Википедија

Генетска историја на Европа

Генетска историја на Европа — вклучува информации околу формирањето, етногенезата и други информации специфични за ДНК-та за домородните популации или луѓето кои живеат во Европа.

Европската генетска структура денес (врз основа на 273.464 SNPs). Прикажани се три нивоа на структура како што е откриено со PC анализа: А) интерконтинентална; Б) интра-континентална; и Ц) во една земја (Естонија), каде што се прикажани средните вредности на PC1&2. Д) Европска карта што го илустрира потеклото на примерокот и големината на популацијата. ЦЕУ – жители на Јута со потекло од Северна и Западна Европа, ЦХБ – Хан Кинези од Пекинг, ЈПТ – Јапонци од Токио и ЈРИ – Јоруба од Ибадан, Нигерија.[1]

Најзначајното неодамнешно ширење на современите луѓе од Африка довело до недиференцирана „неафриканска“ лоза од околу 70-50 ка (пред 70-50.000 години). Околу 50–40 ка се појавила западноевроазиска лоза, како и посебна источноевроазиска лоза.[2][3][4][5] И источните и западните Евроазијци се здобиле со неандерталска мешавина во Европа и Азија.[6]

Европските рани модерни луѓе (EРMЛ) лоза помеѓу 40 и 26 ка (Ауригнациан) сè уште биле дел од големата западноевроазиска „мета-популација“, поврзана со популациите од Централна и Западна Азија.[2] Дивергенцијата во генетски различни под-популации во Западна Евроазија е резултат на зголемениот притисок на селекција и ефектите на основачот за време на последниот глацијален максимум (ПГМ, Граветиан).[7] До крајот на ПГМ, по 20 ка, Западноевропската лоза, наречена Западноевропски Ловец-Собирач (ЗЛС) се појавила од Солутрескиот рефугиум за време на европскиот мезолит.[8] Овие мезолитски култури на ловци-собирачи последователно се заменети во неолитската револуција како резултат на доаѓањето на лозата на Раните европски фармери (РАФ) кои потекнуваат од мезолитските популации на Западна Азија (Анадолија и Кавказ).[9] Во европското бронзено доба, повторно имало значителни замени на населението во делови од Европа со навлегувањето на лозата на Западните степски сточари (ЗСС) од Понтско-касписките степи, кои биле длабоко поврзани со мезолитските европски ловци-собирачи. Овие замени на населението од бронзеното време се поврзани со културите на Ѕвонарски чаши и Линеарна керамика археолошки и со индоевропската експанзија на лингвистички план.[10][11]

Како резултат на движењето на населението за време на мезолитот до бронзеното доба, модерните европски популации се одликувале со разлики во потеклото на ЗЛС, ЗСС и античко северноевроазиско (АСЕ).[12][13][14] Стапките на мешање варираат географски; во доцниот неолит, потеклото на ЗЛС кај земјоделците во Унгарија било околу 10%, во Германија околу 25% и во Иберија дури 50%.[15] Придонесот на ЗСС е позначаен во Средноземноморска Европа и опаѓа кон северна и североисточна Европа, каде што потеклото на ЗЛС е посилно; Сардинците се сметаат за најблиска европска група до населението на ЕЕФ.

Етногенезата на современите етнички групи на Европа во историскиот период е поврзана со бројни примеси, пред се оние поврзани со римскиот за време на миграцискиот период и германската, нордиската, словенската и турската експанзија.

Истражувањето на генетската историја на Европа станало возможно во втората половина на 20 век, но не дало резултати со висока резолуција пред 1990-тите. Во 1990-тите, прелиминарните резултати станале можни, но тие останале главно ограничени на студии за митохондријална и Y-хромозомска лоза. Автосомната ДНК станала полесно достапна во 2000-тите, а од средината на 2010-тите, резултатите од претходно недостижна резолуција, многу од нив базирани на целосна геномска анализа на античка ДНК, биле објавени со забрзано темпо.[16][17]

Праисторија

уреди
 
Дистрибуција на Неандерталците и главните локации

Поради природната селекција, процентот на ДНК на неандерталците кај античките Европејци постепено се намалувал со текот на времето. Од 45.000 п.н.е. на 7.000 п.н.е., процентот паднал од околу 3–6% на 2%.[17] Отстранувањето на алелите добиени од неандерталецот се случувало почесто околу гените отколку другите делови од геномот.[17]

Палеолит

уреди

Неандерталците населувале голем дел од Европа и западна Азија уште пред 130.000 години. Тие постоеле во Европа дури пред 30.000 години. Тие на крајот биле заменети со анатомски модерни луѓе (АМХ; понекогаш познати како Кромањони), кои почнале да се појавуваат во Европа пред околу 40.000 години. Имајќи предвид дека двата вида хоминиди веројатно коегзистирале во Европа, антрополозите долго време се прашувале дали тие два вида имале интеракција.[18] Прашањето било решено дури во 2010 година, кога било утврдено дека евроазиските популации покажуваат неандерталска мешавина, проценета на 1,5-2,1% во просек.[19] Сега прашањето било дали оваа мешавина се случила во Европа, или подобро кажано во Левантот, пред миграцијата на АМХ во Европа.

Постоеле и шпекулации за наследување на специфични гени од неандерталците. На пример, еден MAPT локус 17q 21.3 кој е поделен на длабоки генетски линии H1 и H2. Бидејќи лозата H2 се чини ограничена на европските популации, неколку автори се расправале за наследување од неандерталците почнувајќи од 2005 година.[20][21][22][23][24] Сепак, прелиминарните резултати од секвенционирањето на целосниот геном на неандерталецот во тоа време (2009), не успеале да откријат докази за вкрстување помеѓу неандерталците и современите луѓе.[25][26] До 2010 година, наодите на Сванте Пебо (Институт за еволутивна антропологија Макс Планк во Лајпциг, Германија), Ричард Е. Грин (Универзитет во Калифорнија, Санта Круз) и Дејвид Рајх (Медицинско училиште Харвард), споредувајќи го генетскиот материјал од коските на тројца неандерталци со оние од пет современи луѓе, покажало врска помеѓу неандерталците и современите луѓе надвор од Африка.

Горен палеолит

уреди
 
Замена на неандерталците со раните модерни луѓе

Се смета дека современите луѓе почнале да ја населуваат Европа за време на горниот палеолит пред околу 40.000 години. Некои докази го покажуваат ширењето на културата на Аурињаци.[27]

Од чисто патрилинеална, Y-хромозомска перспектива, можно е старата Хаплогрупа C1a2, F и K2a да се оние со најстарото присуство во Европа. Тие се пронајдени во некои многу стари човечки остатоци во Европа. Меѓутоа, другите хаплогрупи се многу почести кај живите европски мажи поради подоцнежните демографски промени.

Моментално најстариот примерок на Хаплогрупа I (M170), кој сега е релативно вообичаен и широко распространет во Европа, е откриен дека е Кремс WA3 од Долна Австрија кој датира од околу 30-31.000 п.н.е.[28] Отприлика во тоа време, се појавила и култура од горен палеолит, позната како Граветијан.[29]

Претходното истражување на Y-ДНК наместо тоа било фокусирано на хаплогрупата R1 (M173): најнаселената лоза меѓу живите европски мажи; Исто така, се верувало дека R1 се појавил ~ 40.000 п.н.е. во Средназија.[29][30] Сепак, сега се проценува дека R1 се појавил значително неодамна: студија од 2008 година го датира најновиот заеднички предок на хаплогрупата IJ до 38.500 и хаплогрупата R1 до 18.000 п.н.е. Ова сугерирало дека колонистите од хаплогрупата IJ го формирале првиот бран, а хаплогрупата R1 пристигнала многу подоцна.[31]

Така, генетските податоци сугерираат дека, барем од перспектива на патрилинеалното потекло, одделни групи современи луѓе тргнале на два правци во Европа: од Блискиот Исток преку Балканот и друг од Средназија преку Евроазиската степа, на север од Црното Море.

Мартин Ричардс открил дека 15-40% од постојните лоза на mtДНК потекнуваат од палеолитските миграции (во зависност од тоа дали некој дозволува повеќе настани на основачи).[32] MtДНК хаплогрупата U5, датирана од ~ 40–50 ка, пристигнала за време на првата раногорна палеолитска колонизација. Поединечно, таа претставува 5-15% од вкупните линии на mtДНК. Движењата во среден горен палеолит се означени со хаплогрупите HV, I и U4. HV се подели на Pre-V (стар околу 26.000 години) и на поголемата гранка H, од кои и двете се шират низ Европа, веројатно преку Граветовски контакти.[29][33]

Хаплогрупата H опфаќа околу половина од генските линии во Европа, со многу подгрупи. Горенаведените лоза на mtДНК или нивните прекурсори најверојатно пристигнале во Европа преку Блискиот Исток. Ова е во спротивност со доказите за Y-ДНК, каде што над 50% машки лози се карактеризираат со суперсемејството R1, кое е од можно потекло од Средназија. Орнела Семино постулира дека овие разлики „може да се должат делумно на очигледната понова молекуларна старост на Y хромозомите во однос на другите локуси, што укажува на побрза замена на претходните Y хромозоми. Диференцијалните миграциски демографски однесувања засновани на пол, исто така, ќе влијаат набљудуваните модели на mtДНК и Y варијација“.

 
Европски ЛГМ засолништа, 20 ка
  Солутреински и прото-солутреински култури
  Епи-Граветова култура

Последен глацијален максимум

уреди

Последниот глацијален максимум („ПГМ“) започнал во 30 ка п.н.е., на крајот на МИС 3, што довело до депопулација на Северна Европа. Според класичниот модел, луѓето се засолниле во климатски светилишта (или рефугии) на следниов начин:

  • Северна Иберија и Југозападна Франција, заедно го сочинуваат „франко-кантабрискиот“ рефугиум
  • Балканот
  • Украина и генерално северниот брег на Црното Море[29]
  • Италија[34]

Овој настан ја намалиа севкупната генетска разновидност во Европа, „резултат на нанос, во согласност со заклученото тесно грло на населението за време на последниот глацијален максимум“.[30] Како што ледниците се повлекувале од пред околу 16.000-13.000 години, Европа почнала полека да се населува со луѓе од рефугија, оставајќи генетски потписи.[29]

Некои Y хаплогрупи I се чинело дека се оддалечиле од нивните родителски хаплогрупи некаде за време или набргу по ПГМ.[35]

Чиниоглу гледа докази за постоењето на засолниште во Анадолија, во кое имало и Hg R1b1b2.[36] Денес, R1b доминира во пределот на хромозомот y на западна Европа, вклучувајќи ги и Британските острови, што укажува на тоа дека можело да има големи промени во составот на населението врз основа на миграциите по ПГМ.

