Википедија

Стегосаурус

{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/Предлошка:Автотаксономија/Stegosaurus|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}} |machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}} |machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}

Стегосаурус или Stegosaurus (од грчки stegos (στέγος), што значи покрив, и sauros (σαῦρος), што значи гуштер — род на тревојадно тиреофорски диносаурус. Фосилите од овој род потекнуваат од доцниот период на Јура, каде што се наоѓаат во кимериџанските до раните титонски слоеви на возраст меѓу 155 и 150 милиони години, во западниот дел на САД и Португалија. Од видовите кои биле класифицирани во горната формација Морисон на западниот дел на САД, само три се универзално признати; S. stenops, S. ungulatus и S. sulcatus. Пронајдени се остатоци од над 80 поединечни животни од овој род. Стегосаурусот живеел покрај диносаурусите како Апатосаурус, Диплодокус, Брахиосаурус, Алосаурус и Цератосаурус; последните два можеби го напаѓале.

Стегосаурус
Скелет од S. stenops („Софи“), Музеј на природна историја, Лондон
Научна класификација [ у ]
Непознат таксон (попр): Stegosaurus
Вид: Стегосаурус
Научен назив
Stegosaurus
Марш, 1877
Останати видови
  • †S. ungulatus Марш, 1879
  • †S. sulcatus Марш, 1887
Синоними
  • Hypsirhophus Cope, 1879
  • Diracodon Марш, 1881

Стегосаурусите биле големи, силно изградени, тревојадни четириножни животни со заоблени грбови, кратки предни екстремитети, долги задни екстремитети и опашки држени високо во воздухот. Поради нивната карактеристична комбинација на широки, исправени плочи и опашка со шило (тагомизер), Стегосаурусот е еден од најпрепознатливите видови диносауруси. Функциите на овие низи од плочи и шила е предмет на многу шпекулации меѓу научниците. Денес, општо е согласно дека нивните шилести опашки најверојатно се користеле за одбрана од грабливци, додека нивните плочи можеби се користеле првенствено за прикажување, а секундарно за терморегулаторни функции. Стегосаурусот имал релативно низок однос на мозокот со телото. Имал краток врат и мала глава, што значи дека најверојатно јадел грмушки. Еден вид, Stegosaurus ungulatus, е најголемиот познат од сите стегосауруси (поголем од сродните диносауруси како што се Кентросаурус и Хуајангосаурус ).

Остатоци од Стегосаурус за првпат биле идентификувани за време на т.н. „Коскени војни“ од страна на Отниел Чарлс Марш на Националното обележје на Диносаурус Риџ. Првите познати скелети биле фрагментарни, а коските биле расфрлани, и поминало многу години пред вистинското појавување на овие животни, вклучувајќи го и нивното држење и распоредот на плочите. И покрај неговата популарност во книгите и филмовите, монтираните скелети на Стегосаурусот не станале основен дел од најголемите природно-историски музеи сè до средината на XX век, и многу музеи морале да соберат композитни претстави од неколку различни примероци, поради недостаток на комплетни скелети. Стегосаурусот е еден од попознатите диносауруси и е прикажан во филмови, поштенски марки и многу други видови медиуми.

Откривање и историја

уреди

Стегосаурусот, еден од многуте диносауруси за прв пат собрани и опишани во Коскените војни, првично бил именуван од Отниел Чарлс Марш во 1877 година,[1] од остатоците пронајдени северно од Морисон, Колорадо. Овие први коски станале холотип на Stegosaurus armatus. Марш првично верувал дека остатоците се од животинско слично на водна желка, а основата за неговото научно име „гуштер од покрив“ се должи на неговото рано верување дека плочите лежат рамно над грбот на животното, се преклопуваат како ќерамидите (плочки) на покривот. Богатство од материјал од Стегосаурус било пронајдено во текот на следните неколку години, а Марш објавил неколку трудови за родот од 1877 до 1897 година.[2] Во 1878 година, Едвард Дринкер Коуп го именувал Hypsirhophus discurus, како друг стегосаурус заснован на фрагментарни фосилни примероци од каменоломот Коуп 3 во Гарден Парк, Колорадо.[3] Многу подоцнежни истражувачи сметале дека Хипсирофос е синоним на Стегосаурус, иако Питер Галтон (2010) сугерира дека тој е различен врз основа на разликите во пршлените.[4]

 
Тип примерок од S. stenops, изложен во Националниот музеј на природна историја.

Марш го именувал вториот вид, Stegosaurus ungulatus, во 1879 година и конечно дал подетален опис на сите фосили на Стегосаурус собрани до следната година.[4] Во 1881 година, тој го нарекол третиот вид Stegosaurus „афинис“, заснован само на коска на колк. Овој вид е генерално согласен дека е несоодветно опишан, и затоа е номен нудум (име што нема формален опис). Примерокот подоцна бил изгубен. Марш продолжил да собира и испитува нови примероци од Стегосаурус и во 1887 година именувал три нови видови: Stegosaurus stenops, S. duplex и S. sulcatus.[2] Иако сè уште не бил целосно подготвен, скоро целосниот и артикулиран примерок од стегосаурус му овозможил на Марш да го заврши првиот обид за реконструиран скелет на Стегосаурус. Оваа прва реконструкција на S. ungulatus со исчезнати делови пополнети од S. stenops, била објавена од Марш во 1891 година. (Во 1893 година, Ричард Лидекер по грешка повторно го објавил цртежот на Марш под етикетата Hypsirhophus).

 
Илустрацијата на Марш од 1891 година за Стегосаурус: Забележете го единствениот ред од 12 големи заоблени плочи, заснован на оние на S. stenops и осум шила

Следниот вид на Стегосаурус што бил именуван бил S. marshi, од Фредерик Лукас во 1901 година. Лукас го преквалификувал овој вид во новиот род Хоплитосаурус подоцна истата година. Лукас исто така го преиспитал прашањето за животниот изглед на Стегосаурусот, заклучувајќи дека плочите биле распоредени во парови во два реда по должината на грбот, распоредени над основите на ребрата. Лукас препорачал Чарлс Најт да започне обновување на животот на S. ungulatus врз основа на неговото ново толкување. Сепак, следната година, Лукас напишал дека верува дека плочите веројатно се прицврстени во влечкави редови.[2] Во 1910 година, Ричард Сван Лал напишал дека наизменичната шема видена во S. stenops веројатно се должи на поместување на скелетот по смртта. Тој ја предводел изградбата на првата некогашна скелетна структура на Стегосаурус во Музејот на природната историја Пибоди, која била прикажана со спарени плочи. Во 1914 година, Чарлс Гилмор се спротивставил на толкувањето на Лул, истакнувајќи дека неколку примероци на S. stenops, вклучувајќи го и сега веќе целосно подготвениот холотип, ги зачувале плочите во наизменични редови близу до врвот на грбот и дека нема докази дека плочите се префрлиле во однос на телото за време на фосилизацијата. Толкувањето на Гилмор и Лукас станало општо прифатен стандард.[5]

Стегосаурусот Софи е најкомплетниот фосилен примерок на Стегосаурус.[6] Тоа е млад возрасен диносаурус од неодреден пол, 5,6 метри долг и метри висок. Примерокот, пронајден во Вајоминг, е 85% недопрен, содржи 360 коски. Бил изложен во Природонаучниот музеј, Лондон во декември 2014 година.[7][8]

Функција на плочите

уреди

Една од главните теми на книги и написи за Стегосаурус е распоредот на неговите плочи.[9] Аргументот бил голем во историјата на реконструкцијата на диносаурусите. Плочите на овој диносаурус се поставени рамно по грбот, како форма на оклоп. Оттогаш се нудат различни реконструкции, од кои најубедливи се плочите наизменично паралелни, крајно заврзани, од вратот на овој диносаурус до крај. Со годините се предложени четири можни функции за плочите:

