Хаплогрупата F, позната и како F-M89 и претходно како хаплогрупа FT — многу честа хаплогрупа на Y-хромозомот. Кладата и нејзините подклади сочинуваат над 90% од татковските лози надвор од Африка.

Хаплогрупа F-M89
Можно време на потекло57,500–62,500;(Рагаван 2014);[1]
45,000–55,700 пред сегашноста (Карафет 2008);[2][3]
43,000–56,800 пред сегашноста (Хамер & Зегура 2002).[4]
Можно место на потеклоЗападна Азија[5][6][7][8] или Југоисточна Азија[9]
ПредокCF
ПотомциОсновна: F1, F2, F3, GHIJK.
Својствени мутацииM89/PF2746, L132.1, M213/P137/Page38, M235/Page80, P14, P133, P134, P135, P136, P138, P139, P140, P141, P142, P145, P146, P148, P149, P151, P157, P158, P159, P160, P161, P163, P166, P187, P316

Огромното мнозинство на поединечни мажи со F-M89 спаѓаат во неговиот директен потомок хаплогрупа GHIJK (F1329/M3658/PF2622/YSC0001299). Покрај GHIJK, хаплогрупата F има уште три непосредни потклади: F1 (P91/P104), F2 (M427/M428) и F3 (M481). Овие три, со F* (M89*), ја сочинуваат парагрупата F(xGHIJK). Тие првенствено се наоѓаат низ Јужна Азија, Југоисточна Азија и делови од Источна Азија.

Гранките на хаплогрупата GHIJK последователно се делат на два директни потомци: G (M201/PF2957) и HIJK (F929/M578/PF3494/S6397). HIJK за возврат се дели на H (L901/M2939) и IJK (F-L15). Потомците на хаплогрупата IJK ги вклучуваат кладите I, J, K, и, на крајот, неколку главни хаплогрупи потекнуваат од хаплогрупата K, имено: хаплогрупите M, N, O, P, Q, R, S, L, и T.

Потекло

уреди

Се проценува дека SNP M89 се појавил пред околу 38.700–55.700 години, а најверојатно потекнувал од Западна Азија или Југоисточна Азија. Исто така, од претходните истражувања било сугерирано дека F-M89 најверојатно за првпат се појавил во Арапскиот Полуостров, Левант или Северна Африка, пред околу 43.800–56.800 години. Исто така, се шпекулира дека можната местоположба на првото ширење на оваа лоза и порастот до распространетост се смета дека била на Индискиот Потконтинент, или некаде блиску до него, а повеќето од поткладите и хаплогрупите се смета дека зрачеле нанадвор од Персискиот Залив. и/или соседните делови на Блискиот Исток и Југоисточна Азија.

Некои лоза изведени од хаплогрупата F-M89 се смета дека мигрирале назад во Африка од Западна Азија, за време на праисторијата. На пример, подкладите на F-M89 биле откриени во древните примероци на ДНК од Судан, кои биле поврзани и со мероитски и со пост-мероитски [1] Архивирано на 25 август 2022 г. погребувања.

Распространетост

уреди

Огромното мнозинство живи поединци кои носат F-M89 припаѓаат на подкладите на GHIJK. За споредба, случаите на парагрупата F(xG,H,I,J,K) - односно базалните F* (M89) или примарните подклади F1 (P91; P104), F2 (M427; M428) и F3 ( M481) - се релативно ретки распространети низ светот.

F(xG,H,I,J,K)

уреди

Недостатокот на прецизно тестирање со висока резолуција во минатото ја отежнува дискусијата за F*, F1, F2* и F3* одделно. ISOGG наведува дека F(xG,H,I,J,K) не е добро проучена, се јавува „ретко“ кај современите популации и врвови во Јужна Азија, особено Шри Ланка. Исто така, се смета дека одамна е присутна во Југоисточна Азија. Сепак, можноста за погрешна идентификација се смета за релативно висока и некои случаи всушност може да припаѓаат на погрешно идентификувани подклади на хаплоггрупата GHIJK. Ова било, на пример, случајот со подкладата хаплогрупа H2 (P96), која првично била именувана како „F3“, т.е. - име кое оттогаш било преназначено на F-M481.

F(xF1, F2, F3) е забележан кај 10% од мажите во Шри Ланка, 5,2% од мажите низ Индија (вклучувајќи и до 10% од мажите во Јужна Индија), 5% во Пакистан, како и пониски нивоа меѓу Тамангите (Непал) и во Иран.

