Википедија

Анкилосаурус

{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/Предлошка:Автотаксономија/Анкилосаурус|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}} |machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}} |machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}

Анкилосаурус — род на оклопен диносаурус. Неговите фосили биле пронајдени во геолошки формации кои датираат од самиот крај на периодот креда, пред околу 68-66 милиони години, во западниот дел на Северна Америка, со што е меѓу последните не-птичји диносауруси. Го добил името од страна на Барнум Браун во 1908 година, а единствениот вид во родот е A. magniventris. Името на родот значи „споен гуштер“, а специфичното име значи „голем стомак“. Досега се ископани неколку примероци, но не е откриен целосен скелет. Иако другите членови на Анкилосаурија се претставени со пообемен фосилен материјал, Анкилосаурус честопати се смета за архетипски член на својата група, и покрај тоа што има некои необични одлики.

Анкилосаурус
Brown skull cast on a pedestal
Череп на „Анкилосаурус“ (AMNH 5214)
Научна класификација [ у ]
Непознат таксон (попр): Анкилосаурус
Вид: Анкилосаурус
Научен назив
Анкилосаурус magniventris
Браун, 1908

Можеби најголемиот познат анкилосаурид, Анкилосаурус се проценува дека бил помеѓу 6-8 метри долг и тежел пкмеѓу 4,8-8 метрички тони. Тој бил четириножно животно со широко, робусно тело. Имал широк череп, со два рога насочени наназад од задниот дел на главата, и два рога под овие кои биле насочени надолу. За разлика од другите анкилосаури, ноздрите се свртени странично отколку кон предната страна. Предниот дел на вилиците бил покриен со клун, а зад него се наоѓале редови од мали заби во форма на лист. Тој бил покриен со оклопни плочи, или остеодерми, со коскени прстени на вратот, и поседувал голема опашна палка на крајот на опашката. Коските во черепот и другите делови од телото биле споени, зголемувајќи ја нивната сила, и оваа одлика е извор на името на родот.

Анкилосаурусот е член на семејството Анкилосауриди, а се смета дека неговите најблиски роднини се Анодонтосаурус и Еуоплоцефалус. За Анкилосаурусот се смета дека бил бавно животно, способно да прави брзи движења кога е потребно. Неговата широка уста покажува дека станува збор за неселективен прелистувач. Синусите и носните комори во устата можеби биле заради топлинска и водена рамнотежа или имале улога во вокализацијата. За опашката се смета дека била користена во одбрана од грабливци или во меѓусебни борби. Анкилосаурусот е пронајден во формациите „Хел Крик“, Ленс, Сколард, Френчмен и Ферис, но се смета дека бил редок во неговата околина. Иако живеел покрај Нодосауридите, се смета дека нивните опсези и еколошки ниши не се преклопувале, а Анкилосаурусот можеби ги населувал планинските области. Анкилосаурусот исто така живеел заедно со диносаурусите како Тираносаурус, Трицератопс и Едмонтосаурус .

Историја на откритието

уреди
 
Череп на холотипот AMNH 5895 и дијаграм за реконструкција на истиот

Во 1906 година, експедиција на Американскиот музеј на природна историја предводена од американскиот палеонтолог Барнум Браун го открил примерокот од типот Ankylosaurus magniventris (AMNH 5895) во формацијата „Хел Крик“, во близина на Гилберт Крик, Монтана. Примерокот (пронајден од колекционерот Питер Кајсен) се состоел од горниот дел на черепот, два заби, дел од рамениот појас, вратни, градни и каудални пршлени (на опашката), ребра и повеќе од триесет остеодерми (оклопни плочи). Браун научно го опишал животното во 1908 година; името на родот потекнува од грчките зборови αγκυλος ankulos („свиткана“ или „искривена“), што се однесува на медицинскиот термин анкилоза, вкочанетост предизвикана од соединувањето на коските во черепот и телото и σαυρος sauros (гуштер). Името може да се преведе како „споен гуштер“, „тврд гуштер“ или „закривен гуштер“. Името на типскиот вид magniventris потекнува од латински: magnus („одлично“) и латински: venter („стомак“), што се однесува на големата ширина на телото на животното[1][2][3].

