Хесперосаурус
Хесперосаурус (што значи „западен гуштер“, од класичен грчки ροςσπερος (hesperos) „западен“ и σαυρος (sauros) „гуштер“) — тревојаден стегосауриски диносаурус кој живеел во периодот на кимериџ, пред приближно 156 милиони години.
| Хесперосаурус | |
|---|---|
| |
| Научна класификација [ у ] | |
| Непознат таксон (попр): | Хесперосаурус |
| Вид: | Хесперосаурус |
| Научен назив | |
| Хесперосаурус mjosi Карпентер, Милс & Кловард, 2001 | |
Фосилите на Хесперосаурусот за прв пат биле пронајдени во 1985 година во државата Вајоминг и Монтана во Соединетите Американски Држави. Типскиот вид Hesperosaurus mjosi бил именуван во 2001 година, како дел од Формацијата Морисон. Познати се неколку релативно целосни скелети на Хесперосаурус. Еден примерок го зачувува првиот познат впечаток на обвивката на рогот на задната плоча на стегосаурусот.
Хесперосаурусот бил долг од шест до седум метри и имал тежина од два до три тони. Тој бил член на Стегосауридите, бил Четириножен кој се исхранувал со растенија и бил заштитен со вертикални коскени плочи и шила. Бил тесно поврзан со Стегосаурусот и бил сличен на него со тоа што имал два реда, можеби наизменични, плочи на грбот и четири шила на крајот на опашката. Плочите на грбот можеби не биле толку високи, но биле подолги. Тој веројатно имал подлабок череп од Стегосаурусот .
Откритие и видови
уредиВо 1985 година, ловецот на фосили, Патрик Мек Шери, на ранчот на С.Б. Смит во округот sonонсон, Вајоминг, пронашол остатоци од стегосаурус. Бидејќи имал потешкотии во обезбедувањето на примерокот, тој побарал помош од Роналд Г. Мјос и Џеф Паркер од Western Paleontological Laboratories, Inc. Тие, пак, соработувале со палеонтологот Ди Хол од Универзитетот Бригам Јанг . Отпрвин, се претпоставувало дека претставува примерок на Стегосаурус . Сепак, Клифорд Мајлс, додека ги подготвувал остатоците, препознал дека тие припаѓаат на еден вид кој тогаш станал нов за науката.
Типскиот вид Hesperosaurus mjosi бил именуван и опишан во 2001 година од Кенет Карпентер, Клифорд Мајлс и Карен Клоуард. Генеричкото име било добиено од грчкото ἕσπερος, hesperos, „западен“, во однос на неговата местоположба во западниот дел на САД. Специфичното име му дава чест на Милс, кој освен што учествувал во процесот на собирање и подготвување на холотипот, имал и негова екипа, изложен со инвентарниот број DMNH 29431 во Денверскиот музејот за природна историја.[1]
Холотипот, HMNH 001 (подоцна HMNS 14), бил пронајден во формација Морисон,[2] и датира од раниот период на Кимериџ стар околу 156 милиони години. Во 2001 година, тој станал најстариот познат американски стегосаурус. Се состои од скоро целосен череп и голем дел од скелетот. Вклучува одделени елементи на черепот, задните долни вилици, подјазична коска, тринаесет пршлени на вратот, тринаесет пршлени на грбот, три крсни коски, четириесет и четири пршлени на опашката, ребра на вратот, градни ребра, шеврони, лева подлактица, комплетна карлица, осифицирани тетиви и десет вратни и задни плочи. Скелетот бил делумно артикулиран и, во поглед на залечените фрактури, му припаѓа на стара единка.[1].