 
Возобновување на животот на S. ungulatus од Чарлс Р. Најт во 1901 година со спарени плочи и осум шила на опашката
  • Плочките лежат по должината на грбот, како оклоп. Ова било првичното толкување на Марш, што довело до името „гуштер на покривот“. Бидејќи биле пронајдени понатамошни и целосни плочи, нивната форма покажала дека стојат на работ, наместо да лежат на рамното.
  • До 1891 година, Марш објавил попознат поглед на Стегосаурус,[10] со еден ред плочи. Ова паднало прилично рано (очигледно затоа што било слабо разбрано како плочите се вградени во кожата и се сметало дека премногу се преклопуваат во овој аранжман). Го оживеале, во нешто изменета форма, во 80-тите години на минатиот век, од страна на Стивен Черкас,[11] заснован на распоредот на грбните боцки на игуана .
  • Плочите биле спарени во двоен ред долж грбот, како на пример во реконструкцијата на Најт во 1901 година и филмот Кинг Конг од 1933 година.
  • Два реда наизменични плочи. До раните 1960-ти, ова станало (и останува) распространета идеја, главно затоа што некои фосили на S. stenops во кои плочите сè уште се делумно артикулирани го покажуваат овој аранжман. Овој аранжман е хирален и затоа бара примерокот да се разликува од неговата посебна, хипотетичка форма на огледало-слика.[12][13]

Видови

уреди

Многу од видовите првично опишани оттогаш се сметаат за невалидни или синоними за претходно именувани видови,[14] оставајќи два добро познати и еден слабо познат вид. Потврдените остатоци од Стегосаурус се пронајдени во стратиграфските зони 2-6 на Формацијата Морисон, со дополнителни остатоци што може да се реферираат на Стегосаурус, обновени од стратиграфската зона 1.[15]

  • Маргош го именувал Stegosaurus ungulatus, што значи „гуштер со покрив на копита“, во 1879 година,[16] од остатоците пронајдени во Комо Блаф, Вајоминг (каменолом 12, близу Роберт Роуст).[14] Можеби е синоним за S. stenops .[17] Со 9 метри, тоа бил најдолгиот вид во родот Stegosaurus . Фрагментарн примерок од стегосаурус бил откриен во Португалија кој датира од горниот Кимериџ и бил привремено додаден на овој вид.[18] Stegosaurus ungulatus може да се разликува од S. stenops со присуство на подолги задни екстремитети, пропорционално помали, поостри плочи со широки основи и тесни врвови и со неколку мали, рамни, ’рбетни плочи непосредно пред шилата на опашката. Овие плочи налик на ’рбет се чини дека биле спарени, поради присуството на барем еден пар идентични плочи. Се смета дека S. ungulatus имал подолги нозе (фемора) и коски на колк отколку другите видови. Тип примерок од S. ungulatus бил откриен со осум шила, иако биле расфрлани подалеку од првобитната положба. Овие честопати се толкуваат како индикација дека животното имало четири пара опашки. Не се пронајдени примероци со комплетни или артикулирани множества на опашки, но не се пронајдени дополнителни примероци што зачувуваат осум шила заедно. Можно е дополнителниот пар шила да е од различна единка, и иако не биле пронајдени други дополнителни коски со примерокот, тие може да се најдат ако се изврши повеќе копање на првичното место.[4] Примероците од други каменоломи (како што е опашката од каменоломот 13, што сега претставува дел од композитниот скелет АМНХ 650 во Американскиот музеј на природна историја ), повикани на S. ungulatus врз основа на нивните засечени пршлени на опашката, се зачувани со само четири опашки шила. Типот примерок на S. ungulatus (YPM 1853) бил вграден во првиот монтиран скелет на стегосаурус во Музејот на природната историја на Пибоди во 1910 година од Ричард Сван Лал. Првично бил монтиран со спарени плочи поставени широко, над основата на ребрата, но бил поставен во 1924 година со два влечкави редови на плочи долж средната линија на грбот.[5] Дополнителни примероци пронајдени од истиот каменолом од страна на Националниот музеј на природна историја на Соединетите Американски Држави, вклучително и пршлени на опашката и дополнителна голема плоча (USNM 7414), припаѓаат на истата личност како YPM 1853 година.
 
Артикулиран холотип на С. стенопи (USNM 4934), познат како примерок „убиство на пат“
  • Stegosaurus stenops, што значи „гуштер со тесен вид покрив“, бил именуван од Марш во 1887 година,[19] со тоа што холотипот бил собран од Маршал Фелч во Гарден парк, северно од Каон Сити, Колорадо, во 1886 година. Ова е најпознат вид на Стегосаурус, главно затоа што неговите остатоци вклучуваат барем еден целосен зглобен скелет. Има пропорционално големи, широки плочи и заоблени опашки. Артикулираните примероци покажуваат дека плочите биле распоредени наизменично во влечкав двоен ред. S. stenops е познат од најмалку 50 делумни скелети на возрасни и малолетници, еден целосен череп и четири делумни черепи. Овој тип бил пократок од другите видови, со 7 метри должина, и бил понајден во формацијата Морисон, Колорадо, Вајоминг и Јута.
  • Stegosaurus sulcatus, што значи „жлебен покрив со бразди“, бил опишан од Марш во 1887 година врз основа на делумен скелет. Традиционално се смета за синоним на С. armatus,[20] иако поновите студии сугерираат дека не е.[4] S. sulcatus се одликува главно со неговите невообичаено големи, браздисти шила со многу големи основи. Прегледот објавен од Маидмент и неговите колеги во 2008 г. го сметал за неопределен вид, кој можеби дури и не му припаѓа на Stegosaurus, туку на различен род.[21][22] Питер Галтон сугерирал дека треба да се смета за валиден вид поради неговите уникатни шила.

Сузана Меидмент и нејзини колеги во 2008 година предложиле големи измени во таксономијата на Стегосаурусот. Тие се залагаат за синонимизирање на S. stenops и S. ungulatus со S. armatus, и означување на Хесперосаурус и Вуерхосаурус во Стегосаурус, при што нивните видови стануваат Stegosaurus mjosi и Stegosaurus homheni, соодветно. Тие го сметале С. longispinus како сомнителен . Така, нивната концепција за Стегосаурус би вклучувала три валидни видови (S. armatus, S. homheni, и S. mjosi) и би се движеле од доцната јура во Северна Америка и Европа до раната креда во Азија.[21] Сепак, оваа шема на класификација не ја следеле други истражувачи, а кладистичката анализа од 2017 година, соавторна на Меидмент со Томас Равен, ја отфрла синонимијата на Хесперосаурусот со Стегосаурусот .[4][23] Во 2015 година, Меидмент го прифатила признавањето од страна на Галтон на С. armatus како nomen dubium и негова замена со С. stenops како тип видови.[17]