 
Реконструкција на скелетот на холотипот, со исчезнати делови обновени според Стегосаурус

Реконструкцијата на скелетот придружено со описот од 1908 година ги обновила деловите што недостасувале на начин сличен на Стегосаурус, а Браун го споредил резултатот со изумрениот цицач Глиптодон[1]. За разлика од современите слики, реконструкцијата налик на стегосаурус покажала робусни предни екстремитети, силно заоблен грб, карлица која излегува напред од бедрена коска и препонска коска; овој аранжман бил чисто хипотетички. Реконструкцијата на Браун станала многу влијателна, а реставрациите на животното врз основа на неговиот дијаграм биле објавени дури во 80-тите години на минатиот век.[4][5][6] Во прегледот на описот на Анкилосаурус на Браун во 1908 година, американскиот палеонтолог Самуел Вендел Вилистон ја критикувал реконструкцијата на скелетот како заснована на премалку остатоци и тврди дека Анкилосаурусот е само синоним за родот Стегопелта, кој Вилистон го именувал во 1905 година. Вилистон исто така изјавил дека реконструкцијата на скелетот на сродната Полакантус од страна на унгарскиот палеонтолог Франц Нопча е подобар пример за тоа како би се појавиле анкилосаури во животот[7]. Тврдењето за синонимија не било прифатено од други истражувачи и двата рода сега се сметаат за различни[8].

Браун собрал 77 остеодерми додека истражувал примерок од Тираносаурус во формацијата Ленс од Вајоминг во 1900 година. Тој ги спомнал овие остеодерми (примерок AMNH 5866) во неговиот опис на Анкилосаурус, но сметал дека тие припаѓаат на Тираносаурусот . Ваквиот став го изразил и палеонтологот Хенри Ферфилд Озборн кога го опишал примерокот Тираносаурус кој денес е синонимен род Динамосаурус во 1905 година. Последното испитување покажало дека се слични на оние на Анкилосаурусот[9][10].

 
Ископување на АМНХ 5214, 1910 година

Во 1910 година друга експедиција на АМНХ предводена од Браун открила примерок од Анкилосаурус (АМНХ 5214) во формацијата Сколард во Алберта, Канада. Овој примерок опфаќал целосен череп, прва и единствена опашна палка на опашката позната за овој род, како и ребра, пршлени, коски на екстремитетите и оклоп. Во 1947 година, американските собирачи на фосили Чарлс М. Стернберг и Т. Потер Чамни собрале череп и мандибула (примерок CMN 8880, поранешен NMC 8880), на 1 километар (0,6 милји) северно од местото каде што бил пронајден примерокот од 1910 година. Ова е најголемиот познат череп на Анкилосаурус, но на места е оштетен. Дел од пршлените на опашката (примерок CCM V03) е откриен во 60-тите години на минатиот век во дренажата на реката Паудер, Монтана, дел од формацијата „Хел Крик“. Покрај овие пет нецелосни примероци, пронајдени се и многу други изолирани остеодерми и заби[9][11].

Во 1990 година, американскиот палеонтолог Валтер П.Кумбс истакнал дека забите на два черепи доделени на A. magniventris се разликуваат од оние на примерокот на холотип во некои детали, и покрај тоа што тој изразил „внимателно искушение“ да именува нов вид на Анкилосаурус за овие, тој се воздржал од тоа, бидејќи опсегот на варијации во видовите не бил целосно документиран. Тој исто така ја покренал можноста дека двата заби поврзани со примерокот на холотип можеби не му припаѓаат, бидејќи биле пронајдени во матрицата во носните комори[12]. Американскиот палеонтолог Кенет Карпентер ги прифатил забите да припаѓаат на A. magniventris во 2004 година и дека сите примероци припаѓаат на ист вид, истакнувајќи дека забите на другите анкилосаури се многу променливи[9].