Семино, Пасарино и Перичиќ го ставаат потеклото на хаплогрупата R1a во украинското засолниште од леденото доба. Неговата сегашна дистрибуција во источна Европа и делови од Скандинавија делумно е одраз на повторното населување на Европа од јужните руски/украински степи по доцниот глацијален максимум.[29][37][38]

Од перспектива на mtДНК, Ричардс покажал дека поголемиот дел од разновидноста на mtДНК во Европа се должи на пост-глацијалните повторни експанзии за време на доцниот горен палеолит/мезолит. „Регионалните анализи даваат одредена поддршка на сугестијата дека голем дел од западна и средна Европа била повторно населена главно од југозапад кога климата се подобрила. Вклучените лози вклучуваат голем дел од најчестите хаплогрупи, H, како и голем дел од K, T, W и X." Студијата не можела да утврди дали има нови миграции на лоза на mtДНК од блискиот исток во овој период; значителен придонес се сметал за неверојатен.[32]

За алтернативниот модел на повеќе бегалци дискутирал Билтон.[39]

Од студија на 51 поединец, истражувачите биле во можност да идентификуваат пет одделни генетски кластери на антички Евроазијци за време на ПГМ: кластерот Вестонице (пред 34.000–26.000 години), поврзан со Граветовата култура; кластерот Мал'та (24.000–17.000 години), поврзан со културата Мал'та-Бурет, кластерот Ел Мирон (пред 19.000-14.000 години), поврзан со културата на Магдалена; кластерот Вилабруна (пред 14.000–7.000 години) и кластерот Сатсурблија (пред 13.000 до 10.000 години).[17]

Од пред околу 37.000 години, сите древни Европејци почнале да делат одредено потекло со современите Европејци.[17] Оваа основачка популација е претставена со GoyetQ116-1, примерок стар 35.000 години од Белгија.[17] Оваа лоза исчезнува од записот и не е пронајдена повторно до 19.000 п.н.е. во Шпанија во Ел Мирон, што покажува силни афинитети со GoyetQ116-1.[17] За време на овој интервал, различниот кластер Вестонице е доминантен во Европа, дури и во Гоје.[17] Повторното проширување на кластерот Ел Мирон се совпаднало со затоплувањето на температурите по повлекувањето на ледниците за време на последниот глацијален максимум.[17] Од пред 37.000 до 14.000 години, населението на Европа се состоело од изолирано население кое потекнувало од основачкото население кое не се вкрстувало значително со другите популации.[40]

Мезолит

уреди

Мезолитските (пост-ПГМ) популации значително се разделиле поради нивната релативна изолација во текот на неколку милениуми, на суровите притисоци за селекција за време на ПГМ и на основоположните ефекти предизвикани од брзата експанзија од ПГМ рефугија во почетокот на мезолитот.[7] До крајот на ПГМ, околу 19 до 11 г., се појавиле познатите сорти на евроазиски фенотипови. Сепак, лозата на мезолитските ловци-собирачи од Западна Европа (ЗЛС) не опстојувале како мнозински придонес кај кое било современо население. Тие биле најверојатно сини очи и ја задржале темната пигментација на кожата на EРMЛ пред ПГМ.[41] Варијациите HERC2 и OCA2 за сини очи се изведени од лозата ЗЛС, исто така, пронајдени кај народот Јамнаја.[41]

Пред околу 14.000 години, кластерот Вилабруна се оддалечил од афинитетот GoyetQ116-1 и почнал да покажува повеќе афинитети со Блискиот Исток, промена што се совпаднала со затоплувањето на температурите на меѓустадијалот Болинг-Алерод.[17] Оваа генетска промена покажува дека популациите од Блискиот Исток веројатно веќе почнале да се движат во Европа за време на крајот на горниот палеолит, околу 6.000 години порано отколку што се претпоставувало претходно, пред воведувањето на земјоделството.[40] Неколку примероци од кластерот Вилабруна, исто така, покажувале генетски афинитети за источните Азијци кои потекнувале од протокот на гени.[17][40] Варијацијата HERC2 за сини очи првпат се појавува пред околу 13.000 до 14.000 години во Италија и Кавказ.[17] Светлата пигментација на кожата карактеристична за современите Европејци се проценува дека се проширила низ Европа во „селективно чистење“ за време на мезолитот (19 до 11 ка). Поврзаните TYRP1 SLC24A5 и SLC45A2 алели се појавуваат околу 19 ка, сè уште за време на ПГМ, најверојатно во Кавказ.[7][8]

Неолит

уреди
 
Поедноставен модел за демографската историја на Европејците за време на неолитскиот период во воведувањето на земјоделството.[42]
 
Античките европски неолитски фармери биле генетски најблиску до модерните блискоисточни/анадолски популации. Генетски матрилинеални растојанија помеѓу популациите на европската неолитска линеарна грнчарска култура (5.500–4.900 калибрирани п.н.е.) и модерните западноевроазиски популации.[43]

Античките европски неолитски фармери биле генетски најблиску до модерните блискоисточни/анадолски популации. Генетски матрилинеални растојанија помеѓу популациите на европската неолитска линеарна грнчарска култура (5.500–4.900 калибрирани п.н.е.) и модерните западноевроазиски популации.

Поедноставен модел за демографската историја на Европејците за време на неолитскиот период во воведувањето на земјоделството.

Големиот клин во генетските варијации што одамна е препознаен во Европа се чини дека покажува важни распрснувања од насоката на Блискиот Исток. Ова често се поврзува со ширењето на земјоделската технологија за време на неолитот, за која се тврди дека е еден од најважните периоди во одредувањето на модерната европска генетска разновидност.

Неолитот започнал со воведувањето на земјоделството, почнувајќи од Југоисточна Европа приближно 10.000–3000 п.н.е., а проширувајќи се во северозападна Европа помеѓу 4500 и 1700 п.н.е. Во текот на оваа ера, неолитската револуција довела до драстични економски, како и социо-културни промени во Европа и се сметало дека тоа имало големо влијание врз генетската разновидност на Европа, особено во однос на генетските лози кои влегуваат во Европа од Блискиот Исток на Балканот. Постоеле неколку фази од овој период:

  • Во една доцна европска мезолитска увертира на неолитот, се чини дека народите од Блискиот Исток од областите кои веќе имале земјоделство, а кои исто така имале технологија за поморство, имале минливо присуство во Грција (на пример во пештерата Франхти).[44][45]
  • Постои консензус дека земјоделската технологија и главните раси на животни и растенија кои се одгледуваат влегле во Европа од некаде во областа на плодната полумесечина и конкретно од регионот на Левант од Синај до Јужна Анадолија.[27][46] (Помалку сигурно, понекогаш се тврди дека оваа земјоделска револуција е делумно предизвикана од движењата на луѓе и технологијата што доаѓале низ Синај од Африка.)
  • Подоцнежна фаза од неолитот, таканаречениот Грнчарски неолит, забележал воведување на керамика во Левантот, Балканот и Јужна Италија (таа била присутна во областа на современиот Судан некое време пред да се најде во Источното Средоземноморје, но се смета дека се развил независно), а ова можеби бил и период на културен трансфер од Левантот на Балканот.

Важно прашање во врска со генетското влијание на неолитските технологии во Европа е начинот на кој тие биле пренесени во Европа. Земјоделството било воведено со значителна миграција на фармери од Блискиот Исток (моделот на биолошка демична дифузија на Кавали-Сфорца) или „културна дифузија “ или комбинација од двете, а популациските генетичари се обиделе да разјаснат дали некој генетски потпис од блискоисточно потекло кореспондираат со правците на експанзија што ги постулираат археолошките докази.[27]

Мартин Ричардс проценил дека само 11% од европската mtДНК се должи на имиграцијата во овој период, што сугерирало дека земјоделството било распространето првенствено поради тоа што е усвоено од домородните мезолитски популации, наместо поради имиграцијата од Блискиот Исток. Протокот на гените од Југоисточна кон Северозападна Европа се чини дека продолжил во неолитот, процентот значително опаѓа кон Британските острови. Класичната генетика, исто така, сугерирала дека најголемите примеси на европскиот палеолит/мезолит е резултат на неолитската револуција од 7-ми до 5-ти милениум п.н.е.[47] Идентификувани се три главни mtДНК генски групи кои придонеле за неолитските учесници во Европа: J, T1 и U3 (по тој редослед на важност). Со други, тие изнесуваат околу 20% од генскиот базен.[32]

Во 2000 година, студијата на Семино за Y ДНК открило присуство на хаплотипови кои припаѓале на големиот клад E1b1b1 (E-M35). Овие биле претежно пронајдени во јужниот дел на Балканот, јужна Италија и делови од Иберија. Семино го поврзал овој образец, заедно со подкладите на хаплогрупата J, да биде Y-ДНК компонента на неолитската демиска дифузија на Кавали-Сфорца на земјоделците од Блискиот Исток.[29] Росер напротив, го гледал како (директна) „северноафриканска компонента“ во европската генеалогија, иако не предложил тајминг и механизам за да се објасни тоа.[48][49] Исто така го опишал E1b1b како претставува доцноплеистоценска миграција од Африка во Европа преку Синајскиот Полуостров во Египет, чии докази не се појавуваат во митохондријалната ДНК.[50]

Меѓутоа, во врска со тајмингот на дистрибуцијата и разновидноста на V13, Батаглија[51] предложиле претходно движење со кое лозата E-M78*, која била предок на сите модерни мажи E-V13, брзо се преселила од јужноегипетската татковина и пристигнала во Европа само со мезолитска технологија. Тие потоа сугерираат дека подкладата E-V13 на E-M78 се проширила последователно, бидејќи домашните балкански „хранувачи-земјоделци“ ги усвоиле неолитските технологии од Блискиот Исток. Тие предложиле дека првото големо распространување на E-V13 од Балканот можеби било во правец на Јадранското Море со неолитската Импресо или Кардиал култура,[37] наместо да предложат дека главниот пат на Е-V13 бил по системот „автопат“ на реките Вардар-Морава-Дунав.

За разлика од Батаглија, Круцијани[52] привремено предложил (i) различна точка каде што мутацијата V13 се случила на нејзиниот пат од Египет до Балканот преку Блискиот Исток, и (ii) подоцнежно време на распрснување. Авторите предложиле дека мутацијата V13 првпат се појавила во западна Азија, каде што била пронајдена на ниски, но значајни фреквенции, од каде што навлегла на Балканот некаде по 11 ка. Подоцна доживеало брзо растурање кое тој го датира пред околу 5300 години во Европа, што се совпаѓа со балканското бронзено време. Како Перичиќ и тие сметаат дека „дисперзијата на хаплогрупите E-V13 и J-M12 се чини дека главно ги следела речните водни патишта што го поврзуваат јужниот дел на Балканот со северно-средна Европа“.

Неодамна, Лакан[53] објавил дека скелет стар 7000 години во неолитски контекст во шпанска погребна пештера, е човек E-V13. (Другите примероци тестирани од истата локација билево хаплогрупата G2a, која е пронајдена во неолитски контекст низ цела Европа.) Користејќи 7 STR маркери, овој примерок бил идентификуван како сличен на современите индивидуи тестирани во Албанија, Босна, Грција, Корзика, и Прованса. Затоа, авторите предложиле дека, без разлика дали модерната дистрибуција на E-V13 денес е резултат на поновите настани или не, E-V13 веќе бил во Европа во рамките на неолитот, пренесен од раните фармери од Источото Средоземноморје до Западното Средоземноморје, многу порано од бронзеното време. Ова ги поддржувало предлозите на Батаглија наместо Круцијани барем што се однесувало до најраните европски растурања, но E-V13 можеби се распрснал повеќе од еднаш. Дури и поскоро од бронзеното доба, исто така е предложено дека модерната дистрибуција на модерната E-V13 во Европа е барем делумно предизвикана од движењата на луѓето од римската ера.[54]

Миграцијата на земјоделците од неолитот во Европа донел неколку нови адаптации.[41] Варијацијата за светла боја на кожа била воведена во Европа од неолитските фармери.[41] По доаѓањето на неолитските фармери, била избрана мутација за SLC22A4, мутација која веројатно настанала за да се справи со дефицитот на ерготионеин, но го зголемува ризикот од улцеративен колитис, целијачна болест и синдром на нервозно дебело црево.

Бронзено доба

уреди

Бронзеното доба го видело развојот на трговските мрежи на долги растојанија, особено долж брегот на Атлантикот и во долината на Дунав. Во овој период имало миграција од Норвешка кон Оркни и Шетланд (и во помала мера кон копното на Шкотска и Ирска). Имало и миграција од Германија во источна Англија. Мартин Ричардс проценил дека имало околу 4% имиграција на mtДНК во Европа во бронзеното доба.

 
Шема на индоевропски миграции од околу. 4000 до 1000 п.н.е. според кургановата хипотеза.