Сомнителни видови и помлади синоними

уреди
  • Stegosaurus armatus, што значи „оклопен покривен гуштер“, бил првиот вид што бил пронајден, а оригиналниот вид бил именуван од О. Марш во 1877 година.[1] Познат е од делумни скелети, а на него се упатени повеќе од 30 фрагментарни примероци.[20] Сепак, примерокот од типот бил многу фрагментарен, кој се состоел само од делумна опашка, колкови и нога, делови од некои задни пршлени и единствена фрагментарна плоча (чие присуство било искористено за да му се даде името на животното). Не биле пронајдени други плочи или шила, а се смета дека целата предна половина од животното не е зачувана.[14] Бидејќи типот примерок е многу фрагментарен, исклучително е тешко да се спореди со други видови засновани на подобри примероци и денес генерално се смета дека е сомнителен (nomen dubium). Поради ова, тој бил заменет со S. stenops како вид на Stegosaurus со одлука на Меѓународната комисија за зоолошка номенклатура во 2013 година.[24]
  • Stegosaurus „affinis“, именуван од Марш во 1881 година, е познат само од пубисот, кој оттогаш е изгубен. Бидејќи Марш не дал адекватен опис на коската со која може да се разликува новиот вид, ова име се смета за сомнително .[2]
  • Марш во 1881 година, од некои фрагменти од вилица, го опишал Diracodon laticeps.[25] Бакер го воскреснал во 1986 година како постар синоним на S. stenops,[26] иако други забележуваат дека материјалот не е дијагностички и е референтен само за Stegosaurus sp., што исто така го прави сомнителен.
  • Stegosaurus duplex, што значи „два покриени плексуи на гуштер“ (во алузија на многу зголемениот нервен канал на сакрумот, бил именуван од Марш во 1887 година (вклучувајќи го и примерокот на холотип). Дестикулираните коски билен собрани всушност во 1879 година од Едвард Ешли во Комо Блаф. Марш првично правел разлика од S. ungulatus заснована на фактот што секој сакрален пршлен носи свое ребро, за кое тврди дека е за разлика од анатомијата на S. ungulatus ; сепак, сакрумот на S. ungulatus всушност не бил откриен. Марш исто така сугерирал дека на S. duplex може да му недостига оклоп, бидејќи не биле пронајдени плочи или шила во примерокот, иако можеби истиот може да се наоѓа во близина на местото каде бил откриен, а преиспитувањето на мапите покажало дека целиот примерок е пронајден високо дестикулирани и расфрлан. Денес генерално се смета за синоним на S. ungulatus, а делови од примерокот всушност биле вметнати во скелетната монтажа на музејот во Пибоди во 1910 година.[4]

Прераспределени видови

уреди
  • Stegosaurus marshi, кој бил опишан од Лукас во 1901 година, и бил преименуван во Хоплитосаурус во 1902 година.[27]
  • Stegosaurus priscus, опишан од Нопча во 1911 година, бил прераспределен во Лексовисаурус,[20] и денес претставува вид на Лорикатосаурус .[21]
  • Stegosaurus longispinus бил именуван од Чарлс В. Гилмор .[2] Денес е вид од родот Алковасаурус .[28]
  • Stegosaurus madagascariensis од Мадагаскар е познат единствено од забите и е опишан од Пивету во 1926 година. Забите на различни начини му се припишувале на стегосаурусот теропод Маџунгасаурус,[29] хадросаурусот или дури и крокодил, но денес се смета за можен анкилосаурус.

Опис

уреди
 
Големина на С. ungulatus (портокалова) и S. stenops (зелена) во споредба со човекот

Четириножниот Стегосаурус е еден од најлесно препознатливите родови на диносаурусите, што се должи на карактеристичниот двоен ред плочи, кои се издигаат вертикално по заоблениот грб и двата пара долги шила се протегаат хоризонтално близу до крајот на опашката. Иако големи единки можеле да пораснат до должина од 8 метри [30] и тежина од 7 тони,[31][32] разните видови на стегосауруси биле џуџести од посовремениците, џиновски сауроподи . Се смета дека поседувале некаква форма на оклоп, бидејќи видовите Стегосаурус коегзистирале со големи грабливи диносауруси на тероподи, како што се Алосаурус и Цератосаурус .

Повеќето информации познати за Стегосаурус доаѓаат од остатоци од возрасни животни; неодамна, сепак, биле пронајдени остатоци од малолетни Стегосауруси . Еден примерок, откриен во 1994 година во Вајоминг, е 4,6 метри долг и 2 метри висок, и се проценува дека тежел 2,4 метрички тони, додека бил жив. Примерокот е изложен во геолошкиот музеј на Универзитетот во Вајоминг.

Череп

уреди
 
Череп од S. stenops , Природонаучен музеј во Јута

Долгиот и тесен череп бил мал и пропорционален на телото. Поседувал мала анторбитална фенестра, дупка помеѓу носот и окото, заедничка за повеќето архосаури, вклучувајќи ги и современите птици, иако се изгубени во постојните крокодили. Ниската позиција на черепот сугерира дека Стегосаурус можеби бил поддржувач на ниско растечка вегетација. Ова толкување е поддржано со отсуство на предните заби и нивна веројатна замена со роговиден клун. Долната вилица има рамни надолни и нагорни екстензии што целосно би ги скриле забите кога ќе се погледнат од страна, а овие веројатно поддржувале клун сличен на желка. Присуството на клун може да го исклучи присуството на образи кај овие видови.[33][34] Таквиот обемен клун веројатно бил единствен за Стегосаурусот и некои други напредни стегосауриди, кои обично имале клунови ограничени на врвовите на вилицата.[35] Други истражувачи ги толкувале овие гребени како изменети верзии на слични структури кај други орнитиши, кои можеби имале поголеми образи, наместо клунови.[20] Стегосауриските заби биле мали, триаголни и рамни; тие ја мелеле својата храна.[36]

И покрај вкупната големина на животното, неврокраниумот на Стегосаурусот бил мал, не бил поголем од оној на кучето. Добро сочуваниот неврокраниум од Стегосаурус му овозможило на Отниел Чарлс Марш во 1880-тите да создаде мозочната празнина или ендокаст на животното од гипс, претставувајќи ја визијата за големината на мозокот. Ендокастот покажал дека мозокот е навистина многу мал, најмалиот пропорционално од сите тогаш познати ендокасти на диносауруси. Фактот дека животно со тежина над 4,5 метрички тони (5 кратки тони ) може да имаат мозок не повеќе од 80 грама, придонело за старата популарна идеја дека сите диносауруси не биле интелигентни, идеја што денес во голема мера е отфрлена.[37] Вистинската анатомија на мозокот кај Стегосаурусот е слабо позната, но самиот мозок бил мал дури и за диносаурус, добро се вклопувал во бавниот, тревојади начин на живот и ограничената комплексност во однесувањето.[38]

Скелет

уреди
 
Монтираниот композитен скелет се однесува на S. ungulatus, Карнеги музеј на природната историја

Кај Stegosaurus stenops се среќаваат 27 коски на ’рбетниот столб во предниот дел на крсната коска, различен број на пршлени, со четири во повеќето примероци и околу 46 во опашката.

Плочи

уреди
 
Реставрација на S. stenops заснована на примерокот „Софи“

Најпрепознатливите одлики на Стегосаурусот се неговите кожни плочи, кои се состојат од помеѓу 17 и 22 одделни плочи и рамни боцки.[5] Овие биле многу изменети остеодерми слични на оние што се гледаат кај крокодилите и многу гуштери денес. Тие не биле директно прицврстени на скелетот на животното, наместо тоа произлегувале од кожата. Најголемите плочи се наоѓале над колковите и биле над 60 сантиметри широки и 60 сантиметри високи.

Во прегледот на видовите во 2010 година, Питер Галтон сугерира дека распоредот на плочите на задната страна може да варирал помеѓу видовите и дека моделот на плочи што се гледа во профил може да бил важен за препознавање на видовите. Галтон напоменал дека плочите Sкај. stenops сбиле ронајдени артикулирани во два влечкави реда, наместо во спарени. Кај примерокот на S. ungulatus се наоѓаат две срамнети со земја ' '’рбетни плочи од опашката кои се скоро идентични по форма и големина[4] Многу од плочите биле очигледно хирални [12][13] и не се пронајдени две плочи со иста големина и форма; сепак плочите биле во корелација помеѓу видовите. Добро сочуваните впечатоци на плочите на Хесперосаурус покажуваат мазна површина со долги и паралелни, плитки жлебови. Ова укажува дека плочите биле покриени со кератинозни обвивки.[39]

Класификација

уреди
 
Реставрација на С. ungulatus со наизменична големина на плочите.

Стегосаурусот бил прво име и род од семејството Stegosauridae. Стегосаурусот го дава своето име на семејството. Stegosauridae се едно од двете семејства во рамките на Стегосаурија, а другото е Huayangosauridae . Инфраграницата Стегосаурија лежи во рамките на Тиреофората, или оклопните диносауруси, кој исто така вклучува и поразновидни анкилосаури . Стегосаурусите биле клад од животни слични по изглед, држење и форма, кои главно се разликувале во низата шила и плочи. Меѓу најблиските роднини на Стегосаурусот се Вуерхосаурус од Кина и Кентросаурус од Источна Африка .