 
Реплика на Светскиот саем Анкилосаурус во 1964 годин, Кралски музеј Алберта

Повеќето од познатите примероци од Анкилосаурус не биле научно опишани како долги, иако неколку палеонтолози планирале да го сторат тоа сè додека Карпентер не го препишал родот во 2004 година. Карпентер истакнал дека Анкилосаурус станал архетипски член на неговата група и најпознат анкилосаурус во популарната култура, можеби заради реконструкција на животното во големина на животот, на Светскиот саем во Њујорк во 1964 година[9]. Таа скулптура, како и муралот на американскиот уметник Рудолф Залингер, „Доба на влекачите“ од 1947 година и други подоцнежни популарни прикази, го прикажале Анкилосаурусот со палка, по првото откривање на оваа одлика во 1910 година. И покрај неговата блискост, тоа е познато од многу помалку остатоци од неговите најблиски роднини. Во 2017 година, канадските палеонтолози Викторија М. Арбор и Џордан Малон вклучиле елементи на холотипот што претходно не биле споменати во литературата (како што се делови на черепот и вратни полупрстени). Тие заклучиле дека иако Анкилосаурусот е иконски и најпознат член на неговата група, тој бил бизарен во споредба со сродните анкилосаури, и затоа не бил претставник на групата[11].

Многу традиционални популарни прикази го прикажуваат Анкилосаурус во држење на телото и со огромната опашна палка која се влечела преку земјата. Современите реконструкции го прикажуваат животното со поза на подигнато држење на екстремитетите и со опашка држена од земја. На сличен начин, големите боцки кои излегуваат странично од телото (слични на оние на нодосауридните анкилосаури) се присутни во многу традиционални слики, но не се познати од самиот Анкилосаурус. Оклопот на Анкилосаурусот честопати бил во комбинација со оној на Едмонтонија (порано наречен Палеосинкус)[11].

Опис

уреди
 
Големина на најмалите (AMNH 5214) и најголемите (CMN 8880) познати примероци, во споредба со човекот

Анкилосаурусот бил најголемиот познат анкилосауридски диносаурус и можеби најголем анкилосаурид[11]. Во 2004 година Карпентер проценил дека единката (примерок CMN 8880), имала череп кој бил 64,5 сантиметри долг и 74,5 сантиметри широк, и околу 6,25 метри должина на телото и 1,7 метри висина на телото. Најмалку познатиот череп (примерок AMNH 5214) е 55,5 сантиметри долг и 64,5 сантиметри широк, а Карпентер проценил дека е околу 5,4 долг со 1,4 метри висок[9]. Американскиот палеонтолог Роџер Б. Бенсон и неговите колеги ја процениле тежината за AMNH 5214 на 4,78 метрички тони во 2014 година.[13]

Во 2017 година, врз основа на споредби со поцелосни анкилосаурини, Арбор и Малон процениле должина од 7,56 до 9,99 метри за CMN 8880 и 6,02 до 7,95 метри за AMNH 5214. Иако последниот е најмалиот примерок на Анкилосаурус, неговиот череп е сè уште поголем од оние на сите други анкилосаурини. Неколку други анкилосаури достигнале околу 6 метри во должина. Бидејќи пршлените на AMNH 5214 не се значително поголеми од оние на други анкилосаурини, Арбор и Малон сметале дека нивната проценка на горниот опсег од скоро 10 метри за големиот Анкилосаурус премногу долга и предложиле должина од 8 метри наместо тоа. Арбор и Малон процениле тежина од 4,78 тони за AMNH 5214 и привремено ја процениле тежината на CMN 8880 на 7,95 метрички тони[11] .