Друга теорија за потеклото на индо-европскиот јазик се центрира околу хипотетички прото-индо-европски народ, кој, според хипотезата на Курган, може да се следи северно од Црното и Каспиското Море околу 4500 година п.н.е.[55] Тие го припитомиле коњот и веројатно го измислиле дрвеното тркало и се смета дека ја рашириле нивната култура и гени низ Европа.[56] Y хаплогрупата R1a е предложен маркер на овие „Курганови“ гени, како што е и Y хаплогрупата R1b, иако овие хаплогрупи како целина можеби се многу постари од јазичното семејство.[57]

На далечниот север, носачите на Y-хаплогрупата N пристигнале во Европа од Сибир, на крајот проширувајќи се до Финска, иако специфичното време на нивното пристигнување е неизвесно. Најчестата северноевропска подклада N1c1 се проценува дека е стара околу 8.000 години. Постојат докази за човечко населување во Финска, кое датира од 8500 година п.н.е., поврзано со културата Кунда и нејзиниот наводен предок, швајдерската култура, но се смета дека таа има европско потекло. Географското ширење на хаплогрупата N во Европа е добро усогласено со култура на грнчарство со јама-чешел, чиешто појавување вообичаено датира околу 4200 п.н.е., и со распространетоста на уралските јазици. Студиите на митохондријалната ДНК на Лапонците, хаплогрупата U5 се во согласност со повеќекратните миграции во Скандинавија од регионот Волга-Урал, почнувајќи од 6.000 до 7.000 п.н.е.[58]

Односот помеѓу улогите на европските и азиските колонисти во праисторијата на Финска е точка на некои расправии, а некои научници инсистираат дека Финците се „претежно источноевропски и составени од луѓе кои пешачеле на север од украинското засолниште за време на леденото доба“.[59] Подалеку на исток, прашањето е помалку спорно. Носачите на хаплогрупата N сочинуваат значителен дел од сите несловенски етнички групи во северна Русија, вклучувајќи 37% од Карелијците, 35% од Комите (65% според друга студија[60]), 67% од Маријците, исто толку како 98% од Ненеците, 94% од Нганасаните и 86% до 94% од Јакутите.[61]

Компонентата Јамнаја содржи делумно потекло од античка северноевроазиска компонента, палеолитска сибирска лоза, но тесно поврзана со европските ловци-собирачи, првпат идентификувани во Малта.[62][63] Според Јосиф Лазаридис, „античкото северноевроазиско потекло е пропорционално најмалата компонента насекаде во Европа, никогаш повеќе од 20 проценти, но ја наоѓаме во речиси секоја европска група што сме ја проучувале“.[64] Оваа генетска компонента не доаѓа директно од самата лоза Малта, туку поврзана лоза која се одвоила од лозата Малта.[17]

До половина од компонентата Јамнаја може да потекнува од кавкаски ловец-собирач.[62] На 16 ноември 2015 година, во една студија објавена во списанието Nature Communications,[62] генетичарите објавиле дека пронашле ново четврто „племе“ или „влакно“ на четвртиот предок што придонело за модерниот европски генски базен. Тие ги анализирале геномите на двајца ловци-собирачи од Грузија, стари 13.300 и 9.700 години и откриле дека овие кавкаски ловци-собирачи веројатно се извор на ДНК слична на фармерите во Јамна. Според коавторот д-р Андреа Маница од Универзитетот во Кембриџ: „Прашањето од каде потекнуваат Јамнаја беше нешто како мистерија до сега... сега можеме да одговориме на тоа бидејќи откривме дека нивниот генетски -up е мешавина од источноевропски ловци-собирачи и популација од овој џеб на кавкаски ловци-собирачи кои поминаа голем дел од последното ледено доба во очигледна изолација“.[65]

Според Лазаридис (2016), популација поврзана со луѓето од халколитскиот Иран придонела за приближно половина од потеклото на популациите Јамнаја од Понтско-касписката степа. Овие ирански халколитски луѓе биле мешавина од „неолитските луѓе од западен Иран, Левантот и Кавкаските ловџии“.[66]

Генетските варијации за упорност на лактаза и поголема висина се појавиле кај народот Јамнаја.[41] Изведениот алел на генот KITLG (SNP rs12821256) кој е поврзан со - и веројатно причина за - руса коса кај Европејците е пронајден во популации на ловци-собирачи со источно, но не и западно потекло, што сугерира дека неговото потекло е во Античко Северно Евроазиско (АСЕ) население и можеби е распространето во Европа од поединци со степско потекло. Во согласност со ова, најраниот познат поединец со изведениот алел е единка АСЕ од археолошкиот комплекс Афонтова Гора од доцниот горен палеолит во централен Сибир.[67]

Понова историја

уреди
 
Преглед на карта на неодамнешните (1 до 17 век н.е.) примеси во Европа.[68]

Преглед на карта на неодамнешните (1 до 17 век н.е.) примеси во Европа.

За време на периодот на Римското Царство, историските извори покажуваат дека имало многу движења на луѓе низ Европа, и во и надвор од Царството. Историските извори понекогаш наведуваат примери на геноцид извршен од Римјаните врз бунтовничките провинциски племиња. Ако ова навистина се случило, ќе било ограничено со оглед на тоа што модерните популации покажуваат значителен генетски континуитет во нивните соодветни региони. Процесот на „романизација“ се чини дека е постигнат со колонизација на провинциите од неколку администратори кои зборувале латински, воен персонал, населени ветерани и приватни граѓани (трговци) кои потекнувале од различните региони на Царството (а не само од римска Италија). Тие служеле како јадро за акултурација на локалните значајни личности.[69]

Со оглед на нивниот мал број и различно потекло, се чини дека романизацијата не оставила различни генетски потписи во Европа. Навистина, популациите што зборуваат романски на Балканот, како Романците, Власите, Молдавците итн., било откриено дека генетски личат на соседните грчки и јужнословенски народи, а не на современите Италијанци.[70][71] Стивен Бирд шпекулирал дека E1b1b1a бил распространет за време на римската ера преку тракиските и дакиските популации од Балканот во остатокот од Европа.[54]

Во врска со доцниот римски период на (не само) германскиот „Völkerwanderung“, дадени се некои предлози, барем за Британија, при што Y хаплогрупата I1a е поврзана со англо-саксонската имиграција во источна Англија, а R1a е поврзана со нордиската имиграција во северна Шкотска.[72]

Генетика на современите европски народи

уреди

Патрилинеални студии

уреди

Постојат четири главни хаплогрупи на ДНК на Y-хромозомот кои го опфаќаат најголемиот дел од патрилинеалното потекло на Европа.[29]

  • Хаплогрупата R1b е честа појава во Европа, особено во Западна Европа, при што R1b1a1a2 е најчеста кај западноевропејците.[73][74][75] Речиси сето ова R1b во Европа е во форма на подкладата R1b1a2 (2011) (R-M269), конкретно во под-кладата R-L23 додека R1b пронајден во Средназија, западна Азија и Африка има тенденција да биде во други клади. Исто така, било истакнато дека надворешните типови се присутни во Европа и се особено забележливи во некои области како Сардинија и Ерменија.[76] Фреквенциите на хаплогрупата R1b варираат од највисоките во западна Европа во постојано опаѓање на клинина со растечко растојание од Атлантикот: 80-90% (велшани, баскијци, ирци, шкотланѓани, бретонци) околу 70-80% во Шпанија, Британија и Франција и околу 40-60% во делови од источна Германија и северна Италија. Се намалува надвор од оваа област и е околу 30% или помалку во области како што се Јужна Италија, Полска, Балканот и Кипар. R1b останува најчестиот клад додека се движи кон исток кон Германија, додека подалеку на исток, во Полска, R1a е почест (види подолу).[77] Во Југоисточна Европа, R1b заостанува зад R1a во областа во и околу Унгарија и Србија, но е почеста и на југ и на север од овој регион.[37] R1b во Западна Европа е доминирана од најмалку две под-клади, R-U106, која е дистрибуирана од источната страна на Рајна во северна и централна Европа (со силно присуство во Англија) и R-P312, која е најчеста западно од Рајна, вклучувајќи ги и Британските острови.[74][75]
  • Хаплогрупата R1a, речиси целосно во подкладата R1a1a, е распространета во поголемиот дел од Источна и Средна Европа (исто така во Јужна и Средна Азија). На пример, има нагло зголемување на R1a1 и намалување на R1b1b2 како што се оди на исток од Германија до Полска.[77] Исто така, има значително присуство во Скандинавија (особено Норвешка).[78][79] Во балтичките земји фреквенциите R1a се намалуваат од Литванија (45%) до Естонија (околу 30%).[80]
  • Хаплогрупата I се наоѓа во форма на различни подклади низ Европа и се наоѓа на највисоки фреквенции во нордиските земји како I1 (Норвешка, Данска, Шведска, Финска) и на Балканскиот Полуостров како I2a (Босна и Херцеговина 65%,[60] Хрватска и Србија). I1 е исто така чест во Германија, Велика Британија и Холандија, додека I2a е чест и во Сардинија, Романија, Молдавија, Бугарија и Украина. Овој клад го има својот највисок израз досега во Европа и можеби бил таму уште пред ПГМ.[81]
  • Хаплогрупата E1b1b (порано позната како E3b) била дел од миграцијата на неолитските фармери од Блискиот Исток, која ја носела E1b1b на ниска до средна фреквенција и била воведена кај жителите на неолитот од Блискиот Исток низ генетскиот нанос од миграцијата од Африка на Блискиот Исток поврзана со афроазиските јазици. Се верува дека првпат се појавил во североисточна Африка пред приближно 26.000 години и се распрснал во Северна Африка и Блискиот Исток за време на доцниот палеолит и мезолитот. Лозите E1b1b се тесно поврзани со дифузијата на афроазиските јазици. Иако е присутен низ цела Европа, тој го достигнува својот врв во јужниот балкански регион меѓу Албанците и нивните соседи. Тоа е исто така вообичаено во Италија и на Пиринејскиот полуостров со помала фреквенција. Хаплогрупата E1b1b1, главно во форма на нејзината подклада E1b1b1a2 (E-V13), достигнува фреквенции над 47% низ областа на Косово.[37] Се смета дека овој клад пристигнал во Европа од западна Азија или во подоцнежниот мезолит,[51] или во неолитот.[82] Северноафриканската потклада E-M81 е присутна и во Сицилија и Андалузија.

Ако ги оставиме настрана малите енклави, постојат и неколку хаплогрупи освен горенаведените четири кои се помалку истакнати или најзастапени само во одредени области на Европа.