Било забележано дека мажите со потекло од Индонезија носат F(xG,H,I,J,K) – особено F-M89* – на релативно значајни нивоа. Било пријавено со стапки од 4-5% во Сулавеси и Лембата. Едно иследување, кое не проверувало сеопфатно за други подклади на F-M89 (вклучувајќи некои подклади на GHIJK), покажало дека индонезиските мажи со SNP P14/PF2704 (што е еквивалентно на M89), сочинуваат 1,8% од мажите во Западен Тимор, 1,5% од Флорес 5,4% од Лембата 2,3% од Сулавеси и 0,2% во Суматра. F1 (P91), F2 (M427) и F3 (M481; претходно F5) сите се многу ретки и практично ексклузивни за регионите/етничките малцинства во Шри Ланка, Индија, Непал, Јужна Кина, Тајланд, Бурма и Виетнам.

Во Средна Азија, примери на F(xG, H, I, J, K) биле пријавени кај поединци од Туркменистан и Узбекистан.

Кутанан и неговите соработници (2020) пронашле F*-M89 во 50,0% (8/16) од примерокот од Црвените Лаху, 47,1% (8/17) од примерокот на црниот Лаху и 6,7% (1/15) од примерокот од Лису во провинцијата Мае Хонг Сон во Тајланд. Сите овие членови на F*-M89 во северозападниот дел на Тајланд што зборуваат лолојски, било откриено дека се прилично тесно поврзани во татковската линија, при што TMRCA на нивната Y-ДНК се проценува дека е 584 години пред сегашноста. Сепак, гореспоменатите Y-хромозоми се само далечно поврзани со случаите на F*-M89 забележани во примероци од други популации на Тајланд, вклучувајќи 5,6% (1/18) од примерокот на Пуаниц од Централен Тајланд, 11,8% (2/17 ) на примерок од Соа од североисточен Тајланд и 29% (2/7) од примерок од Саек од североисточен Тајланд. TMRCA на кластерот Лолоиш од Северен Тајланд и Y-ДНК на единката Пуан од Централен Тајланд се проценува дека е 12.675 години пред сегашноста. TMRCA на кластерот F*-M89 од североисточен Тајланд се проценува дека е 6.492 години пред сегашноста. TMRCA на сите овие поединци F*-M89 од Тајланд се проценува дека е 16.006 години пред сегашноста.

Исто така, постојат докази за западна палеолитска повратна миграција на F(xG,H,I,J,K) од Јужна Азија, во Иран, Арабија и североисточна Африка, како и подклади на хаплогрупата К до Југоисточна Европа.

Неолитската миграција во Европа од Југозападна Азија, од првиот бран на земјоделци во Европа, била изнесена како извор на F и G2a пронајдени во остатоците од европскиот неолит, кои датираат од околу 4000 година п.н.е. Овие остатоци, според Херера и неговите соработници (2012) покажале „поголема генетска сличност“ со „поединците од современиот Близок Исток“ отколку со современите Европејци. F(xG,H,I,J,K) можеби биле пронајдени во остатоците од бронзеното време од Европа, имено поединците познати како DEB 20 и DEB 38, кои живееле околу 7.000–7.210 БП, а биле пронајдени во Деренбург Меренстиг II во Германија.

Три помалку одредени случаи, кои не се тестирани за сите подклади на GHIJK, биле пронајдени помеѓу неолитските остатоци во Европа. I0411 (Трок 4), кој живеел 7.195-7.080 години пред сегашноста, бил пронајден во пештерата Елс Трокс, во близина на Бисаури (современа Шпанија) - додека хаплогрупите G, I1 (I-M450; I-S247) J, L1b2, Q1b1, Q1a2a, R1a1a1R ( -L449), R1b1a2b1a (R-M35) и T биле исклучени, I2a1b1 и R1b1a2 биле пронајдени во други остатоци од истото место (Troc 5 и Troc 2). Слично на тоа, три групи остатоци од Унгарија не биле тестирани за сите подклади на GHIJK: BAM 17, BAM 26 (и двете од Alsónyék Bátaszék, околу 7,850–7,675 години БП) и TOLM 3 (7,030–7,23 п.с., пронајдени во Толна). (Поединец познат на научниците како „ Оаза<span typeof="mw:Entity" id="mwsg"> </span>1“, кој живеел околу 37.800 години пред сегашноста во Источна Европа, првично бил класифициран како припадник или на парагрупата F(xGHIJK) или во рамките на К. Сепак, последователните истражувања откриле дека тој припаѓал на К2а* )

Некои случаи кои биле пријавени помеѓу современото население на Европејци, Индијанци и жители на Тихоокеанските острови може да се должат на миграција и мешање на F(xG, H, I, J, K), како резултат на контакт со Јужна и/или Југоисточна Азија, за време на раната современа ера (16-19 век). Таквите примери вклучуваат:

F* (M89*)

уреди

Базален F-M89* бил забележан кај 5,2% од мажите во Индија. Регионална анализа била обезбедена од Чарони и неговите соработници (2009): 10% во Јужна Индија; 8% во Централна Индија; околу 1,0% во Северна Индија и Западна Индија, како и 5% во Пакистан; 10% во Шри Ланка; 4% меѓу народот Таманг од Непал; 2% во Борнео и Јава; 4-5% во Сулавеси и Лембата во Југоисточна Азија.[10]

Во Иран, било откриено дека 2,3% од мажите Бандари од провинцијата Хормозган носат базален F-M89.