Следниот кладограм ја покажува позицијата на Стегосаурусот во рамките на Stegosauridae според Матеус, 2009:[40]

Стегосауриди

Кентросаурус




Лорикатосаурус





Дацентрур



Мирагаја





Стегосаурус




Вуерхосаурус



Хесперосаурус







Потекло

уреди

Потеклото на Стегосаурус е неизвесно, бидејќи се познати малку остатоци од базални стегосаури и нивните предци. Неодамна, се покажало дека стегосауридите се присутни во долната формација Морисон, постоечка неколку милиони години пред појавата на самиот Стегосаурус, со откривањето на сродниот Хесперосаурус од раниот Кимериџ .[41] Најраниот стегосаурид (родот Лексовисаурус ) е познат од Оксфорд Клеј формација на Англија и Франција, давајќи му старост од раниот до средниот период на каловиј .

Поранешниот и побазален род Huayangosaurus од Средна Јура во Кина (пред околу 165 милиони години ) е единствениот род во семејството Huayangosauridae. Постар од овој вид е Скелидосаурус, од периодот Јура во Англија, кој живеел пред околу 190 милиони години. Овој вид имал одлики и на стегосаури и на анкилосаури. Емасаурус од Германија бил уште еден мал четириножник, додека Скутелосаурусот од Аризона бил уште поран род и бил двоножен. Овие мали, лесно оклопни диносауруси биле тесно поврзани со директниот предок и на стегосаурите и на анкилосаурите.

Палеобиологија

уреди
 
Возрасен и малолетен С. stenops

Држење на телото и движење

уреди

Наскоро по откритието, Марш сметал дека Стегосаурус е двоножен, поради кратките предни екстремитети.[42] Меѓутоа, тој се премислил до 1891 година, откако ја разгледал тешката градба на животното.[10] Иако денес несомнено се смета дека Стегосаурусот бил четириножен, се појавила одредена дискусија околу тоа дали можел да се крене на задните нозе, користејќи ја опашката за да формира статив со задните екстремитети, за да пребарува во некое повисоко зеленило.[20] Ова било предложено од Бакер [26][43] кој се спротивставил на Карпентер.[44] Една студија спроведена од Малисон (2010) открила поддршка за одгледување на поза во Кентросаурус, но не и за можноста опашката да дејствува како статив.[45]

Стегосаурусот имал кратки предни екстремитети во однос на задниот екстремитет. Понатаму, во рамките на задните екстремитети, долниот дел (кој ја содржи тибијата и фибулата ) бил краток во споредба со фемурот . Ова сугерира дека не можел да оди многу брзо, бидејќи чекорот на задните нозе со брзина би ги престигнал предните нозе, давајќи максимална брзина од 6-7 километри на час [36] Трагите откриени од Метју Мосбрукер (Природен историски музеј Морисон, Колорадо) сугерираат дека Стегосаурусот живеел и патувал во стада со повеќе возрасти. Една откриена група се толкува како прикажување на четири или пет бебиња-стегосаури кои се движат во иста насока, додека друга има возрасни.[46]

Функција на плочите

уреди
 

За функцијата на плочите на Стегосаурусот се дискутирало многу. Марш сугерира дека тие функционирале како некој вид оклоп,[42] иако Давиташвили (1961) го оспорил ова, тврдејќи дека тие биле премногу кревки и лошо поставени за одбранбени цели, оставајќи ги страните на животното незаштитени.[47] Како и да е, останатите продолжиле да ја поддржуваат одбранбената функција. Бакер во 1986 година сугерирал дека плочите биле покриени со рог, споредувајќи ја површината на фосилизираните плочи со коскените јадра на роговите кај други животни, за кои се знае дека имаат рогови.[48] Кристијансен и Цоп (2010), проучувајќи добро сочуван примерок од Хесперосаурус со впечатоци на кожата, заклучиле дека плочите се покриени со кератинска обвивка што ја зацврстувало плочата како целина и обезбедувало остри рабови за сечење.[39] Бакер изјавил дека Стегосаурусот може да ги преврти своите остеодерми од една на друга страна. Тој тврди дека тие немале доволно ширина за да можат лесно да стојат исправено. Подвижноста на плочите, е оспорена од други палеонтолози.[49]

Друга можна функција на плочите е дека тие можеби помагале да се контролира телесната температура на животното,[49] на сличен начин како едрата на пеликосаурусите Диметродон и Едафосаурус. Плочите имале крвни садови што минуваат низ жлебовите и воздухот што течел околу плочите ја контролирал крвта.[50] Буфренил и др. (1986) откриле „екстремна васкуларизација на надворешниот слој на коските“,[51] што се смета за доказ дека плочите „дејствувале како терморегулаторни уреди“. Исто така, се смета дека структурните споредби од 2010 година на плочите Стегосаурусот со остеодермите на Алигатор го поддржуваат заклучокот дека потенцијалот за терморегулаторна улога во плочите на Стегосаурусот дефинитивно постои.[52]

 
Плочи од примерокот Стегосаурус "Софи"

Хипотезата за терморегулација е сериозно доведена во прашање, бидејќи другите стегосаури, како што е Кентросаурус, имале повеќе шила со ниска површина отколку плочи, што значи дека ладењето не е доволно важно за да се потребни специјализирани структурни формации како што се плочите. Сепак, исто така се претпоставува дека плочите можеле да му помогнат на животното да ја зголеми апсорпцијата на топлина од сонцето. Бидејќи се појавил тренд на ладење кон крајот на Јура, голем ектотермичен влекач можеби ја користел зголемената површина што ја давале плочите за да апсорбира зрачење од сонцето.[53] Кристијансен и Цоп (2010) наведуваат дека присуството на мазна, изолациска обвивка на кератин би ја попречило терморегулацијата, но таквата функција не може да се исклучи во целост бидејќи постоечките говеда и патки користат рогови и клунови за да фрлат вишок топлина и покрај покривката на кератин.[39] Хистолошките истражувања на микроструктурата на плочите ја припишуваат васкуларизацијата на потребата за пренос на хранливи материи за брз раст на плочите.[51][54]

Теоретизирано е дека васкуларниот систем на плочите играл голема улога, бидејќи Стегосаурусот можел да испумпа крв во нив, предизвикувајќи нивно „ руменило “ и да даде шарено црвено предупредување.[55] Сепак, Кристијансен и Цоп (2010) сметаат дека ова е малку веројатно, бидејќи плочите со стегосаури биле покриени со рог отколку со кожа.[39] Големината на плочите сугерира дека тие можеби служеле за зголемување на очигледната висина на животното, или за заплашување на непријателите [2] или за да ги импресионираат другите припадници на истиот вид во некоја форма на сексуално прикажување .[47] Една студија од 2015 година за облиците и големините на плочите Хесперосаурус сугерира дека тие биле сексуално диморфни, со широки плочи кои припаѓале на мажите и повисоки плочи на жените.[56] Кристијансен и Цоп (2010) сметаат дека функцијата за прикажување би била засилена со роговидна обвивка што би ја зголемила видливата површина и таквите структури на рогови често се светло обоени. Некои претпоставуваат дека биле користени плочи во стегосаури за да им се овозможи на поединците да ги идентификуваат членовите на нивниот вид.[54] Употребата на претерани структури кај диносаурусите како идентификација на видовите е доведена во прашање, бидејќи не постои таква функција кај современите видови.[57]