  • Хаплогрупата Г, вообичаена хаплогрупа меѓу европските земјоделци од неолитот, е вообичаена во повеќето делови на Европа со ниска фреквенција, достигнувајќи врвови над 70% околу Грузија и меѓу Маџарите (иако живеат во Азија граничат со источниот периметар на Европа), до 10% во Сардинија, 12% во Корзика и Упсала (Шведска), 11% на Балканот и Португалија, 10% во Шпанија и 9% во европска Русија. Овој клад се наоѓа и на Блискиот Исток.
  • Хаплогрупата N, е вообичаена само во североисточниот дел на Европа и во форма на нејзината подклада N1c1 достигнува фреквенции од приближно 60% кај Финците и приближно 40% кај Естонците, Летонците и Литванците.
  • Хаплогрупата J2, во различни подклади (J2a, J2b), се наоѓа во нивоа од околу 15-30% на Балканот (особено Грција ) и Италија. Хаплогрупата Ј2 е честа во Западна Азија и Источното Средоземноморје.[83]

Матрилинеални студии

уреди

Постојат голем број студии за митохондријалните ДНК хаплогрупи (mtДНК) во Европа. За разлика од Y ДНК хаплогрупите, mtДНК хаплогрупите не покажале толку географски шаблони, но биле порамномерно сеприсутни. Освен оддалечените Лапонци, сите Европејци се карактеризираат со доминација на хаплогрупите H, U и T. Недостатокот на забележлива географска структура на mtДНК може да се должи на социо-културни фактори, имено феномените на полигинија и патрилокалитет.[48]

Генетските студии сугерираат проток на мајчински гени во Источна Европа од Источна Азија или Јужен Сибир 13.000–6.600 п.н.е.[84] Анализата на неолитските скелети во Големата унгарска рамнина открила висока фреквенција на источноазиски mtДНК хаплогрупи, од кои некои преживуваат во современите источноевропски популации.[84] Протокот на мајчините гени во Европа од субсахарска Африка започнал уште 11.000 п.н.е., иако поголемиот дел од лозата, приближно 65%, се проценува дека пристигнале во поново време, вклучително и за време на периодот на романизација, арапските освојувања на јужна Европа и за време на трговијата со робови во Атлантикот.[85]

Европска потструктура на населението

уреди

Генетски, Европа е релативно хомогена, но откриени се различни подпопулациски шеми на различни типови на генетски маркери,[86] особено по должината на линијата југоисток-северозапад.[87] На пример, анализите на главната компонента на Кавали-Сфорца откриле пет главни клинички обрасци низ Европа, а слични обрасци продолжиле да се среќаваат во поновите студии.[86]

  1. Класа гени со највисоки фреквенции на Блискиот Исток, кои се шират на најниските нивоа северозападно. Кавали-Сфорца првично го опишале ова како верен одраз на ширењето на земјоделството во неолитот. Ова била општата тенденција во толкувањето на сите гени со оваа шема.
  2. Класа гени со највисоки фреквенции меѓу Финците и Лапонците на крајниот североисток и се шират до најниските фреквенции на југозапад.
  3. Група гени со највисоки фреквенции во областа на долните реки Дон и Волга во Јужна Русија и се шират до најниските фреквенции во Шпанија, Јужна Италија, Грција и областите населени со говорници на Лапонските јазици на крајниот север на Скандинавија. Кавали-Сфорца го поврзал ова со ширењето на индоевропските јазици, што тој за возврат го поврзува со „секундарна експанзија“ по ширењето на земјоделството, поврзано со пасењето на животните.
  4. Класа гени со највисоки фреквенции на Балканот и Јужна Италија, кои се шират на најниско ниво во Британија и Баскија. Кавали-Сфорца го поврзува ова со „грчката експанзија, која го достигнала својот врв во историските времиња околу 1000 и 500 п.н.е., но која секако започнала порано“.
  5. Група гени со највисоки фреквенции во Баскија и пониски нивоа надвор од областа Иберија и Јужна Франција. Во можеби најпознатиот заклучок од Кавали-Сфорца, овој најслаб од петте обрасци бил опишан како изолирани остатоци од преднеолитското население во Европа, „кои барем делумно го издржале ширењето на култиваторите“. Тоа одговара приближно на географското ширење на резус негативните крвни групи. Конкретно, заклучокот дека Баскијците се генетски изолат станал нашироко дискутиран, но и контроверзен заклучок.

Тој, исто така, создал филогенетско дрво за да ги анализира внатрешните односи меѓу Европејците. Тој нашол четири главни „оддалечени“ - Баскијци, Лапонци, Сардинци и Исланѓани;[88] резултат што тој го припишува на нивната релативна изолација (забелешка: Исланѓаните и Сардинците зборуваат индоевропски јазици, додека другите две групи не). Грците и Југословените претставуваат втора група на помалку екстремни оддалечени. Останатите популации се групираа во неколку групи: „келтски“, „германски“, „југозападниевропејци“, „скандинавци“ и „источноевропејци“.[86]

Студијата спроведена во мај 2009 година[89] истражувајќи 19 популации од Европа користејќи 270.000 SNP ја истакнала генетската разновидност на европските популации што одговарале на градиентот од северозапад до југоисток и издвоиле „четири различни региони“ во Европа:

Во оваа студија, анализата на бариерата открила „генетски бариери“ меѓу Финска, Италија и други земји и дека бариери може да се покажат и во Финска (помеѓу Хелсинки и Куусамо) и Италија (помеѓу северниот и јужниот дел, Fst=0,0050). Утврдено е дека Fst (индекс на фиксација) значително корелира со географските растојанија кои се движат од ≤0,0010 за соседните популации до 0,0200-0,0230 за Јужна Италија и Финска. За споредба, Fst од неевропски примероци во пар биле како што следува: Европејци–Африканци (Јоруба) 0,1530; Европејци–Кинези 0,1100; Африканци (Јоруба)–Кинези 0,1900.[90]

Студијата на Чао Тиан во август 2009 година ја проширила анализата на генетската структура на европската популација за да вклучи дополнителни јужноевропски групи и арапски популации (Палестинци, Друзи...) од Блискиот Исток. Оваа студија утврдила автосомна Fst помеѓу 18 групи на население и заклучила дека, генерално, генетските растојанија одговарале на географските односи со помали вредности помеѓу групите на население со потекло од соседните земји/региони (на пример, Грци/Тосканци: Fst=0,0010, Грци/Палестинци: Fst=0,0057) во споредба со оние од многу различни региони во Европа (на пример Грци/Швеѓани: Fst=0,0087, Грци/Руси: Fst=0,0108).[91]

Автосомна ДНК

уреди

Селдин (2006) користел над 5.000 автосомни SNP. Покажал „конзистентна и репродуктивна разлика помеѓу „северните“ и „јужните“ европски групи на население“. Повеќето поединечни учесници со јужноевропско потекло (Италијанци, Грци, Португалци, Шпанци) и Ашкенази Евреите имаат >85% членство во јужното население; и повеќето северни, западни, средни и источни Европејци (Швеѓани, Англичани, Ирци, Германци и Украинци) имаат >90% во северната популациска група. Многу од учесниците во оваа студија биле американски граѓани кои се самоидентификувале со различни европски етникуми врз основа на самопријавеното семејно педигре.[92]

Слична студија во 2007 година, користејќи примероци претежно од Европа, покажала дека најважната генетска диференцијација во Европа се јавува на линијата од север кон Југоисток (северна Европа до Балканот), со друга оска на диференцијација исток-запад низ Европа. Нејзините наоди биле во согласност со претходните резултати базирани на mtДНК и Y-хромозомската ДНК кои ја поддржувале теоријата дека современите Ибери (Шпанци и Португалци) го имаат најстарото европско генетско потекло, како и дека ги одвојуваат Баскијците и Лапонците од другите европски популации.[93]

Тоа сугерирало дека Англичаните и Ирците се групираат со други северно-источни Европејци, како што се Германците и Полјаците, додека некои баскиски и италијански поединци, исто така, се групираат со северноевропејци. И покрај овие раслојувања, тој забележал дека „во Европа има ниска очигледна разновидност со примероци на целиот континент само маргинално повеќе дисперзирани од примероците од една популација на друго место во светот“.[93]

Во 2008 година, два меѓународни истражувачки тима објавиле анализи за генотипизација на големи размери на големи примероци на Европејци, користејќи над 300.000 автосомни SNP. Со исклучок на вообичаените изолати како Баскијците, Финците и Сардинците, на европската популација му недостасувале остри дисконтинуитети (групирања) како што откриле претходните студии (види Селдин et al. 2006 и Баучет et al. 2007[93]), иако постоел забележлив наклон од југ кон север. Севкупно, тие откриле само ниско ниво на генетска диференцијација помеѓу подпопулациите, а разликите што постоеле се карактеризирале со силна корелација на целиот континент помеѓу географската и генетската оддалеченост. Дополнително, тие откриле дека различноста е најголема во јужна Европа поради поголемата ефективна големина на населението и/или проширување на населението од јужна кон северна Европа.[87] Истражувачите го земаат ова набљудување за да имплицираат дека генетски, Европејците не се дистрибуирани во дискретни популации.[87][94]

Две целосни геномски студии на двете источноевропски популации во Украина (Украинци од Украина) и Русија (Руси од Русија) покажале дека геномската разновидност од овој регион не била претставена во претходните геномски истражувања, бидејќи студиите во Европа се главно пристрасни кон популации во западниот дел на континентот.[95][96] Во Русија, Комите кои живеат во североисточниот дел на земјата и се дел од семејството на уралски јазици, во кое се вклучени и Финците, формираат пол на генетска разновидност што се разликува од другите популации и се карактеризира со повисок европски ловец-собирач (ЗЛС) и античко северноевроазиско потекло.[97][98]

Според генетичарот Дејвид Рајх, врз основа на древните човечки геноми што неговата лабораторија ги секвенционирала во 2016 година, Европејците потекнувале од мешавина на четири компоненти од западноевроазиските предци, имено ЗЛС (западни ловци-собирачи), ИЛС (источни ловци-собирачи), неолитски фармери од Левант/Анадолија како и од неолитските фармери од Иран (често сумирани како „РЕФ“; раноевропски фармери), во различни степени.[99][100]

Сибирскиот генетски тек се наоѓа меѓу неколку европски етнички групи кои зборуваат уралски јазици. Оваа сибирска компонента сама по себе е состав на античко северноевроазиско и источноазиско потекло од Источен Сибир, максимизирано меѓу Евенките и Евените или Нганасаните. Ширењето на ова потекло е поврзано од некои генетичари со распространувањето на уралските јазици, други сепак тврдат дека уралските јазици се рашириле пред доаѓањето на сибирскиот генетски тек, кој е секундарен извор на разновидност во популациите што зборуваат уралски.[101][102] Генетските податоци укажуваат на потеклото на западносибирски ловци-собирачи на набљудуваниот сибирски ген тек меѓу групите што зборуваат уралски. Западносибирските ловци-собирачи се карактеризирале со високо античко северноевроазиско потекло и помали количини на источносибирски примеси. Генетски податоци за Татарите од Волга или Чуваши, пронајдени меѓу „западно-турските говорители, како Чувашите и Волшките Татари, источноазиската компонента е откриена само во мали количини (~ 5%)“.[103][104]

Источно-азиското потекло се среќава со мала фреквенција кај некои Европејци. Според една студија, Германците, Французите и Британците носат некаде од 1% до 3,8%. Североисточните Руси и Финците имаат значително поголема мешавина од Источна Азија, околу 13%. Источноазиското потекло било стекнато пред околу 1800 години кај Финците (2 век н.е.), додека примесите кај североисточните Руси се проследени до пред околу 1300 години (8 век н.е.).[105] Татарите од Липка, турско малцинство во Белорусија имаат околу 30% источноевроазиско потекло.

Современите Европејци се генетски прилично хомогени и го црпат своето потекло - претежно до исклучиво - од најмногу пет западно-евроазиски лози, во различен степен. Современите Европејци покажувале афинитет и континуитет кон древните европски ловци-собирачи (западноевропски ловци-собирачи, скандинавски ловци-собирачи и источноевропски ловци-собирачи), но сепак современите Европејци се значително поблиску до жителите на Блискиот Исток отколку античките, во голема мера објаснето преку повеќе неодамнешна неолитска експанзија на земјоделците од Анадолија кон Европа. Европејците, во споредба со жителите на Блискиот Исток, имаат помалку „базално“ потекло (се претпоставува дека потеклото се разликувало пред разминувањето на мезолитските европски ловци-собирачи и древните северноевроазијци, што значи дека претставува длабока подструктура меѓу западноевроазијците), за кое се заклучува дека пристигнало со раните европски фармери (РЕФ). Напротив, Европејците имаат повисок антички северноевроазиски афинитет, за кој се претпоставува дека пристигнал со миграциите од бронзеното и железното време од Западен Сибир. Севкупно, Европејците тесно се групираат со популациите на Блискиот Исток и Средна Азија, проследени со северноафриканските и јужноазиските популации, додека се најоддалечени од популациите на субсахарска Африка (конкретно Средна/Западна Африка) и источноазиско население.[106]

Автосомни генетски растојанија (Fst) врз основа на SNP (2009)

уреди

Генетското растојание помеѓу популациите често се мери со индекс на фиксација (Fst), врз основа на податоците за генетскиот полиморфизам, како што се еднонуклеотидните полиморфизми (SNPs) или микросателитите. Fst е посебен случај на F-статистика, концепт развиен во 1920-тите од Сивол Рајт. Fst е едноставно корелација на случајно избраните алели во рамките на истата подпопулација во однос на онаа што се наоѓа во целата популација. Често се изразува како пропорција на генетска разновидност поради разликите во фреквенцијата на алелите меѓу популациите.