Хаплогрупа F* е пронајдена само кај 11,67% од тестираните Кинези, во Хан и Ксиан (1/34).

Хаплогрупата F-M89 била забележана и во североисточна Африка меѓу две лица од христијанскиот период, кои биле ископани на Четвртата катаракта на Нил и на островот Меро. Остатоците од праисториската единка на пештерата Бачо-Киро F6-620 / AA7-738, од почетниот доцен палеолит, датирани помеѓу 45.930 и 42.580 радиојаглеродно датирани години пред сегашноста, ја носат и базалната лоза на хромозомот Y хаплогрупа F-M89.

F1 (P91)

уреди

Оваа подклада била дефинирана од SNP P91. Најчеста е во Шри Ланка.

F2 (M427)

уреди

F2 Y-хромозоми биле пријавени помеѓу малцинствата од пограничните области на Јужна Кина (Јунан и Гуејџоу), Тајланд, Бурма и Виетнам, имено Ји и Куконг или Лаху Ши („Жолта Лаху“), подгрупа на Лаху.[11]

F3 (M481)

уреди

Новодефинираната и ретка подклада F3 (M481; претходно позната како F5) била пронајдена во Индија и Непал, меѓу народот Тару и во Андра Прадеш.[12] F-M481 не треба да се меша со хаплогрупа H2 (L279, L281, L284, L285, L286, M282, P96), која претходно била погрешно класифицирана под F-M89, како „F3“.

Хаплогрупа GHIJK

уреди

Базалните GHIJK никогаш не биле пронајдени, ниту кај живи мажи ниту кај антички остатоци.

Подкладите - вклучително и некои големи хаплогрупи - се широко распространети во современите популации на Кавказ, Блискиот Исток, Јужна Азија, Европа, Југоисточна Азија, Тихоокеанските острови и Индијанците.

Филогенетика

уреди

Во филогенетиката на Y-хромозомот, подкладите претставуваат гранки на хаплогрупите. Овие потклади се дефинирани и со полиморфизми на единечни нуклеотиди (SNP) или уникатни полиморфизми на настани (UEPs).

Филогенетски дрвја

уреди

Постојат неколку потврдени и предложени филогенетски дрвја достапни за хаплогрупата F-M89. Научно прифатениот е Конзорциумот на Y-хромозомот (YCC) кој бил објавен во Карафет 2008 година и последователно ажуриран. Нацрт-дрвото што покажува наука што се појавува е обезбедено од Томас Кран во Центарот за геномски истражувања во Хјустон, Тексас. Меѓународното здружение за генетска генеалогија (ISOGG) исто така обезбедува аматерско дрво.

Нацрт дрвото на Центарот за геномски истражувања

уреди

Нацрт дрвото на Центарот за геномски истражувања за хаплогрупата F-M89 е како што следува.[13] (Прикажани се само првите три нивоа на потклади.)

  • F-M89 P14, M89, M213, P133, P134, P135, P136, P138, P139, P140, P141, P142, P145, P146, P148, P149, P151, P151, P136, P161, P15,, P187, P316, L132.1, L313, L498
    • F-P91 P91, P104
    • F-M427 M427, M428
    • F-P96 P96, M282, L279, L281, L284, L285, L286
      • F-L280 L280
    • G-M201 M201, P257, L116, L154, L204, L240, L269, L402, L605, L769, L770, L836, L837, L1258, U2, U3, U6, U7, U12, U13, U11,
    • H-M69 M69, M370, PAGES00049
    • IJK L15, L16

Ова е официјалното научно дрво направено од Конзорциумот на Y-хромозомот (YCC). Последното големо ажурирање било во 2008 година Последователните ажурирања биле тримесечни и двегодишни. Тековната верзија е ревизија на ажурирањето од 2010 година.

  • CF
    • F (L132.1, M89/PF2746).
      • F1 (P91, P104)
      • F2 (M427, M428)
      • F3 (M481)
      • Макрохаплогрупа GHIJK (F1329/M3658/PF2622/YSC0001299).