Од 1995 година наваму во каменоломот Хау-Стивенс во округот Биг Хорн, Вајоминг, именуван по историската локација на ранчот Хау, некогаш истражуван од Барнум Браун, и новиот сопственик Прес Стефенс, швајцарскиот палеонтолог Ханс Јакоб Сибер ископал примероци на стегосаури. Првиот бил SMA 3074-FV01 (исто така SMA M04), делумен скелет наречен „Мориц“ по Макс и Мориц, бидејќи претходниот скелет на Сауропод од Галеамопус од локацијата бил наречен „Макс“. Во 1996/97, бил откриен примерокот SMA 0018 (исто така, погрешно наречен SMA V03), наречен „Викторија“ по чувството на победа што го почувствувале истражувачките екипи кога го откриле Алосаурусот „Big Al Two“ откако оригиналот „Big Al“ бил конфискуван како сојузен имот. Тој претставува прилично комплетен скелет со череп, исто така зачувувајќи ги впечатоците од обвивка од кожа и рог. Трет примерок бил пронајден во 2002 година: SMA L02, наречен „Лили“, откако сестрите Никола и Рабеа Лилих помагале во ископувањата како волонтери. Примероците се дел од колекцијата на музејот за диносауруи Атал во Швајцарија. Отпрвин тие се сметале за примери на Стегосаурус . Во 2009 година, првично само „Мориц“ и „Лили“ биле преквалификувани во Hesperosaurus mjosi .[3] Во 2010 година, „Викторија“ била вклучена во Hesperosaurus mjosi од Николај Кристијансен и Емануел Цоп.[4]
Карпентер првично заклучил дека Хесперосаурусот е прилично базален стегосаурус. Сепак, Сузана Меидмент и нејзините колеги во 2008 година објавиле пообемна филогенетска студија во која бил пронајден како изведена форма, тесно поврзан со Стегосаурусот и Вуерхосаурусот . Тие предложиле дека Hesperosaurus треба да се смета за вид на Стегосаурусот, а Hesperosaurus mjosi да стане Stegosaurus mjosi ; во исто време Вуерхосаурус бил преименуван во Stegosaurus homheni .[5] Карпентер, сметајќи го проблемот повеќе од филозофска отколку од научна природа, во 2010 година ја отфрлил синонимијата на Хесперосаурус со Стегосаурус, наведувајќи дека според него, Хесперосаурусот е доволно различен од Стегосаурусот за да биде именуван како посебен род.[6] Кристијансен во 2010 година го подржал ова тврдење.[4] Во 2017 година, Равен и Меидмент ги вклучиле Мирагаја и Хесперосаурус како родови различни од Стегосаурус .[7]
Во 2015 година, биле пријавени дополнителни примероци: концентрација од најмалку пет диносауруси откриени во каменоломот JRDI 5ES во близина на Грас Ренџ во Монтана и два примероци пронајдени во каменоломот Меилин кај Комо Блаф .[8] Во 2018 година, новиот примерок на H. mjosi бил опишан од Монтана.[9]
Опис
уредиХесперосаурусот е голем стегосаурид. Во 2010 година, Грегори Паул ја проценил должина на Хесперосаурусот на 6,5 метри и тежина на 3,5 тони.[10] Во 2012 година, Томас Холц дал помала проценка од 5 метри и опсег на тежина од 454-907 килограми.[11]
Во 2001 година Карпентер дал своја проценка за диносаурусот. Поради неговиот заклучок дека Хесперосаурусите биле прилично базални, во него биле направени многу споредби со најпознатиот Хуајангосаурус [1] кој ја изгубил својата важност откако станало јасно дека филогенетската позиција е всушност доста изведена. Во 2008 година Меидмент посочила три автопоморфии : поседување на единаесет грбни пршлени; четвртата сакрална не е споена со сакрумот; задните плочи се подолги (од напред кон назад). Таа исто така обезбедила некои одлики во кои Хесперосаурус бил побазален од Stegosaurus armatus . Во атласот, дури и кај возрасни примероци, нервните лакови не се споени со интерцентарот. Во задните пршлени, нервните лакови, над нивото на нервниот канал, не се особено издолжени на горе. Во регионот на колкот присутни се осифицирани тетиви. Ребрата се шират на нивните долни краеви. Нервните ’рбети на пршлените на опашката не се бифурцирани. Долниот крај на препонската коска е проширен (во форма на лажица во страничен поглед).[5] За Карпентер, оваа диференцијална дијагноза била проблематична затоа што тој сметал дека Stegosaurus armatus, типскиот вид на Stegosaurus, е номиниран дубиум и го отфрлил мислењето на Меидмент која целиот северноамерикански материјал го вклучила во еден вид, чија голема варијабилност го отежнува воспоставувањето на разлики со Хесперосаурусот. Тој го сметал Stegosaurus stenops, името што историски било дадено на неколку добро сочувани примероци, за посебен вид и обезбедил нова диференцијална дијагноза на Хиперсаурусот во споредба со S. stenops. Горната вилица (максила) е кратка и длабока, половина колку што е висока, наместо да има висина третина од должината. Тринаесет пршлени на вратот се присутни наместо десет. Тринаесет грбни (задни) пршлени се присутни наместо седумнаесет. Средните грбни имаат базална форма во поседувањето на низок нервен лак отколку висок. Цервикалните ребра се проширени на долните краеви. Во пршлените на предната опашка, врвовите на нервните ’рбети се заоблени наместо бифурцирани. Предниот раб на рамената е вовлечен наместо да работи паралелно со задниот раб. Предното сечило на бедрената коска се разминува силно настрана. Плочите на основата на колкот и опашката се овални и ниски наместо високи и триаголни.[6]