Вредностите се движат од 0 до 1. Нулта вредност имплицира дека двете популации се панмиктични, дека тие слободно се вкрстуваат. Вредноста на еден би значела дека двете популации се целосно одвоени. Колку е поголема вредноста на Fst, толку е поголемо генетското растојание. Во суштина, овие ниски вредности на Fst сугерираат дека поголемиот дел од генетските варијации се на ниво на индивидуи во иста популациона група (~ 85%); додека припаѓаат на различна популациона група во рамките на истата „раса“/континент, па дури и на различни расни/континентални групи додале многу помал степен на варијација (3–8%; 6–11%, соодветно).

Италијански Американци Палестинци Швеѓани Друзи Шпанци Германци Руси Ирци Грчки Американци Ашкенази Евреи Черкези
Италијански Американци 0.0064 0.0064 0.0057 0.0010 0.0029 0.0088 0.0048 0.0000 0.0040 0.0067
Палестинци 0.0064 0.0191 0.0064 0.0101 0.0136 0.0202 0.0170 0.0057 0.0093 0.0108
Швеѓани 0.0064 0.0191 0.0167 0.0040 0.0007 0.0030 0.0020 0.0084 0.0120 0.0117
Друзи 0.0057 0.0064 0.0167 0.0096 0.0121 0.0194 0.0154 0.0052 0.0088 0.0092
Шпанци 0.0010 0.0101 0.0040 0.0096 0.0015 0.0070 0.0037 0.0035 0.0056 0.0090
Германци 0.0029 0.0136 0.0007 0.0121 0.0015 0.0030 0.0010 0.0039 0.0072 0.0089
Руси 0.0088 0.0202 0.0030 0.0194 0.0070 0.0030 0.0038 0.0108 0.0137 0.0120
Ирци 0.0048 0.0170 0.0020 0.0154 0.0037 0.0010 0.0038 0.0067 0.0109 0.0110
Грчки Американци 0.0000 0.0057 0.0084 0.0052 0.0035 0.0039 0.0108 0.0067 0.0042 0.0054
Ашкенази Евреи 0.0040 0.0093 0.0120 0.0088 0.0056 0.0072 0.0137 0.0109 0.0042 0.0107
Черкези 0.0067 0.0108 0.0117 0.0092 0.0090 0.0089 0.0120 0.0110 0.0054 0.0107
Австрија Бугарија Чешка Естонија Финска (Хелсинки) Финска (Кусамо) Франција Северна Германија Јужна Германија Унгарија Северна Италија Јужна Италија Латвија Литванија Полска Русија Шпанија Шведска Швајцарија ЦЕУ
Австрија 1.14 1.08 1.58 2.24 3.30 1.16 1.10 1.04 1.04 1.49 1.79 1.85 1.70 1.19 1.47 1.41 1.21 1.19 1.12 Австрија
Бугарија 1.14 1.21 1.70 2.19 2.91 1.22 1.32 1.19 1.10 1.32 1.38 1.86 1.73 1.29 1.53 1.30 1.47 1.13 1.29 Бугарија
Чешка 1.08 1.21 1.42 2.20 3.26 1.35 1.15 1.16 1.06 1.69 2.04 1.62 1.48 1.09 1.27 1.63 1.26 1.37 1.21 Чешка
Естонија 1.58 1.70 1.42 1.71 2.80 2.08 1.53 1.70 1.41 2.42 2.93 1.24 1.28 1.17 1.21 2.54 1.49 2.16 1.59 Естонија
Финска (Хелсинки) 2.24 2.19 2.20 1.71 1.86 2.69 2.17 2.35 1.87 2.82 3.37 2.31 2.33 1.75 2.10 3.14 1.89 2.77 1.99 Финска (Хелсинк)
Финска (Кусамо) 3.30 2.91 3.26 2.80 1.86 3.72 3.27 3.46 2.68 3.64 4.18 3.33 3.37 2.49 3.16 4.21 2.87 3.83 2.89 Финска (Кусамо)
Франција 1.16 1.22 1.35 2.08 2.69 3.72 1.25 1.12 1.16 1.38 1.68 2.40 2.20 1.44 1.94 1.13 1.38 1.10 1.13 Франција
Северна Германија 1.10 1.32 1.15 1.53 2.17 3.27 1.25 1.08 1.11 1.72 2.14 1.84 1.66 1.18 1.49 1.62 1.12 1.36 1.06 Северна Германија
Јужна Германија 1.04 1.19 1.16 1.70 2.35 3.46 1.12 1.08 1.08 1.53 1.85 1.20 1.84 1.23 1.58 1.40 1.21 1.17 1.07 Јужна Германија
Унгарија 1.04 1.10 1.06 1.41 1.87 2.68 1.16 1.11 1.08 1.42 1.63 1.58 1.46 1.14 1.28 1.32 1.22 1.16 1.13 Унгарија
Северна Италија 1.49 1.32 1.69 2.42 2.82 3.64 1.38 1.72 1.53 1.42 1.54 2.64 2.48 1.75 2.24 1.42 1.86 1.36 1.56 Северна Италија
Јужна Италија 1.79 1.38 2.04 2.93 3.37 4.18 1.68 2.14 1.85 1.63 1.54 3.14 2.96 1.99 2.68 1.67 2.28 1.54 1.84 Јужна Италија
Латвија 1.85 1.86 1.62 1.24 2.31 3.33 2.40 1.84 1.20 1.58 2.64 3.14 1.20 1.26 1.84 2.82 1.89 2.52 1.87 Латвија
Литванија 1.70 1.73 1.48 1.28 2.33 3.37 2.20 1.66 1.84 1.46 2.48 2.96 1.20 1.20 1.26 2.62 1.74 2.29 1.74 Литванија
Полска 1.19 1.29 1.09 1.17 1.75 2.49 1.44 1.18 1.23 1.14 1.75 1.99 1.26 1.20 1.18 1.66 1.30 1.46 1.28 Полска
Русија 1.47 1.53 1.27 1.21 2.10 3.16 1.94 1.49 1.58 1.28 2.24 2.68 1.84 1.26 1.18 2.32 1.59 1.20 1.56 Русија
Шпанија 1.41 1.30 1.63 2.54 3.14 4.21 1.13 1.62 1.40 1.32 1.42 1.67 2.82 2.62 1.66 2.32 1.73 1.16 1.34 Шпанија
Шведска 1.21 1.47 1.26 1.49 1.89 2.87 1.38 1.12 1.21 1.22 1.86 2.28 1.89 1.74 1.30 1.59 1.73 1.50 1.09 Шведска
Швајцарија 1.19 1.13 1.37 2.16 2.77 3.83 1.10 1.36 1.17 1.16 1.36 1.54 2.52 2.29 1.46 1.20 1.16 1.50 1.21 Швајцарија
ЦЕУ 1.12 1.29 1.21 1.59 1.99 2.89 1.13 1.06 1.07 1.13 1.56 1.84 1.87 1.74 1.28 1.56 1.34 1.09 1.21 ЦЕУ
Австрија Бугарија Чешка Естонија Финска (Хелсинк) Финска (Кусамо) Франција Северна Германија Јужна Германија Унгарија Северна Италија Јужна Италија Латвија Литванија Полска Русија Шпанија Шведска Швајцарија ЦЕУ

ЦЕУ - Жители на Јута со потекло од Северна и Западна Европа.

Историја на истражување

уреди

Класични генетски маркери (по прокси)

уреди

Еден од првите научници што извршил генетски студии бил Лујци Лука Кавали-Сфорца. Тој користел класични генетски маркери за да ја анализира ДНК по прокси. Овој метод ги проучува разликите во фреквенциите на одредени алелни особини, имено полиморфизмите од протеините пронајдени во човечката крв (како што се крвните групи АБО, крвните антигени резус, ХЛА локусите, имуноглобулините, изоензимите G6PD, меѓу другите). Последователно, неговиот тим пресметал генетско растојание помеѓу популациите, врз основа на принципот дека две популации кои споделуваат слични фреквенции на особина се потесно поврзани од популациите кои имаат повеќе дивергентни фреквенции на карактеристиката.[86]

Од ова, тој конструирал филогенетски дрвја кои дијаграмски покажуваат генетски растојанија. Неговиот тим, исто така, извршил анализи на главни компоненти, што е добро во анализата на повеќеваријантни податоци со минимална загуба на информации. Информациите што се изгубени може делумно да се обноват со генерирање на втора главна компонента итн.[86] За возврат, информациите од секоја поединечна главна компонента (ПК) може да се прикажат графички во синтетички карти. Овие карти покажуваат врвови и корита, кои претставуваат популации чиишто генски фреквенции имаат екстремни вредности во споредба со другите во проучуваната област.[86]

Врвовите и коритата обично поврзани со мазни градиенти се нарекуваат клинови. Генетските клинови може да се генерираат со адаптација на околината (природна селекција), континуиран проток на гени помеѓу две првично различни популации или демографска експанзија во слабо населена средина, со мала почетна мешавина со постојните популации.[107] Кавали-Сфорца ги поврзале овие градиенти со постулирани праисториски движења на населението, засновани на археолошки и лингвистички теории. Меѓутоа, имајќи предвид дека временските длабочини на таквите обрасци не се познати, „поврзувањето со одредени демографски настани обично е шпекулативно“.[48]

Директна ДНК анализа

уреди

Студиите кои користат директна ДНК анализа сега се во изобилство и може да користат митохондријална ДНК (mtДНК), нерекомбинирачкиот дел од Y-хромозомот (NRY), па дури и автосомна ДНК. MtДНК и NRY ДНК споделуваат некои слични карактеристики, што ги направи особено корисни во генетската антропологија. Овие својства го вклучуваат директното, непроменето наследување на mtДНК и NRY ДНК од мајка на потомство и татко на син, соодветно, без „разбранувачки“ ефекти на генетската рекомбинација. Ние, исто така, претпоставуваме дека овие генетски локуси не се засегнати од природната селекција и дека главниот процес одговорен за промените во базните парови е мутацијата (која може да се пресмета).[27]

Помалата ефективна големина на популацијата на NRY и mtДНК ги подобрува последиците од дрифтот и ефектот на основачот, во однос на автозомите, со што варијацијата на NRY и mtДНК е потенцијално чувствителен индекс на составот на популацијата.[29][32][48] Овие биолошки веродостојни претпоставки не се конкретни; Росер сугерира дека климатските услови може да влијаат на плодноста на одредени лоза.[48]

Основната стапка на мутација што ја користат генетичарите е повеќе сомнителна. Тие често користат различни стапки на мутации и студиите честопати доаѓаат до многу различни заклучоци.[48] NRY и mtДНК може да бидат толку подложни да лебдат што некои древни обрасци можеби станале заматени. Друга претпоставка е дека генеалогиите на населението се приближуваат со алелските генеалогии. Гвидо Барбујани истакнува дека ова важи само ако групите на население се развијат од генетски мономорфен збир на основачи. Барбујани тврди дека нема причина да се верува дека Европа била колонизирана од мономорфни популации. Ова би резултирало со преценување на староста на хаплогрупата, со што лажно ќе се прошири демографската историја на Европа во доцниот палеолит, а не во неолитската ера.[108] Поголема сигурност за хронологијата може да се добие од студиите на античка ДНК, но досега тие биле релативно малку.

Додека Y-ДНК и mtДНК хаплогрупите претставуваат само мала компонента на ДНК базенот на една личност, автосомната ДНК ја има предноста што содржи стотици илјади генетски локуси што може да се испитаат, со што се дава поцелосна слика за генетскиот состав. Односите на потекло може да се утврдат само на статистичка основа, бидејќи автосомната ДНК се подложува на рекомбинација. Еден хромозом може да снима историја за секој ген. Автозомалните студии се многу посигурни за прикажување на односите помеѓу постојните популации, но не нудат можности за откривање на нивните истории на ист начин како што ветуваат студиите на mtДНК и NRY ДНК, и покрај нивните многубројни компликации.