Тагомизер

уреди
 
Тагомизер на монтирана опашка

Дебатата се одвивала за тоа дали шипките на опашот биле користени само за прикажување, како што поставувал Гилмор во 1914 година [2] или биле користени како оружје. Роберт Бакер истакнал дека опашката веројатно била многу пофлексибилна од онаа на другите диносауруси, бидејќи немала осифицирани тетиви, со што се дава доверба на идејата за опашката како оружје. Сепак, како што забележал Карпентер [44], плочите се преклопуваат со многу пршлени на опашката, поради кое движењето би можело да биде ограничено. Бакер исто така забележал дека Стегосаурусот можел лесно да маневрира на задниот дел, со тоа што ги држел стационарните големи задни екстремитети и да се туркал со многу силно мускулести, но кратки предни екстремитети, дозволувајќи му да се врти вешто за да се справи со нападот.[26] Во поново време, студија за шилата на опашката од МекВини.,[58] , дава поголема тежина на позицијата дека шилата навистина биле користени во борба. Оваа студија покажала дека 9,8% од испитаните примероци на Стегосаурусот имале повреди на опашката. Дополнителна поддршка за оваа идеја бил пробиениот пршлен на Алосаурус во кој совршено се вклопува тагомизерот.[59]

S. stenops имал четири дермални шила, секој околу 60-90 сантиметри долг. Откритијата на артикулиран оклоп на стегосаурус покажуваат, барем кај некои видови, дека овие шила излегуваат хоризонтално од опашката, а не вертикално како што е прикажано често.[44] Првично, Марш го опишал С. ungulatus како да има осум шила во опашката, за разлика од S. stenops. Сепак, неодамнешното истражување го преиспитало ова и заклучило дека овој вид има и четири шила.[14]

„Втор мозок“

уреди
 
Мозочна празнина на С. стенопи обележани со црвена боја

Порано, стегосаурусите биле опишувани дека поседувале „втор мозок“ во колковите. Наскоро откако го опишал Стегосаурусот, Марш забележал голем канал во регионот на колкот на ’рбетниот мозок, во кој можело да се смести структура до 20 пати поголема од малиот мозок. Ова довело до влијателна идеја дека диносаурусите како Стегосаурусот имале „втор мозок“ во опашката, кој можеби бил одговорен за контролирање на рефлексите во задниот дел од телото. Овој „мозок“ можеби му давало привремен поттик на Стегосаурусот кога бил под закана од грабливци.[36]

Овој простор, сепак, најверојатно служел за други цели. Оваа одлика не е карактеристична само за стегосаурите, туку и за сауроподите. Исто така е присутна и кај птиците. Во нивниот случај, тој содржи она што се нарекува гликогенско тело, структура чија функција не е дефинитивно позната, но која се постулира за да се олесни снабдувањето со гликоген до нервниот систем на животното.[60] Исто така, може да функционира како рамнотежен орган или резервоар на соединенија за поддршка на нервниот систем.[61]

Раст

уреди

Зачувани се малолетници од Стегосаурус, што веројатно го покажува растот на родот. Двата малолетни стегосауруси се релативно мали, а помалата единка е долга 1,5 метри, а поголемата има должина од 2,6 метри. Примероците може да се идентификуваат дека не се зрели затоа што немаат спојување на скапулата и коракоидот и долните задни екстремитети. Исто така, карличниот регион на примероците се слични на малолетниците од Кентросаурус .[62] Едно истражување од 2009 г. на примероци од различни големини на Стегосаурус открило дека плочите и шилата го одложувале хистолошкиот раст во споредба со скелетот и кога диносаурусот достигнал зрелост, растот кај остеодермите можел да се зголеми.[63] Студија од 2013 година заклучила, врз основа на брзото таложење на високо васкуларизирана фиброламеларна коска, дека Кентросаурус имал побрза стапка на раст од Стегосаурусот, што е во спротивност со општото правило дека поголемите диносауруси растат побрзо од помалите.[64]

Храна

уреди

Стегосаурусот и сродните родови биле тревојади. Сепак, нивните заби и вилици се многу различни од оние на другите тревојади орнитишиски диносауруси, што укажува на поинаква стратегија за хранење што сè уште не е разбрана. Останатите видови поседувале заби способни за мелење растителен материјал и структура на вилицата способни за движење во рамнини, освен едноставно ортални (т.е. не само споеното движење нагоре-надолу, до кое вилиците на стегосаурот биле веројатно ограничени). За разлика од издржливите вилици и заби, вообичаени за неговите колеги од подгрупата, Стегосаурусот (и сите останати) имал мали заби во форма на штипка[65] и неговите невообичаени вилици биле веројатно способни само со движења горе-долу.[20] Неговите заби „не беа цврсто затегнати заедно за ефикасно мелење“, и нема докази во фосилните записи на стегосауристите кои укажуваат на употреба на гастролити за да се помогне во процесот на мелење, така што точно „Стегосаурус“ ја добил и преработил количината на растителен материјал потребен за одржување на нејзината големина, останува „слабо разбрана“.

 
Илустрација на круната на забите

Стегосауријците биле широко распространети географски во доцната Јура.[20] Палеонтолозите веруваат дека ти се прехранувале со растенија како мов, папрат, цикад, или овошје. Пасењето на трева, видено кај многу современи тревопасни животни кај цицачите, не би било можно за Стегосаурусот, бидејќи тревите не се развиле до периодот на доцната креда, долго време откако Стегосаурус изумрел.

Една хипотезирана стратегија за однесување при хранење ги смета дека се хранеле од ниско ниво, јаделе овошје со низок раст од разни нецветни растенија, како и зеленило. Ова значи дека Стегосаурусот имал фора најмногу 1 метар над земјата.[66] Спротивно на тоа, ако Стегосаурусот можел да се крене на две нозе, како што сугерира Бакер, тогаш можел да допре вегетација и овошје доста повисоко, и возрасните би можеле да се хранат со храна до 6 метри над земјата.[36]

Детална компјутерска анализа на биомеханиката на однесувањето на хранењето на Стегосаурусот била извршена во 2010 година, со користење на два различни тридимензионални модели на заби на Стегосаурус, со оглед на реалната физика и својства. Силата на залакот исто така била пресметана со употреба на овие модели и познатите пропорции на черепот на животното, како и симулирани гранки на дрвјата со различна големина и цврстина. Како резултат на тоа, се покажало дека коефициентот на силата на залакот пресметан за Стегосаурусот е 140,1 њутн (Н), 183,7 N и 275 N (за предните, средните и задните заби, соодветно), што значи дека неговата сила на каснување била помала од половина од онаа на лабридорскиот ретривер . Стегосаурусот можешел лесно да касне преку помалите зелени гранки, но доаѓал до потешкотии со што било над 12 годинмилиметри во пречник. Според тоа, Стегосаурусот најверојатно пребарувал помеѓу помалите гранчиња и зеленило и не би бил во можност да се справи со поголеми делови од растенија, освен ако животното не може да гризе многу поефикасно отколку што било предвидено според оваа студија.[67] Сепак, студија објавена на 20.05.2016 година од Стивен Лаутеншглагер покажала дека јачината била посилна отколку што се верувало порано. Исто така биле направени споредби помеѓу него (претставено од примерокот познат како „Софи“ од Природонаучниот музеј на Обединетото Кралство) и уште двајца тревојади диносауруси; Erlikosaurus и Plateosaurus да се утврди дали сите три имале слична сила и слични ниши. Врз основа на резултатите од студијата, откриено е дека Стегосаурусот има сила слична на јачината на оној на современите тревојади цицачи, особено говедата и овците. Врз основа на овие податоци, веројатно Стегосаурусот јадел и повеќе дрвени, поостри растенија. Откритијата биле објавени во списанието „ Научни извештаи“ .[68]

 
Стапалки на возрасен и малолетник од формацијата Морисон

Во популарната култура

уреди
 
Рана реставрација на Стегосаурус од А. Тобин, 1884 година

Еден од најпрепознатливите од сите диносауруси,[36] Стегосаурусот е прикажан во филмови, во цртани филмови и стрипови и како детски играчки. Заради фрагментарната природа на повеќето рани наоди од фосили, биле потребни многу години пред да се произведат разумно точни реставрации на овој диносаурус. Најраната популарна слика на Стегосаурус била гравура произведена од А. Тобин за изданието на Scientific American во ноември 1884 година. Тобин го вратил Стегосаурусот како двоножен и со долг врат, со плочи наредени по должината на опашката и задниот дел покриени со шила. Оваа обвивка на шила можеби се засновала на погрешно толкување на забите, за кое Марш забележал дека се необично обликувани, цилиндрични и се наоѓаат расфрлани, така што сметал дека може да испаднат како мали кожни боцки.[69]