Филогенетска историја

уреди

Пред 2002 година, во академската литература постоеле најмалку седум системи за именување на филогенетското дрво на Y-хромозомот. Ова довело до значителна конфузија. Во 2002 година, главните истражувачки групи се собрале и го формирале Y-хромозомот конзорциум (YCC). Тие објавиле заеднички труд кој создал единствено ново дрво кое сите се согласиле да го користат. Подоцна, група граѓански научници со интерес за популациската генетика и генетската генеалогија формирале работна група за да се создаде аматерско дрво со цел да биде пред сè навремено. Табелата подолу ги обединува сите овие дела на точката на знаменитото дрво на YCC од 2002 година. Ова му овозможува на истражувачот што прегледува постара објавена литература брзо да се движи помеѓу номенклатурите.

YCC 2002/2008 (α) (β) (γ) (δ) (ε) (ζ) (η) YCC 2002 YCC 2005 YCC 2008 YCC 2010 ISOGG 2006 ISOGG 2007 ISOGG 2008 ISOGG 2009 ISOGG 2010 ISOGG 2011 ISOGG 2012
F-M89 2 VI 1R 20 ЕУ10 Н4 Б F* Ф Ф Ф Ф Ф Ф Ф Ф Ф Ф
F-APT/H-APT 15 VI 1R 20 ЕУ10 Н4 Б Ф1 H2 H2 H2 H2 H2 H2 H2 H2 H2 H2

Наводи

уреди
  1. Estimated time that F split from C = 70,000–75,000 BP; estimated time when G split from HIJK = 45,000-50,000 Raghavan, M.; и др. (2014). „Upper Palaeolithic Siberian genome reveals dual ancestry of Native Americans“. Nature. 505 (7481): 87–91. Bibcode:2014Natur.505...87R. doi:10.1038/nature12736. PMC 4105016. PMID 24256729.
  2. Karafet, Tatiana; и др. (2008). „New binary polymorphisms reshape and increase resolution of the human Y chromosomal haplogroup tree“. Genome Research. 18 (5): 830–8. doi:10.1101/gr.7172008. PMC 2336805. PMID 18385274.
  3. Sengupta, Sanghamitra; и др. (2006). „Polarity and Temporality of High-Resolution Y-Chromosome Distributions in India Identify Both Indigenous and Exogenous Expansions and Reveal Minor Genetic Influence of Central Asian Pastoralists“. The American Journal of Human Genetics. 78 (2): 202–21. doi:10.1086/499411. PMC 1380230. PMID 16400607.
  4. Hammer, M.F.; Zegura, S.L. (2002). „The human Y chromosome haplogroup tree: Nomenclature and phylogeography of its major divisions“. Annual Review of Anthropology. 31: 303–321. doi:10.1146/annurev.anthro.31.040402.085413.
  5. Kivisild et al 2003, The Genetic Heritage of the Earliest Settlers Persists Both in Indian Tribal and Caste Populations
  6. Sengupta et al 2005, Polarity and Temporality of High-Resolution Y-Chromosome Distributions in India Identify Both Indigenous and Exogenous Expansions and Reveal Minor Genetic Influence of Central Asian Pastoralists
  7. Sanghamitra Sahoo et al 2006, A prehistory of Indian Y chromosomes: Evaluating demic diffusion scenarios
  8. Arunkumar et al 2012
  9. Hallast, Pille; Agdzhoyan, Anastasia; Balanovsky, Oleg; Xue, Yali; Tyler-Smith, Chris (2020-07-14). „A Southeast Asian origin for present-day non-African human Y chromosomes“. Human Genetics (англиски). 140 (2): 299–307. doi:10.1007/s00439-020-02204-9. ISSN 1432-1203. PMC 7864842 Проверете ја вредноста |pmc= (help). PMID 32666166.
  10. Chiaroni, Jacques; Underhill, Peter A.; Cavalli-Sforza, Luca L. (1 December 2009). „Y chromosome diversity, human expansion, drift, and cultural evolution“. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 106 (48): 20174–9. Bibcode:2009PNAS..10620174C. doi:10.1073/pnas.0910803106. PMC 2787129. PMID 19920170.
  11. Black, M.L.; Wise, C.A.; Wang, W.; Bittles, A.H. (June 2006). „Combining Genetics and Population History in the Study of Ethnic Diversity in the People's Republic of China“. Human Biology. 78: 277–293. doi:10.1353/hub.2006.0041. PMID 17216801.
  12. Fornarino, S; Pala, M; Battaglia, V; и др. (2009). „Mitochondrial and Y-chromosome diversity of the Tharus (Nepal): a reservoir of genetic variation“. BMC Evol. Biol. 9: 154. doi:10.1186/1471-2148-9-154. PMC 2720951. PMID 19573232.
  13. „Archived copy“. Архивирано од изворникот на 2013-05-26. Посетено на 2013-01-06.CS1-одржување: архивиран примерок како наслов (link)

Надворешни врски

уреди