Генетските студии работат на бројни претпоставки и страдаат од методолошки ограничувања, како што се пристрасноста на селекцијата и збунувачките феномени како генетскиот нанос, ефектите од основата и тесно грло предизвикуваат големи грешки, особено во студиите на хаплогрупите. Колку и да е точна методологијата, заклучоците изведени од таквите студии се собираат врз основа на тоа како авторот предвидува дека нивните податоци се вклопуваат со воспоставените археолошки или лингвистички теории.

Наводи

уреди
  1. ↑ „Genetic structure of Europeans: a view from the North-East“. PLOS ONE. 4 (5): e5472. 2009. Bibcode:2009PLoSO...4.5472N. doi:10.1371/journal.pone.0005472. PMC 2675054. PMID 19424496.CS1-одржување: display-автори (link)
  2. ↑ 2,0 2,1 „Paleogenomics. Genomic structure in Europeans dating back at least 36,200 years“. Science. 346 (6213): 1113–1118. November 2014. Bibcode:2014Sci...346.1113S. doi:10.1126/science.aaa0114. PMID 25378462.CS1-одржување: display-автори (link)
  3. ↑ „Pleistocene Mitochondrial Genomes Suggest a Single Major Dispersal of Non-Africans and a Late Glacial Population Turnover in Europe“. Current Biology. 26 (6): 827–833. March 2016. doi:10.1016/j.cub.2016.01.037. PMID 26853362. |hdl-access= бара |hdl= (help)CS1-одржување: display-автори (link)
  4. ↑ „Ancestral mitochondrial N lineage from the Neolithic 'green' Sahara“. Scientific Reports. 9 (1): 3530. March 2019. Bibcode:2019NatSR...9.3530V. doi:10.1038/s41598-019-39802-1. PMC 6401177. PMID 30837540.CS1-одржување: display-автори (link)
  5. ↑ „A Rare Deep-Rooting D0 African Y-Chromosomal Haplogroup and Its Implications for the Expansion of Modern Humans Out of Africa“. Genetics. 212 (4): 1421–1428. August 2019. doi:10.1534/genetics.119.302368. PMC 6707464. PMID 31196864.CS1-одржување: display-автори (link)
  6. ↑ „Multiple episodes of interbreeding between Neanderthal and modern humans“. Nature Ecology & Evolution. 3 (1): 39–44. January 2019. doi:10.1038/s41559-018-0735-8. PMC 6309227. PMID 30478305.
  7. ↑ 7,0 7,1 7,2 „The timing of pigmentation lightening in Europeans“. Molecular Biology and Evolution. 30 (1): 24–35. January 2013. doi:10.1093/molbev/mss207. PMC 3525146. PMID 22923467.CS1-одржување: display-автори (link)
  8. ↑ 8,0 8,1 „Upper Palaeolithic genomes reveal deep roots of modern Eurasians“. Nature Communications. 6 (1): 8912. November 2015. Bibcode:2015NatCo...6.8912J. doi:10.1038/ncomms9912. PMC 4660371. PMID 26567969.CS1-одржување: display-автори (link)
  9. ↑ Population replacement in the Neolithic, and again in the Bronze Age, was nearly complete in Prehistoric Britain, the Mesolithic WHG population accounting for just about 10% of the ancestry of the modern indigenous British population. „The Beaker phenomenon and the genomic transformation of northwest Europe“. Nature. 555 (7695): 190–196. March 2018. Bibcode:2018Natur.555..190O. doi:10.1038/nature25738. PMC 5973796. PMID 29466337.CS1-одржување: display-автори (link)
  10. ↑ Haak, Wolfgang; Lazaridis, Iosif; Patterson, Nick; Rohland, Nadin; Mallick, Swapan; Llamas, Bastien; Brandt, Guido; Nordenfelt, Susanne; Harney, Eadaoin (2015). „Massive migration from the steppe was a source for Indo-European languages in Europe“. Nature (англиски). 522 (7555): 207–211. arXiv:1502.02783. Bibcode:2015Natur.522..207H. doi:10.1038/nature14317. ISSN 1476-4687. PMC 5048219. PMID 25731166.
  11. ↑ „Ancient human genomes suggest three ancestral populations for present-day Europeans“. Nature. 513 (7518): 409–413. September 2014. arXiv:1312.6639. Bibcode:2014Natur.513..409L. doi:10.1038/nature13673. PMC 4170574. PMID 25230663.CS1-одржување: display-автори (link)
  12. ↑ Since Lazaridis et al. (2014), further studies have refined the picture of interbreeding between EEF and WHG. In a 2017 analysis of 180 ancient DNA datasets of the Chalcolithic and Neolithic periods from Hungary, Germany and Spain evidence was found of a prolonged period of EEF-WHG interbreeding. Admixture took place regionally, from local hunter-gatherer populations, so that populations from the three regions (Germany, Iberia and Hungary) were genetically distinguishable at all stages of the Neolithic period, with a gradually increasing ratio of WHG ancestry of farming populations over time. This suggests that after the initial expansion of early farmers, there were no further long-range migrations substantial enough to homogenize the farming population, and that farming and hunter-gatherer populations existed side by side for many centuries, with ongoing gradual admixture throughout the 5th to 4th millennia BCE (rather than a single admixture event on initial contact). „Parallel palaeogenomic transects reveal complex genetic history of early European farmers“. Nature. 551 (7680): 368–372. November 2017. Bibcode:2017Natur.551..368L. doi:10.1038/nature24476. PMC 5973800. PMID 29144465.CS1-одржување: display-автори (link)
  13. ↑ „There's no such thing as a 'pure' European—or anyone else“. Science | AAAS. May 15, 2017.
  14. ↑ Празен навод (help)
  15. ↑ Lipson et al. (2017), Fig 2.
  16. ↑ „Farming's in Their DNA“. Harvard Medical School. November 23, 2015. Посетено на 25 November 2015.
  17. ↑ 17,00 17,01 17,02 17,03 17,04 17,05 17,06 17,07 17,08 17,09 17,10 17,11 17,12 „The genetic history of Ice Age Europe“. Nature. 534 (7606): 200–205. June 2016. Bibcode:2016Natur.534..200F. doi:10.1038/nature17993. PMC 4943878. PMID 27135931.CS1-одржување: display-автори (link)
  18. ↑ Even before the advent of genetic studies, some anthropologists believed they had discovered skeletons representing Neanderthal-modern human 'hybrids'. These results were deemed 'ambiguous'. Archaeological evidence points to an abrupt change from Neanderthal artefacts to those related to AMH during the Upper Palaeolithic.„Paleoanthropology. Whither the Neanderthals?“. Science. 299 (5612): 1525–1527. March 2003. doi:10.1126/science.1082025. PMID 12624250.
  19. ↑ „The complete genome sequence of a Neanderthal from the Altai Mountains“. Nature. 505 (7481): 43–49. January 2014 [Online 2013]. Bibcode:2014Natur.505...43P. doi:10.1038/nature12886. PMC 4031459. PMID 24352235.CS1-одржување: display-автори (link)
  20. ↑ „Evidence suggesting that Homo neanderthalensis contributed the H2 MAPT haplotype to Homo sapiens“. Biochemical Society Transactions. 33 (Pt 4): 582–585. August 2005. doi:10.1042/bst0330582. PMID 16042549. We suggest that the H2 haplotype is derived from Homo neanderthalensis and entered H. sapiens populations during the coexistence of these species in Europe from approx. 45 000 to 18 000 years ago and that the H2 haplotype has been under selection pressure since that time, possibly because of the role of this H1 haplotype in neurodegenerative disease."..."The tau (MAPT ) locus is very unusual. Over a region of approx. 1.8 Mb, there are two haplotype clades in European populations, H1 and H2 [6,7]. In other populations, only the H1 occurs and shows a normal pattern of recombinationCS1-одржување: display-автори (link)
  21. ↑ „Microdeletion encompassing MAPT at chromosome 17q21.3 is associated with developmental delay and learning disability“. Nature Genetics. 38 (9): 1032–1037. September 2006. doi:10.1038/ng1858. PMID 16906163.CS1-одржување: display-автори (link)
  22. ↑ „Evolutionary toggling of the MAPT 17q21.31 inversion region“. Nature Genetics. 40 (9): 1076–1083. September 2008. doi:10.1038/ng.193. PMC 2684794. PMID 19165922.CS1-одржување: display-автори (link)
  23. ↑ Introgression and microcephalin FAQ John Hawks
  24. ↑ „H1 tau haplotype-related genomic variation at 17q21.3 as an Asian heritage of the European Gypsy population“. Heredity. 101 (5): 416–419. November 2008. doi:10.1038/hdy.2008.70. PMID 18648385. In this study, we examine the frequency of a 900 kb inversion at 17q21.3 in the Gypsy and Caucasian populations of Hungary, which may reflect the Asian origin of Gypsy populations. Of the two haplotypes (H1 and H2), H2 is thought to be exclusively of Caucasian origin, and its occurrence in other racial groups is likely to reflect admixture. In our sample, the H1 haplotype was significantly more frequent in the Gypsy population (89.8 vs 75.5%, P<0.001) and was in Hardy–Weinberg disequilibrium (P=0.017). The 17q21.3 region includes the gene of microtubule-associated protein tau, and this result might imply higher sensitivity to H1 haplotype-related multifactorial tauopathies among Gypsies.CS1-одржување: display-автори (link)
  25. ↑ „Scientists in Germany Draft Neanderthal Genome“. 2009-12-02. Посетено на 2010-05-03. Наводот journal бара |journal= (help)
  26. ↑ „Neanderthals 'distinct from us'“. BBC. 2009-12-02.
  27. ↑ 27,0 27,1 27,2 27,3 Milisauskas S (2002). European Prehistory: a survey. Birkhauser. ISBN 978-0-306-46793-6.
  28. ↑ Teschler-Nicola, Maria; Fernandes, Daniel; Händel, Marc; Einwögerer, Thomas; Simon, Ulrich; Neugebauer-Maresch, Christine; Tangl, Stefan; Heimel, Patrick; Dobsak, Toni (2020-11-06). „Ancient DNA reveals monozygotic newborn twins from the Upper Palaeolithic“. Communications Biology (англиски). 3 (1): 650. doi:10.1038/s42003-020-01372-8. ISSN 2399-3642. PMC 7648643 Проверете ја вредноста |pmc= (help). PMID 33159107 Проверете ја вредноста |pmid= (help).
  29. ↑ 29,0 29,1 29,2 29,3 29,4 29,5 29,6 29,7 29,8 „The genetic legacy of Paleolithic Homo sapiens sapiens in extant Europeans: a Y chromosome perspective“. Science. 290 (5494): 1155–1159. November 2000. Bibcode:2000Sci...290.1155S. doi:10.1126/science.290.5494.1155. PMID 11073453.CS1-одржување: display-автори (link) Note: Haplogroup names are different in this article. For example: Haplogroup I is referred as M170
  30. ↑ 30,0 30,1 „The Eurasian heartland: a continental perspective on Y-chromosome diversity“. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 98 (18): 10244–10249. August 2001. Bibcode:2001PNAS...9810244W. doi:10.1073/pnas.171305098. PMC 56946. PMID 11526236.CS1-одржување: display-автори (link)
  31. ↑ „New binary polymorphisms reshape and increase resolution of the human Y chromosomal haplogroup tree“. Genome Research. 18 (5): 830–838. May 2008. doi:10.1101/gr.7172008. PMC 2336805. PMID 18385274.