Различните објавени описи на Хесперосаурус се контрадикторни едни на други поради промените и разликите во толкувањето. Првично, Карпентер ги реконструирал разделените елементи на черепот, моделирајќи го на обликот на Хуајангосаурус .[1] Разликите во ‘Рбетен столб се предизвикани со примена на различни критериуми за проблемот дали (и кои) пршлени треба да се сметаат за дел од вратот или грбот. Точната форма на плочите е тешко да се одреди како резултат на ерозија. Пол сметал дека плочите на вратот се ниски, но задните плочи се повисоки.[10] Исто така примероците од Атал сè уште не се опишани. Комплетен опис на целиот материјал е во подготовка на Октавио Матеус .[4]
Бројот на максиларните заби бил дваесет за една страна, помал од бројот со Стегосаурусот. Карпентер ги опишал како слични на забите на Стегосаурусот, иако нешто поголеми.[1] Питер Малком Галтон во 2007 година воспоставил некои разлики: има груби вертикални гребени на горниот дел од круната, еден по дентикулата.[12]
Остеодерми и впечатоци на кожата
уреди
Карпентер во 2001 година идентификувал десет плочи како дел од холотипот. Тој ги опишал како долги и ниски. Асиметричните основи укажуваат на тоа дека тие биле во два реда. Крајот на опашката носела „тагомизатор“ од два пара шила, предниот пар бил подебел, задниот пар потенок и хоризонтално насочен наназад.[1]
Во 2012 година, хистолошка студија заклучила дека овие остеодерми, осификации на кожата, на Хесперосаурусот во суштина се идентични по структурата со оние на Стегосаурусот. Компјутерската томографија покажала дека плочите имаат тенки, но густи надворешни sидови, исполнети со густа сунѓереста коска. Коската покажува знаци дека се обновувала за време на метапластичен процес на раст. Биле видливи широки долги и широки артериски канали. Шилците имале подебели ѕидови, а дупките во сунѓерестиот ентериер се помали. Единствен голем крвен сад се наоѓал по надолжната оска.[13]
Во 2010 година била објавена студија за меките делови видливи со примерокот „Викторија“. Примерокот ги дал и вистинските впечатоци на кожата во околниот седимент, каде што просторите оставени зад гниењето на меките делови од телото се пополнети со талог. Дополнително, на некои области е присутен црн слој, веројатно составен од органски остатоци. Дел од долното крило на трупот покажува редови на мали шестаголни, непреклопливи, конвексни скали, со пречник од два до седум милиметри. Повисоко на крилото, две розетни структури се видливи со поголеми централни скали, едната е со големина дваесет на десет милиметри, а другата десет на осум милиметри. Освен скалите, пронајден е впечаток од долната страна на задната плоча, опфаќајќи околу двесте квадратни сантиметри. Ова не покажува скали, туку мазна површина со ниски паралелни вертикални гребени. Впечатокот веројатно претставува обвивка од рог на плочата, што се потврдило со вертикални траги на вените. Тоа е првиот директен доказ за ваквите обвивки кај било кој стегосаурус. Студијата смета дека присуството на обвивка е силен показател дека плочата има првенствено одбранбена функција, бидејќи слојот на рог би ја зацврстило плочата како целина и ќе и обезбеди остри рабови за сечење. Исто така, функцијата за приказ ќе беше засилена, бидејќи обвивката ќе ја зголеми видливата површина и таквите структури на рогови често се светло обоени. Од друга страна, терморегулацијата - друга често претпоставена улога на плочите - би била попречена од дополнителен изолационен слој и мазноста на површината, но не може да се исклучи во целост бидејќи постоечките говеда и патки користат рогови и клунови за да фрлат вишок топлина и покрај покривањето на рогот.[4]
| Стегосауриди |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Филогенија
уреди
Во 2001 година, Карпентер извршил кладистичка анализа што покажала дека Хесперосаурус е прилично базален и поврзан со Дацентрурот:[1]
Карпентер бил свесен дека неговата анализа е со ограничен обем.[1]
Пообемните филогенетски студии на Меидмент го обновиле Хесперосаурусот како многу изведен стегосаурид и сестрински вид на Вуерхосаурус. Позицијата на Хесперосаурус во стегосауридното еволутивно дрво според една студија од 2009 година е прикажана со овој кладограм :[14]
Во повторната проценка на дацентуринските стегосауриди во 2019 година, Коста и Матеус сугерирале дека, врз основа на нивната ревидирана дијагноза за кладот Дацентрурина, се чини дека Хесперосаурусот бил тесно поврзан со Дацентрурус, иако тие се воздржале од формално прераспоредување на таа група во очекување на завршување на проширена филогенетска анализа.