Марш ја објавил својата попрецизна реконструкција на скелетот на Стегосаурус во 1891 година и за една деценија Стегосаурусот станал меѓу најилустрираните типови на диносауруси.[69] Уметникот Чарлс Р. Најт ја објавил својата прва илустрација за Stegosaurus ungulatus врз основа на реконструкцијата на скелетот на Марш во издание на списанието The Century Magazine во ноември 1897 година. Оваа илустрација подоцна ќе продолжи да ја формира основата на Стегосаурусот како кукла користена во филмот Кинг Конг од 1933 година. Како и реконструкцијата на Марш, и првата реставрација на Најт имала еден ред големи плочи, иако тој потоа користел двоен ред за неговата попозната слика од 1901 година, произведена под раководство на Фредерик Лукас. Повторно под водство на Лукас, Најт повторно ја ревидирал својата верзија на Стегосаурус, две години подоцна, произведувајќи модел со влечкав двоен ред плочи.[70]

 
Реставрација на Стеносаурус во природна големина во Националниот музеј на САД, околу. 1911 година

Стегосаурусот го направил своето најголемо јавно деби како модел на хартија, нарачан од Националниот музеј на природна историја на САД во 1904 година Моделот се засновал на тогаш најновата минијатура на Најт со двоен ред влечкави плочи,[71] и бил изложен во зградата на Владата на Соединетите држави на изложбата во Сент Луис пред да биде преместен во Портланд, Орегон за стогодишното изложба на Луис и Кларк во 1905 година. Моделот бил преместен во Националниот музеј на природна историја Смитсонијан (денес зграда за уметности и индустрии ) во Вашингтон, заедно со други од праисторијата, и во сегашната зграда на Националниот музеј на природна историја во 1911 година. По реновирањето на музејот во 2010-тите, моделот бил преместен уште еднаш за изложување во Музејот на Земјата во Итака, Њујорк .[72]

 
Првиот монтиран скелет на стегосаурус ( S. ungulatus ), Музеј на природната историја на Пибоди, 1910 година

Популарноста на Стегосаурус се должи делумно на неговата истакната поставка во музеите за природна историја. Иако се смета за еден од најкарактеристичните типови на диносауруси, приказите на Стегосаурус недостасувале во повеќето музеи во текот на првата половина на 20 век, главно поради дисартикулираната природа на повеќето фосилни примероци. До 1918 година, единствениот монтиран скелет на Стегосаурус во светот бил примерокот од типот О. Марш од S. ungulatus во Музејот на природната историја на Пибоди, кој бил изложен во 1910 година. Сепак, овој модел бил демонтиран во 1917 година кога била срушена старата зграда на музејот Пибоди.[71] Овој историски значајни примерок бил повторно поставен во пресрет на отворањето на новата зграда на музејот во 1925 година [5] Овој модел бил создаден под раководство на Чарлс Гилмор во Националниот природен историски музеј на САД.[73] Трет монтиран скелет на Стегосаурус, кој се однесува на С. стенопс, бил изложен во Американскиот музеј на природна историја во 1932 година, и бил монтиран под раководство на Чарлс Лонг. Моделот се состоел од делумни остатоци исполнети со реплики засновани на други примероци. Во својата статија за списанието на музејот, Барнум Браун ја опишал (и ја оспорил) популарната заблуда дека Стегосаурусот има „втор мозок“ во колковите.[74] Друг композитен модел, користејќи примероци на S. ungulatus, бил изложен во музејот за природна историја во Карнеги во 1940 година.[75]