  32. ↑ 32,0 32,1 32,2 32,3 „Tracing European founder lineages in the Near Eastern mtDNA pool“. American Journal of Human Genetics. 67 (5): 1251–1276. November 2000. doi:10.1016/S0002-9297(07)62954-1. PMC 1288566. PMID 11032788.CS1-одржување: display-автори (link)
  33. ↑ „A signal, from human mtDNA, of postglacial recolonization in Europe“. American Journal of Human Genetics. 69 (4): 844–852. October 2001. doi:10.1086/323485. PMC 1226069. PMID 11517423.CS1-одржување: display-автори (link)
  34. ↑ „Mitochondrial haplogroup U5b3: a distant echo of the epipaleolithic in Italy and the legacy of the early Sardinians“. American Journal of Human Genetics. 84 (6): 814–821. June 2009. doi:10.1016/j.ajhg.2009.05.004. PMC 2694970. PMID 19500771.CS1-одржување: display-автори (link)
  35. ↑ „Phylogeography of Y-chromosome haplogroup I reveals distinct domains of prehistoric gene flow in europe“ (PDF). American Journal of Human Genetics. 75 (1): 128–137. July 2004. doi:10.1086/422196. PMC 1181996. PMID 15162323. Архивирано од изворникот (PDF) на 2009-06-24. Посетено на 2009-07-04.CS1-одржување: display-автори (link)
  36. ↑ Cinnioglu et al. Excavating Y-chromosome haplotype strata in Anatolia. 2003
  37. ↑ 37,0 37,1 37,2 37,3 „High-resolution phylogenetic analysis of southeastern Europe traces major episodes of paternal gene flow among Slavic populations“. Molecular Biology and Evolution. 22 (10): 1964–1975. October 2005. doi:10.1093/molbev/msi185. PMID 15944443.CS1-одржување: display-автори (link)
  38. ↑ „The 49a,f haplotype 11 is a new marker of the EU19 lineage that traces migrations from northern regions of the Black Sea“. Human Immunology. 62 (9): 922–932. September 2001. doi:10.1016/S0198-8859(01)00291-9. PMID 11543894.CS1-одржување: display-автори (link)
  39. ↑ „Mediterranean Europe as an area of endemism for small mammals rather than a source for northwards postglacial colonization“. Proceedings. Biological Sciences. 265 (1402): 1219–1226. July 1998. doi:10.1098/rspb.1998.0423. PMC 1689182. PMID 9699314.
  40. ↑ 40,0 40,1 40,2 „History on Ice“. Harvard Medical School. May 2, 2016. Посетено на 11 May 2016.
  41. ↑ 41,0 41,1 41,2 41,3 41,4 „Genome-wide patterns of selection in 230 ancient Eurasians“. Nature. 528 (7583): 499–503. December 2015. Bibcode:2015Natur.528..499M. doi:10.1038/nature16152. PMC 4918750. PMID 26595274.CS1-одржување: display-автори (link)
  42. ↑ „Population genomic analysis of ancient and modern genomes yields new insights into the genetic ancestry of the Tyrolean Iceman and the genetic structure of Europe“. PLOS Genetics. 10 (5): e1004353. May 2014. doi:10.1371/journal.pgen.1004353. PMC 4014435. PMID 24809476.CS1-одржување: display-автори (link)
  43. ↑ „Ancient DNA from European early neolithic farmers reveals their near eastern affinities“. PLOS Biology. 8 (11): e1000536. November 2010. doi:10.1371/journal.pbio.1000536. PMC 2976717. PMID 21085689.CS1-одржување: display-автори (link)
  44. ↑ Perlès C, Monthel G ( 2001) The Early Neolithic in Greece: The First Farming Communities in Europe. Cambridge University Press, Cambridge.
  45. ↑ Runnels C (2003) The origins of the Greek Neolithic: a personal view, in Ammerman and Biagi (2003 eds).
  46. ↑ „Domestication and early agriculture in the Mediterranean Basin: Origins, diffusion, and impact“. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 105 (33): 11597–11604. August 2008. Bibcode:2008PNAS..10511597Z. doi:10.1073/pnas.0801317105. PMC 2575338. PMID 18697943.
  47. ↑ Piazza A, Cavalli-Sforza LL, Menozzi P (1994). The history and geography of human genes. Princeton, N.J: Princeton University Press. ISBN 978-0-691-08750-4.
  48. ↑ 48,0 48,1 48,2 48,3 48,4 48,5 „Y-chromosomal diversity in Europe is clinal and influenced primarily by geography, rather than by language“. American Journal of Human Genetics. 67 (6): 1526–1543. December 2000. doi:10.1086/316890. PMC 1287948. PMID 11078479. Архивирано од изворникот на 2008-05-06.CS1-одржување: display-автори (link)
  49. ↑ „Use of y chromosome and mitochondrial DNA population structure in tracing human migrations“. Annual Review of Genetics. 41: 539–564. 2007. doi:10.1146/annurev.genet.41.110306.130407. PMID 18076332.
  50. ↑ Y chromosome data show a signal for a separate late-Pleistocene migration from Africa to Europe via Sinai as evidenced through the distribution of haplogroup E3b lineages, which is not manifested in mtDNA haplogroup distributions.
  51. ↑ 51,0 51,1 „Y-chromosomal evidence of the cultural diffusion of agriculture in Southeast Europe“. European Journal of Human Genetics. 17 (6): 820–830. June 2009. doi:10.1038/ejhg.2008.249. PMC 2947100. PMID 19107149.CS1-одржување: display-автори (link)
  52. ↑ „Tracing past human male movements in northern/eastern Africa and western Eurasia: new clues from Y-chromosomal haplogroups E-M78 and J-M12“. Molecular Biology and Evolution. 24 (6): 1300–1311. June 2007. doi:10.1093/molbev/msm049. PMID 17351267. Архивирано од изворникот на 2017-10-10. Посетено на 2009-07-22.CS1-одржување: display-автори (link) Also see Supplementary Data.
  53. ↑ „Ancient DNA reveals male diffusion through the Neolithic Mediterranean route“. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 108 (24): 9788–91. June 2011. Bibcode:2011PNAS..108.9788L. doi:10.1073/pnas.1100723108. PMC 3116412. PMID 21628562.
  54. ↑ 54,0 54,1 „Haplogroup E3b1a2 as a Possible Indicator of Settlement in Roman Britain by Soldiers of Balkan Origin“. Journal of Genetic Genealogy. 3 (2). 2007. Архивирано од изворникот на 2016-04-22. Посетено на 2024-02-01.
  55. ↑ „Massive migration from the steppe was a source for Indo-European languages in Europe“. Nature. 522 (7555): 207–211. June 2015. arXiv:1502.02783. Bibcode:2015Natur.522..207H. doi:10.1038/nature14317. PMC 5048219. PMID 25731166.CS1-одржување: display-автори (link)
  56. ↑ „European languages linked to migration from the east“. Nature. 12 February 2015. doi:10.1038/nature.2015.16919.
  57. ↑ „Separating the post-Glacial coancestry of European and Asian Y chromosomes within haplogroup R1a“. European Journal of Human Genetics. 18 (4): 479–484. April 2010. doi:10.1038/ejhg.2009.194. PMC 2987245. PMID 19888303.CS1-одржување: display-автори (link)
  58. ↑ „A recent genetic link between Sami and the Volga-Ural region of Russia“. European Journal of Human Genetics. 15 (1): 115–120. January 2007. doi:10.1038/sj.ejhg.5201712. PMID 16985502.
  59. ↑ Wiik K. „Who Are the Finns?“ (PDF). Во Suominen M, Arppe A, Airola A, Heinämäki O, Miestamo M, Määttä U, Niemi J, Pitkänen KK, Sinnemäki K (уред.). A Man of Measure Festschrift in Honour of Fred Karlsson. стр. 97–108. Посетено на 2016-03-16.
  60. ↑ 60,0 60,1 „Human Y-chromosome short tandem repeats: a tale of acculturation and migrations as mechanisms for the diffusion of agriculture in the Balkan Peninsula“. American Journal of Physical Anthropology. 142 (3): 380–390. July 2010. doi:10.1002/ajpa.21235. PMID 20091845.CS1-одржување: display-автори (link)
  61. ↑ „A counter-clockwise northern route of the Y-chromosome haplogroup N from Southeast Asia towards Europe“. European Journal of Human Genetics. 15 (2): 204–211. February 2007. doi:10.1038/sj.ejhg.5201748. PMID 17149388.CS1-одржување: display-автори (link), Supplemental table 1
  62. ↑ 62,0 62,1 62,2 „Upper Palaeolithic genomes reveal deep roots of modern Eurasians“. Nature Communications. 6: 8912. November 2015. Bibcode:2015NatCo...6.8912J. doi:10.1038/ncomms9912. PMC 4660371. PMID 26567969.CS1-одржување: display-автори (link)
  63. ↑ Yang, Melinda A. (2022-01-06). „A genetic history of migration, diversification, and admixture in Asia“. Human Population Genetics and Genomics (англиски). 2 (1): 1–32. doi:10.47248/hpgg2202010001 Проверете ја вредноста |doi= (help). ISSN 2770-5005.
  64. ↑ „New Branch Added to European Family Tree“. Harvard Medical School. September 17, 2014. Архивирано од изворникот на 2014-10-01. Посетено на 25 November 2015.
  65. ↑ „Mystery ancestral 'tribe' revealed“. BBC News. 16 November 2015.
  66. ↑ Lazaridis I, Nadel D, Rollefson G, Merrett DC, Rohland N, Mallick S, и др. (2016). „The genetic structure of the world's first farmers“. bioRxiv 10.1101/059311.
  67. ↑ „The genomic history of southeastern Europe“. Nature. 555 (7695): 197–203. March 2018. Bibcode:2018Natur.555..197M. doi:10.1038/nature25778. PMC 6091220. PMID 29466330.CS1-одржување: display-автори (link)
  68. ↑ „The Role of Recent Admixture in Forming the Contemporary West Eurasian Genomic Landscape“. Current Biology. 25 (19): 2518–2526. October 2015. doi:10.1016/j.cub.2015.08.007. PMC 4714572. PMID 26387712.CS1-одржување: display-автори (link)
  69. ↑ Mócsy A (1974). Pannonia and Upper Moesia : a history of the middle Danube provinces of the Roman Empire. London: Routledge & Kegan Paul. ISBN 978-0-7100-7714-1.
  70. ↑ „Alu insertion polymorphisms in the Balkans and the origins of the Aromuns“. Annals of Human Genetics. 68 (Pt 2): 120–127. March 2004. doi:10.1046/j.1529-8817.2003.00080.x. PMID 15008791.CS1-одржување: display-автори (link)
  71. ↑ „Paternal and maternal lineages in the Balkans show a homogeneous landscape over linguistic barriers, except for the isolated Aromuns“. Annals of Human Genetics. 70 (Pt 4): 459–487. July 2006. doi:10.1111/j.1469-1809.2005.00251.x. PMID 16759179.CS1-одржување: display-автори (link)
  72. ↑ „A Y chromosome census of the British Isles“. Current Biology. 13 (11): 979–984. May 2003. doi:10.1016/S0960-9822(03)00373-7. PMID 12781138. |hdl-access= бара |hdl= (help)CS1-одржување: display-автори (link) also at „030705U491“ (PDF). Посетено на 2011-06-01. Наводот journal бара |journal= (help)
  73. ↑ „A predominantly neolithic origin for European paternal lineages“. PLOS Biology. 8 (1): e1000285. January 2010. doi:10.1371/journal.pbio.1000285. PMC 2799514. PMID 20087410.CS1-одржување: display-автори (link)
  74. ↑ 74,0 74,1 „A major Y-chromosome haplogroup R1b Holocene era founder effect in Central and Western Europe“. European Journal of Human Genetics. 19 (1): 95–101. January 2011. doi:10.1038/ejhg.2010.146. PMC 3039512. PMID 20736979.CS1-одржување: display-автори (link)
  75. ↑ 75,0 75,1 „Strong intra- and inter-continental differentiation revealed by Y chromosome SNPs M269, U106 and U152“. Forensic Science International. Genetics. 5 (3): e49–e52. June 2011. doi:10.1016/j.fsigen.2010.07.006. PMID 20732840.CS1-одржување: display-автори (link)