Палеобиологија
уредиВо 2015 година, студија на Еван Томас Саита врз основа на откритијата во каменоломот JRDI 5ES заклучила дека Хесперосаурус покажал полов диморфизам. Плочите пронајдени во каменоломот имале два вида: повисок и низок широк. Иако задните плочи на различните единки не биле артикулирани, Саита успеал да ги нареди во цервикални, дорзални и опашки серии за секој тип. Ова се чинело дека покажува дека некои единки имале високи а други широки „плочи “, што било потврдено од претходните примероци кои исто така поседувале плочи од еден вид. Саита сугерирал дека високите плочи ги типизираат женките, додека мажите биле опремени со ниски плочи . Наодите од студијата биле доведени во прашање од палеонтолозите Кевин Падијан и Кенет Карпентер, иако не биле објавени официјални научни студии како демант.
Наводи
уреди- ↑ 1,0 1,1 1,2 1,3 1,4 1,5 1,6 1,7 Carpenter, K.; Miles, C.A.; Cloward, K. (2001). „New Primitive Stegosaur from the Morrison Formation, Wyoming“. Во Carpenter, Kenneth (уред.). The Armored Dinosaurs. Indiana University Press. стр. 55–75. ISBN 978-0-253-33964-5.
- ↑ Foster, J. (2007). „Appendix“. Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World. Indiana University Press. стр. 327–329.
- ↑ Siber, H.J.; Möckli, U. (2009). The Stegosaurs of the Sauriermuseum Aathal. Aathal: Sauriermuseum Aathal. стр. 56.
- ↑ 4,0 4,1 4,2 4,3 Christiansen, N.A.; Tschopp, E. (2010). „Exceptional stegosaur integument impressions from the Upper Jurassic Morrison Formation of Wyoming“. Swiss Journal of Geosciences. 103 (2).
- ↑ 5,0 5,1 Maidment, Susannah C.R.; Norman, David B.; Barrett, Paul M.; Upchurch, Paul (2008). „Systematics and phylogeny of Stegosauria (Dinosauria: Ornithischia)“. Journal of Systematic Palaeontology. 6 (4): 367–407. doi:10.1017/S1477201908002459.
- ↑ 6,0 6,1 Carpenter, K. (2010). „Species concept in North American stegosaurs“. Swiss Journal of Geosciences. 103 (2).
- ↑ Raven, T.J.; Maidment, S.C. (2017). „A new phylogeny of Stegosauria (Dinosauria, Ornithischia)“. Palaeontology. 60 (3).
- ↑ >Saitta, E.T. (2015). „Evidence for Sexual Dimorphism in the Plated Dinosaur Stegosaurus mjosi (Ornithischia, Stegosauria) from the Morrison Formation (Upper Jurassic) of Western USA“. PLoS ONE. 10 (4). e0123503.
- ↑ Maidment, Susannah C.R.; Woodruff, D. Cary; Horner, John R. (2018). „A new specimen of the ornithischian dinosaur Hesperosaurus mjosi from the Upper Jurassic Morrison Formation of Montana, U.S.A., and implications for growth and size in Morrison stegosaurs“ (PDF). Journal of Vertebrate Paleontology. 38. e1406366. doi:10.1080/02724634.2017.1406366.
- ↑ 10,0 10,1 Paul, G.S. (2010). The Princeton Field Guide to Dinosaurs. Princeton University Press. стр. 224.
- ↑ Hotlz Jr., Thomas R. (2012). „Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages“.
- ↑ Galton, P.M. (2007). „Teeth of ornithischian dinosaurs (mostly Ornithopoda) from the Morrison Formation (Upper Jurassic) of the western United States“. Во Carpenter, Kenneth (уред.). Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs. Bloomington and Indianapolis: Indiana University Press. стр. 17–47.
- ↑ Hayashi, S.; Carpenter K.; Watabe M.; McWhinney L. (2012). „Ontogenetic histology of Stegosaurus plates and spikes“. Palaeontology. 55: 145–161. doi:10.1111/j.1475-4983.2011.01122.x.
- ↑ Mateus, Octávio; Maidment, Susannah C.R.; Christiansen, Nicolai A. (2009). „A new long-necked 'sauropod-mimic' stegosaur and the evolution of the plated dinosaurs“. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 276 (1663): 1815–1821. doi:10.1098/rspb.2008.1909. PMC 2674496. PMID 19324778.