Наводи

уреди
  1. ↑ 1,0 1,1 Marsh OC (1877). „A new order of extinct Reptilia (Stegosauria) from the Jurassic of the Rocky Mountains“. American Journal of Science. 3 (14): 513–514. Bibcode:1877AmJS...14..513M. doi:10.2475/ajs.s3-14.84.513.
  2. ↑ 2,0 2,1 2,2 2,3 2,4 2,5 2,6 Gilmore CW (1914). „Osteology of the armored Dinosauria in the United States National Museum, with special reference to the genus Stegosaurus“. Series: Smithsonian Institution. United States National Museum. Bulletin 89 (89).
  3. ↑ Carpenter, K (1998). „Vertebrate biostratigraphy of the Morrison Formation near Canon City, Colorado“. Modern Geology. 23: 407–426.
  4. ↑ 4,0 4,1 4,2 4,3 4,4 4,5 4,6 Galton, P.M. (2010). „Species of plated dinosaur Stegosaurus (Morrison Formation, Late Jurassic) of western USA: new type species designation needed“. Swiss Journal of Geosciences. 103 (2): 187–198. doi:10.1007/s00015-010-0022-4.
  5. ↑ 5,0 5,1 5,2 5,3 Revan, A. (2011). Reconstructing an Icon: Historical Significance of the Peabody’s Mounted Skeleton of Stegosaurus and the Changes Necessary to Make It Correct Anatomically. Doctoral dissertation, faculty of the Department of Geology and Geophysics, Yale University.
  6. ↑ Ghosh, Pallab (3 December 2014). „Scientists seek to solve mystery of Stegosaurus plates“. BBC News. Sophie is 80% complete and is thought to be the most complete specimen in the world.
  7. ↑ Association, Press (2014-12-04). „Sophie the Stegosaurus debuts at London's Natural History Museum“. The Guardian.
  8. ↑ „Sophie the Stegosaurus dinosaur gets new home at Natural History Museum in London“. 2014-12-04.
  9. ↑ Colbert EH (1962). Dinosaurs: Their Discovery & Their World. Hutchinson Press, London. стр. 82–99. ISBN 978-1-111-21503-3.
  10. ↑ 10,0 10,1 Marsh, Othniel Charles (1891). „Restoration of Stegosaurus“. American Journal of Science. 3 (42): 179–81. Bibcode:1891AmJS...42..179M. doi:10.2475/ajs.s3-42.248.179.
  11. ↑ Czerkas SA (1987). „A Reevaluation of the Plate Arrangement on Stegosaurus stenops“. Во Czerkas SJ, Olson EC (уред.). Dinosaurs Past & Present, Vol 2. University of Washington Press, Seattle. стр. 82–99.
  12. ↑ 12,0 12,1 Бот набргу ќе го дополни овој навод. Click here to jump the queue arXiv:[1].
  13. ↑ 13,0 13,1 Бот набргу ќе го дополни овој навод. Click here to jump the queue arXiv:[2].
  14. ↑ 14,0 14,1 14,2 14,3 Carpenter K, Galton PM (2001). „Othniel Charles Marsh and the Myth of the Eight-Spiked Stegosaurus“. Во Carpenter, Kenneth (уред.). The Armored Dinosaurs. Indiana University Press. стр. 76–102. ISBN 978-0-253-33964-5.
  15. ↑ Foster, J. (2007). Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World. Indiana University Press. стр. 327–329. ISBN 978-0-253-34870-8.
  16. ↑ Marsh OC (1879). „Notice of new Jurassic reptiles“ (PDF). American Journal of Science. 3 (18): 501–505. Bibcode:1879AmJS...18..501M. doi:10.2475/ajs.s3-18.108.501.
  17. ↑ 17,0 17,1 Maidment, S. C. R.; Brassey, Charlotte; Barrett, Paul Michael (2015). „The Postcranial Skeleton of an Exceptionally Complete Individual of the Plated Dinosaur Stegosaurus stenops (Dinosauria: Thyreophora) from the Upper Jurassic Morrison Formation of Wyoming, U.S.A.“. PLOS ONE. 10 (10): e0138352. Bibcode:2015PLoSO..1038352M. doi:10.1371/journal.pone.0138352. PMC 4605687. PMID 26466098.
  18. ↑ „New Evidence of Shared Dinosaur Across Upper Jurassic Proto-North Atlantic: Stegosaurus From Portugal“. Naturwissenschaften. 94 (5): 367–74. 2007. Bibcode:2007NW.....94..367E. doi:10.1007/s00114-006-0209-8. PMID 17187254.
  19. ↑ Marsh OC (1887). „Principal characters of American Jurassic dinosaurs, part IX. The skull and dermal armour of Stegosaurus“. American Journal of Science. 3 (34): 413–17. Bibcode:1887AmJS...34..413M. doi:10.2475/ajs.s3-34.203.413.
  20. ↑ 20,0 20,1 20,2 20,3 20,4 20,5 20,6 Galton PM, Upchurch P (2004). „Stegosauria“. Во Weishampel DB, Dodson P, Osmólska H (уред.). The Dinosauria (2. изд.). University of California Press. ISBN 978-0-520-24209-8.
  21. ↑ 21,0 21,1 21,2 Maidment, Susannah C.R.; Norman, David B.; Barrett, Paul M.; Upchurch, Paul (2008). „Systematics and phylogeny of Stegosauria (Dinosauria: Ornithischia)“. Journal of Systematic Palaeontology. 6 (4): 1. doi:10.1017/S1477201908002459.
  22. ↑ Senter, Phil (2010). „Evidence for a Sauropod-Like Metacarpal Configuration in Stegosaurian Dinosaurs“ (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 55 (3): 427–432. doi:10.4202/app.2009.1105.
  23. ↑ Raven, T. J.; Maidment, S. C. R. (2017). „A new phylogeny of Stegosauria (Dinosauria, Ornithischia)“ (PDF). Palaeontology. 60 (3): 401–408. doi:10.1111/pala.12291.
  24. ↑ International Commission on Zoological Nomenclature (2013). „Opinion 2320 (Case 3536): Stegosaurus Marsh, 1877 (Dinosauria, Ornithischia): type species replaced with Stegosaurus stenops Marsh, 1887“. Bulletin of Zoological Nomenclature. 70 (2): 129–130. doi:10.21805/bzn.v70i2.a4.
  25. ↑ Marsh OC (1881). „Principal characters of American Jurassic dinosaurs, part V“. American Journal of Science. 3 (21): 417–23. Bibcode:1881AmJS...21..417M. doi:10.2475/ajs.s3-21.125.417.
  26. ↑ 26,0 26,1 26,2 Bakker RT (1986). The Dinosaur Heresies. William Morrow, New York. ISBN 978-0-8217-2859-8.
  27. ↑ Science (англиски). American Association for the Advancement of Science. 1902.
  28. ↑ Galton, Peter M.; Carpenter, Kenneth (2016). „The plated dinosaur Stegosaurus longispinus Gilmore, 1914 (Dinosauria: Ornithischia; Upper Jurassic, western USA), type species of Alcovasaurus n. gen“. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen. 279 (2): 185–208. doi:10.1127/njgpa/2016/0551.
  29. ↑ Galton, PM (1981). „Craterosaurus pottonensis Seeley, a stegosaurian dinosaur from the Lower Cretaceous of England, and a review of Cretaceous stegosaurs“. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen. 161 (1): 28–46.
  30. ↑ Holtz, Thomas R. Jr. (2012) Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages, Winter 2011 Appendix.
  31. ↑ Foster, J.R. (2003). Paleoecological analysis of the vertebrate fauna of the Morrison Formation (Upper Jurassic), Rocky Mountain region, U.S.A. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 23. Albuquerque, New Mexico: New Mexico Museum of Natural History and Science.
  32. ↑ Benson, RBJ; Campione, NE; Carrano, MT; Mannion, PD; Sullivan, C; Evans, David C.; и др. (2014). „Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage“. PLOS Biol. 12 (5): e1001853. doi:10.1371/journal.pbio.1001853. PMC 4011683. PMID 24802911.
  33. ↑ Knoll, F (2008). „Buccal soft anatomy in Lesothosaurus (Dinosauria: Ornithischia)“ (PDF). Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen. 248 (3): 355–364. doi:10.1127/0077-7749/2008/0248-0355.
  34. ↑ Czerkas, S (1999). „The beaked jaws of stegosaurs and their implications for other ornithischians“. Miscellaneous Publication of the Utah Geological Survey. 99–1: 143–150.
  35. ↑ Barrett, P.M. (2001). Tooth wear and possible jaw action of Scelidosaurus harrisonii Owen and a review of feeding mechanisms in other thyreophoran dinosaurs. Pp. 25-52 in Carpenter, K. (ed.): The Armored Dinosaurs. Bloomington: Indiana University Press.
  36. ↑ 36,0 36,1 36,2 36,3 36,4 Fastovsky DE, Weishampel DB (2005). „Stegosauria: Hot Plates“. Во Fastovsky DE, Weishampel DB (уред.). The Evolution and Extinction of the Dinosaurs (2. изд.). Cambridge University Press. стр. 107–30. ISBN 978-0-521-81172-9.
  37. ↑ Bakker RT (1986). The Dinosaur Heresies. William Morrow, New York. стр. 365–74.
  38. ↑ Buchholtz, Emily; Holtz, Thomas R., Jr.; Farlow, James O.; Walters, Bob (2012-06-27). Brett-Surman, M.K. (уред.). The complete dinosaur (2. изд.). Bloomington, Ind.: Indiana University Press. стр. 201. ISBN 978-0-253-00849-7. Посетено на 27 February 2013. Proportions and anatomy of endocasts of Stegosaurus vary little from those of ancestral archosaurs, with an elongated shape, large olfractory lobes, and extremely narrow cerebral hemispheres. Lack of surface detail suggest that the brain did not fill the braincase. EQ estimates are below 0,6 (Hoppson, 1977), agreeing well with predictions of a slow herbivorous lifestyle.