  76. ↑ „A comparison of Y-chromosome variation in Sardinia and Anatolia is more consistent with cultural rather than demic diffusion of agriculture“. PLOS ONE. 5 (4): e10419. April 2010. Bibcode:2010PLoSO...510419M. doi:10.1371/journal.pone.0010419. PMC 2861676. PMID 20454687.
  77. ↑ 77,0 77,1 „Significant genetic differentiation between Poland and Germany follows present-day political borders, as revealed by Y-chromosome analysis“. Human Genetics. 117 (5): 428–443. September 2005. doi:10.1007/s00439-005-1333-9. PMID 15959808.CS1-одржување: display-автори (link) A copy can be found here „Significant genetic differentiation between Poland and Germany follows present-day political borders, as revealed by Y-chromosome analysis“ (PDF). Архивирано од изворникот (PDF) на 2009-03-04. Посетено на 2008-11-02..
  78. ↑ „Excavating past population structures by surname-based sampling: the genetic legacy of the Vikings in northwest England“. Molecular Biology and Evolution. 25 (2): 301–9. February 2008. doi:10.1093/molbev/msm255. PMC 2628767. PMID 18032405.
  79. ↑ „Subdividing Y-chromosome haplogroup R1a1 reveals Norse Viking dispersal lineages in Britain“. European Journal of Human Genetics. 29 (3): 512–523. March 2021. doi:10.1038/s41431-020-00747-z. PMC 7940619 Проверете ја вредноста |pmc= (help). PMID 33139852 Проверете ја вредноста |pmid= (help).CS1-одржување: display-автори (link)
  80. ↑ „Y chromosome and mitochondrial DNA variation in Lithuanians“. Annals of Human Genetics. 68 (Pt 5): 438–52. September 2004. doi:10.1046/j.1529-8817.2003.00119.x. PMID 15469421.
  81. ↑ „Phylogeography of Y-chromosome haplogroup I reveals distinct domains of prehistoric gene flow in europe“ (PDF). American Journal of Human Genetics. 75 (1): 128–137. July 2004. doi:10.1086/422196. PMC 1181996. PMID 15162323. Архивирано од изворникот (PDF) на 2009-06-24. Посетено на 2009-07-04.CS1-одржување: display-автори (link)
  82. ↑ „Phylogeographic analysis of haplogroup E3b (E-M215) y chromosomes reveals multiple migratory events within and out of Africa“. American Journal of Human Genetics. 74 (5): 1014–1022. May 2004. doi:10.1086/386294. PMC 1181964. PMID 15042509.CS1-одржување: display-автори (link)
  83. ↑ „Origin, diffusion, and differentiation of Y-chromosome haplogroups E and J: inferences on the neolithization of Europe and later migratory events in the Mediterranean area“. American Journal of Human Genetics. 74 (5): 1023–1034. May 2004. doi:10.1086/386295. PMC 1181965. PMID 15069642.CS1-одржување: display-автори (link)
  84. ↑ 84,0 84,1 „Complete mitochondrial DNA analysis of eastern Eurasian haplogroups rarely found in populations of northern Asia and eastern Europe“. PLOS ONE. 7 (2): e32179. 2012. Bibcode:2012PLoSO...732179D. doi:10.1371/journal.pone.0032179. PMC 3283723. PMID 22363811.CS1-одржување: display-автори (link)
  85. ↑ „Reconstructing ancient mitochondrial DNA links between Africa and Europe“. Genome Research. 22 (5): 821–826. May 2012. doi:10.1101/gr.134452.111. PMC 3337428. PMID 22454235.CS1-одржување: display-автори (link)
  86. ↑ 86,0 86,1 86,2 86,3 86,4 86,5 Cavalli-Sforza LL, Menozzi P, Piazza A (1993). The History and Geography of Human Genes. Princeton University Press. ISBN 978-0-691-08750-4. Посетено на 2009-07-22.
  87. ↑ 87,0 87,1 87,2 „Correlation between genetic and geographic structure in Europe“. Current Biology. 18 (16): 1241–1248. August 2008. doi:10.1016/j.cub.2008.07.049. PMID 18691889.CS1-одржување: display-автори (link)
  88. ↑ Cavalli-Sforza, Luca; Menozzi, Paolo; Piazza, Alberto (1994). The History and Geography of Human Genes. Princeton University Press, p. 272
  89. ↑ Genetic Structure of Europeans: A View from the North–East, Nelis et al. 2009
  90. ↑ „Pair-wise Fst between European samples“. doi:10.1371/journal.pone.0005472.s003. Наводот journal бара |journal= (help)
  91. ↑ „European population genetic substructure: further definition of ancestry informative markers for distinguishing among diverse European ethnic groups“. Molecular Medicine. 15 (11–12): 371–383. 2009. doi:10.2119/molmed.2009.00094. PMC 2730349. PMID 19707526.CS1-одржување: display-автори (link)
  92. ↑ „European population substructure: clustering of northern and southern populations“. PLOS Genetics. 2 (9): e143. September 2006. doi:10.1371/journal.pgen.0020143. PMC 1564423. PMID 17044734.CS1-одржување: display-автори (link)
  93. ↑ 93,0 93,1 93,2 „Measuring European population stratification with microarray genotype data“. American Journal of Human Genetics. 80 (5): 948–956. May 2007. doi:10.1086/513477. PMC 1852743. PMID 17436249.CS1-одржување: display-автори (link)
  94. ↑ „Genes mirror geography within Europe“. Nature. 456 (7218): 98–101. November 2008. Bibcode:2008Natur.456...98N. doi:10.1038/nature07331. PMC 2735096. PMID 18758442.CS1-одржување: display-автори (link)
  95. ↑ „Genome diversity in Ukraine“. GigaScience. 10 (1). January 2021. doi:10.1093/gigascience/giaa159. PMC 7804371 Проверете ја вредноста |pmc= (help). PMID 33438729 Проверете ја вредноста |pmid= (help).CS1-одржување: display-автори (link)
  96. ↑ „Genome-wide sequence analyses of ethnic populations across Russia“. Genomics. 112 (1): 442–458. January 2020. doi:10.1186/s13742-015-0095-0. PMC 4644275. PMID 30902755.CS1-одржување: display-автори (link)
  97. ↑ „A genome-wide analysis of populations from European Russia reveals a new pole of genetic diversity in northern Europe“. PLOS ONE. 8 (3): e58552. March 7, 2013. Bibcode:2013PLoSO...858552K. doi:10.1371/journal.pone.0058552. PMC 3591355. PMID 23505534.CS1-одржување: display-автори (link)
  98. ↑ „The Arrival of Siberian Ancestry Connecting the Eastern Baltic to Uralic Speakers further East“. Current Biology. 29 (10): 1701–1711.e16. May 2019. doi:10.1016/j.cub.2019.04.026. PMC 6544527. PMID 31080083.CS1-одржување: display-автори (link)
  99. ↑ „Genomic insights into the origin of farming in the ancient Near East“. Nature. 536 (7617): 419–424. August 2016. Bibcode:2016Natur.536..419L. doi:10.1038/nature19310. PMC 5003663. PMID 27459054. bottom-left: Western Hunter Gatherers (WHG), top-left: Eastern Hunter Gatherers (EHG), bottom-right: Neolithic Levant and Natufians, top-right: Neolithic Iran. This suggests the hypothesis that diverse ancient West Eurasians can be modelled as mixtures of as few as four streams of ancestry related to these populationCS1-одржување: display-автори (link)
  100. ↑ „40,000-Year-Old Individual from Asia Provides Insight into Early Population Structure in Eurasia“. Current Biology. 27 (20): 3202–3208.e9. October 2017. doi:10.1016/j.cub.2017.09.030. PMC 6592271. PMID 29033327.CS1-одржување: display-автори (link)
  101. ↑ Lamnidis, Thiseas C.; Majander, Kerttu; Jeong, Choongwon; Salmela, Elina; Wessman, Anna; Moiseyev, Vyacheslav; Khartanovich, Valery; Balanovsky, Oleg; Ongyerth, Matthias (2018-11-27). „Ancient Fennoscandian genomes reveal origin and spread of Siberian ancestry in Europe“. Nature Communications. 9 (1): 5018. Bibcode:2018NatCo...9.5018L. doi:10.1038/s41467-018-07483-5. ISSN 2041-1723. PMC 6258758. PMID 30479341.
  102. ↑ Santos, Patrícia; Gonzàlez-Fortes, Gloria; Trucchi, Emiliano; Ceolin, Andrea; Cordoni, Guido; Guardiano, Cristina; Longobardi, Giuseppe; Barbujani, Guido (December 2020). „More Rule than Exception: Parallel Evidence of Ancient Migrations in Grammars and Genomes of Finno-Ugric Speakers“. Genes (англиски). 11 (12): 1491. doi:10.3390/genes11121491. ISSN 2073-4425. PMC 7763979 Проверете ја вредноста |pmc= (help). PMID 33322364 Проверете ја вредноста |pmid= (help).
  103. ↑ Wong, Emily H.M. (2015). „Reconstructing genetic history of Siberian and Northeastern European populations“. Genome Research. 27 (1): 1–14. doi:10.1101/gr.202945.115. PMC 5204334. PMID 27965293.
  104. ↑ Triska, Petr; Chekanov, Nikolay; Stepanov, Vadim; Khusnutdinova, Elza K.; Kumar, Ganesh Prasad Arun; Akhmetova, Vita; Babalyan, Konstantin; Boulygina, Eugenia; Kharkov, Vladimir (2017-12-28). „Between Lake Baikal and the Baltic Sea: genomic history of the gateway to Europe“. BMC Genetics. 18 (1): 110. doi:10.1186/s12863-017-0578-3. ISSN 1471-2156. PMC 5751809. PMID 29297395. Comparative analysis of modern and ancient genomes suggests that Western Siberians have more Ancient North European ancestry (represented by Mal’ta) than other populations of the Russian Federation.
  105. ↑ Qin, Pengfei; Zhou, Ying; Lou, Haiyi; Lu, Dongsheng; Yang, Xiong; Wang, Yuchen; Jin, Li; Chung, Yeun-Jun; Xu, Shuhua (2015-04-02). „Quantitating and Dating Recent Gene Flow between European and East Asian Populations“. Scientific Reports (англиски). 5 (1): 9500. Bibcode:2015NatSR...5E9500Q. doi:10.1038/srep09500. ISSN 2045-2322. PMC 4382708. PMID 25833680. "The gene flow from EAS to Finnish and Northeastern Russian populations could be dated back 64.2 ± 1.1 and 45.2 ± 1.3 generations, or 1,862 and 1,311 years, respectively."
  106. ↑ Arbuckle, Benjamin S.; Schwandt, Zoe (2022-08-26). „Ancient genomes and West Eurasian history“. Science (англиски). 377 (6609): 922–923. Bibcode:2022Sci...377..922A. doi:10.1126/science.add9059. ISSN 0036-8075. PMID 36007032 Проверете ја вредноста |pmid= (help).
  107. ↑ Arredi B, Poloni ES, Tyler-Smith C (2007). „The Peopling of Europe“. Anthropological Genetics: Theory, Methods and Applications. Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-54697-3.
  108. ↑ „Genetics and the population history of Europe“. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 98 (1): 22–25. January 2001. Bibcode:2001PNAS...98...22B. doi:10.1073/pnas.98.1.22. PMC 33353. PMID 11136246.

Литература

уреди

Дополнителна литература

уреди
  • Родригез-Варела, Рикардо и сор. „Генетската историја на Скандинавија од римското железно време до денес“. Во: Ќелија. Том 186, број 1, 5 јануари 2023 година, страници 32–46.е19.doi:10.1016/j.cell.2022.11.024doi : 10.1016/j.cell.2022.11.024
  • Skourtanioti, E., Ringbauer, H., Gnecchi Ruscone, GA et al. „Античка ДНК открива мешавина од историја и ендогамија во праисторискиот Егеј“. Во: Nature Ecology & Evolution (2023). https://doi.org/10.1038/s41559-022-01952-3

Надворешни врски

уреди
Преземено од „https://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=Генетска_историја_на_Европа&oldid=5275163“