  39. ↑ 39,0 39,1 39,2 39,3 Christiansen, N. A.; Tschopp, E. (2010). „Exceptional stegosaur integument impressions from the Upper Jurassic Morrison Formation of Wyoming“. Journal of Geosciences. 103 (2): 163–171. doi:10.1007/s00015-010-0026-0.
  40. ↑ O. Mateus; S. C. R. Maidment & N. A. Christiansen (2009). „A new long-necked 'sauropod-mimic' stegosaur and the evolution of the plated dinosaurs“. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 276 (1663): 1815–1821. doi:10.1098/rspb.2008.1909. PMC 2674496. PMID 19324778.
  41. ↑ Carpenter K, Miles CA, Cloward K (2001). „New Primitive Stegosaur from the Morrison Formation, Wyoming“. Во Carpenter, Kenneth (уред.). The Armored Dinosaurs. Indiana University Press. стр. 55–75. ISBN 978-0-253-33964-5.
  42. ↑ 42,0 42,1 Marsh, Othniel Charles (1880). „Principal characters of American Jurassic dinosaurs, part III“. American Journal of Science. 3 (19): 253–59. Bibcode:1880AmJS...19..253M. doi:10.2475/ajs.s3-19.111.253.
  43. ↑ Bakker RT (1978). „Dinosaur feeding behavior and the origin of flowering plants“. Nature. 274 (5672): 661–63. Bibcode:1978Natur.274..661B. doi:10.1038/274661a0.
  44. ↑ 44,0 44,1 44,2 Carpenter K (1998). „Armor of Stegosaurus stenops, and the taphonomic history of a new specimen from Garden Park Colorado“. The Upper Jurassic Morrison Formation: An Interdisciplinary Study. Part 1. Modern Geol. 22. стр. 127–44.
  45. ↑ Mallison, H. (2010). „CAD assessment of the posture and range of motion of Kentrosaurus aethiopicus HENNIG 1915“. Swiss Journal of Geosciences. 103 (2): 211–233. doi:10.1007/s00015-010-0024-2.
  46. ↑ Rajewski, Genevieve (May 2008). „Where Dinosaurs Roamed“. Smithsonian: 20–24. Архивирано од изворникот на 2009-10-15. Посетено на 2008-04-30.
  47. ↑ 47,0 47,1 Davitashvili L (1961). The Theory of sexual selection. Izdatel'stvo Akademia nauk SSSR. стр. 538.
  48. ↑ Bakker, R (1986). The Dinosaur Heresies. Penguin Books. стр. 229–34. ISBN 978-0-14-015792-5.
  49. ↑ 49,0 49,1 Buffrénil (1986). „Growth and Function of Stegosaurus Plates“. Paleobiology. 12 (4): 459–73. doi:10.1017/S0094837300003171.
  50. ↑ „Plates of the dinosaur Stegosaurus:Forced convection heat loss fins?“. Science. 192 (4244): 1123–25. 1976. Bibcode:1976Sci...192.1123F. doi:10.1126/science.192.4244.1123. PMID 17748675.
  51. ↑ 51,0 51,1 Stephen Brusatte (February 2012). Dinosaur Paleobiology. Hoboken, NJ: Wiley-Blackwell. стр. 63–64.
  52. ↑ Farlow, James O.; Hayashi, Shoji; Tattersall, Glenn J. (2010). „Internal vascularity of the dermal plates of Stegosaurus (Ornithischia, Thyreophora)“ (PDF). Swiss J Geoscia. 103 (2): 173–85. doi:10.1007/s00015-010-0021-5. Архивирано од изворникот (PDF) на 2013-10-05. Посетено на 2021-02-17.
  53. ↑ „Comparative histology, growth and evolution of archosaurian osteoderms: why did Stegosaurus have such large dorsal plates?“. Journal of Vertebrate Paleontology. 20: 56A. 2000.
  54. ↑ 54,0 54,1 „The evolution and function of thyreophoran dinosaur scutes: implications for plate function in stegosaurs“. Paleobiology. 31 (2): 291–314. 2005. doi:10.1666/0094-8373(2005)031[0291:teafot]2.0.co;2.
  55. ↑ Kenneth Carpenter; Dan Chure; James Ian Kirkland; Denver Museum of Natural History (1998). The Upper Jurassic Morrison Formation: an interdisciplinary study Part 2. Taylor & Francis. стр. 137. ISBN 978-90-5699-183-8.
  56. ↑ Saitta E.T. (2015). „Evidence for Sexual Dimorphism in the Plated Dinosaur Stegosaurus mjosi (Ornithischia, Stegosauria) from the Morrison Formation (Upper Jurassic) of Western USA“. PLOS ONE. 10 (4): e0123503. Bibcode:2015PLoSO..1023503S. doi:10.1371/journal.pone.0123503. PMC 4406738. PMID 25901727.
  57. ↑ Hone, D. W. E.; Naish, D. (2013). „The 'species recognition hypothesis' does not explain the presence and evolution of exaggerated structures in non-avialan dinosaurs“. Journal of Zoology. 290 (3): 172–180. doi:10.1111/jzo.12035.
  58. ↑ McWhinney LA, Rothschild BM, Carpenter K (2001). „Posttraumatic Chronic Osteomyelitis in Stegosaurus dermal spikes“. Во Carpenter, Kenneth (уред.). The Armored Dinosaurs. Indiana University Press. стр. 141–56. ISBN 978-0-253-33964-5.
  59. ↑ Carpenter K, Sanders F, McWhinney L, Wood L (2005). „Evidence for predator-prey relationships: Examples for Allosaurus and Stegosaurus.“. Во Carpenter, Kenneth (уред.). The Carnivorous Dinosaurs. Indiana University Press. стр. 325–50. ISBN 978-0-253-34539-4.
  60. ↑ Buchholz (née Giffin) EB (1990). „Gross Spinal Anatomy and Limb Use in Living and Fossil Reptiles“. Paleobiology. 16 (4): 448–58. doi:10.1017/S0094837300010186.
  61. ↑ „Lies, damned lies, and Clash of the Dinosaurs“. December 15, 2009.
  62. ↑ Galton, P.M. (1982). „Juveniles of the stegosaurian dinosaur Stegosaurus from the Upper Jurassic of North America“. Journal of Vertebrate Paleontology. 2 (1): 47–62. doi:10.1080/02724634.1982.10011917.
  63. ↑ Hayashi, S.; Carpenter, K.; Suzuki, D. (2009). „Different Growth Patterns between the Skeleton and Osteoderms of Stegosaurus (Ornithischia: Thyreophora)“. Journal of Vertebrate Paleontology. 29 (1): 123–131. doi:10.1080/02724634.2009.10010366.
  64. ↑ Redelstorff, R.; Hübner, T. R.; Chinsamy, A.; Sander, P. M. (2013). „Bone histology of the stegosaur Kentrosaurus aethiopicus (Ornithischia: Thyreophora) from the Upper Jurassic of Tanzania“. The Anatomical Record. 296 (6): 933–952. doi:10.1002/ar.22701. PMID 23613282.
  65. ↑ Barrett PM (2001). „Tooth wear and possible jaw action of Scelidosaurus harrisoni, and a review of feeding mechanisms in other thyreophoran dinosaurs“. Во Carpenter, Kenneth (уред.). The Armored Dinosaurs. Indiana University Press. стр. 25–52. ISBN 978-0-253-33964-5.
  66. ↑ Weishampel DB (1984). „Interactions between Mesozoic Plants and Vertebrates:Fructifications and seed predation“. N. Jb. Geol. Paläontol. Abhandl. 167: 224–50.
  67. ↑ Reichel, Miriam (2010). „A model for the bite mechanics in the herbivorous dinosaur Stegosaurus (Ornithischia, Stegosauridae)“. Swiss Journal of Geosciences. 103 (2): 235–240. doi:10.1007/s00015-010-0025-1.
  68. ↑ Lautenschlager, Stephen; Brassey, Charlotte A.; Button, David J.; Barret, Paul Mm. (2016). „Decoupled form and function in disparate herbivorous dinosaur clades“. Scientific Reports. 6: 26495. Bibcode:2016NatSR...626495L. doi:10.1038/srep26495. PMC 4873811. PMID 27199098.
  69. ↑ 69,0 69,1 Debus, A. A. (2009). Prehistoric Monsters: The Real and Imagined Creatures of the Past That We Love to Fear. McFarland.
  70. ↑ Moore, R. (2014). Dinosaurs by the Decades: A Chronology of the Dinosaur in Science and Popular Culture. ABC-CLIO.
  71. ↑ 71,0 71,1 Gilmore, C. W. (1919). „A newly mounted skeleton of the armored dinosaur, Stegosaurus stenops, in the United States National Museum“ (PDF). Proceedings of the United States National Museum. 54 (2241): 383–390. doi:10.5479/si.00963801.54-2241.383.
  72. ↑ A Stegosaurus Built to Last Архивирано на 7 ноември 2018 г.. Digging the Fossil Records: Paleobiology at the Smithsonian. 20-Jun-2014. Accessed online 27-Dec-2015, http://nmnh.typepad.com/smithsonian_fossils/2014/06/a-stegosaurus-built-to-last.html Архивирано на 7 ноември 2018 г.
  73. ↑ Miller, B. The Marsh Dinosaurs, Part II. Extinct Monsters, 23-Sep-2012. Accessed online 27-Dec-2015, http://extinctmonsters.net/2012/09/23/extinct-monsters-the-marsh-dinosaurs-part-ii/
  74. ↑ Brown, B (1932). „A Spine-Armored Saurian of the Past“. Natural History. 32: 493–496.
  75. ↑ McGinnis, H. J. (1984). Carnegie's Dinosaurs. Pittsburgh: Carnegie Institute.

Надворешни врски

уреди
Преземено од „https://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=Стегосаурус&oldid=5274712“