Череп

уреди
 
Череп (AMNH 5214) од страна и од горе

Трите познати черепи на Анкилосаурус се разликуваат во различни детали; се смета дека ова е резултат на тафономијата (промени што се случуваат при распаѓање и фосилизација на остатоците) и поединечна варијација . Черепот бил низок и триаголен во форма, и поширок отколку што бил долг; задниот дел на черепот бил широк и низок. Черепот имал широк клун на премаксилите . Орбитите (очна празнина) биле скоро тркалезни до малку овални и не се соочувале директно странично, бидејќи черепот бил заострен кон предниот дел. Черепната кутија била кратка и робусна, како и кај другите анкилосаурини. Гребените над очните празнини се спојувале во горните рогови (нивната форма е опишана како „ пирамидална“), која покажувала наназад кон страните од задниот дел на черепот. Сртот и рогот, веројатно, биле првично одделни елементи, како што се гледа во поврзаните Пинакосаурус и Еуоплоцефалус. Под горните рогови, биле присутни уште едни рогови, кои покажувале насока наназад и надолу. Роговите можеби првично биле остеодерми кои се споиле во черепот Моделот на капутегулумот на черепот бил променлив помеѓу примероците, иако некои детали се споделени. Тие се именувани според нивната положба на черепот, а оние на Анкилосаурус вклучуваат релативно голем, шестоаголен (или дијамантски облик) носен капутегулум на предниот дел на устата помеѓу ноздрите, на кој имало постепен капутегулум на секоја страна[9][11][14].

 
Заб на холотипот во внатрешен и надворешен поглед

Регионот на устата на Анкилосаурусот бил единствен меѓу анкилосаурите и претрпел „екстремна“ трансформација во споредба со неговите роднини. Устата била заоблена и скратена напред, а ноздрите биле елипсовидни и насочени надолу и нанадвор, за разлика од сите други познати анкилосауриди каде тие биле накосо напред или нагоре. Дополнително, ноздрите не биле видливи од предната страна, бидејќи синусите биле проширени на страните на коските на премаксилата, во поголема мера отколку што се гледа во другите анкилосаури. Големите лореални капутегули - странични остеодерми на устата слични на каиш - целосно го покриваат зголемениот отвор на ноздрите, давајќи луковичен изглед. Ноздрите имале и интранаријална носна преграда, која го одделувала назалниот премин од синусот. Секоја страна на устата имала пет синуси, од кои четири се проширувале во максиларната коска. Носните шуплини (или комори) на Анкилосаурус биле издолжени и одделени со преграда на средната линија, што ја делеле внатрешноста на устата на две половиниref name="carpenter2004"/>[11]. Носните комори имале два отвора, вклучително и хоани (внатрешните ноздри), а воздушниот премин бил закопчан. Максилите се проширувале на страните, создавајќи впечаток на испакнатина, што можеби се должи на синусите внатре. Максилите имале гребен што може да биде место за прицврстување на месести образи; присуството на образи кај орнитичарите е контроверзно, но некои нодосауруси имале оклопни плочи кои го покривале регионот на образите, кои можеби биле вградени во месото[9] .

Примерокот AMNH 5214 имла 34-35 забни алвеоли (забни приклучоци) во максилата. Редовите на забите во максилите на овој примерок се околу 20 сантиметри долги. Секој од овие приклучоци имал отвор близу до својата страна. Во споредба со другите анкилосаури, мандибулата на Анкилосаурусот била ниска, пропорционално на нејзината должина, и, кога се гледа од страна, забниот ред бил скоро исправен, наместо лачен. Мандибулите се целосно зачувани само во најмалиот примерок (AMNH 5214) и се околу 41 сантиметри во должина. Нецелосната долна вилица на најголемиот примерок (CMN 8880) е со иста должина. АМНХ 5214 има 35 стоматолошки алвеоли во левата долновилична коска и 36 во десната, вкупно 71. Претходната коска на врвот на мандибулите сè уште не е пронајдена[12]. Како и другите анкилосаури, Анкилосаурусот имал мали, филиформни (во форма на листови) заби, кои биле компресирани странично[9]. Забите биле главно повисоки отколку што биле широки и биле многу мали; нивната големина пропорционално на черепот значела дека вилиците на Анкилосаурусот можат да соберат повеќе заби од другите анкилосаурини. Забите на најголемиот череп од Анкилосаурус се помали од оние на најмалиот череп во апсолутна смисла. Некои заби одзади во забниот ред се закривуваа наназад, а круните на забите биле обично порамни на едната страна од другата[9]. Анкилосаурусните заби се дијагностички и можат да се разликуваат од забите на другите анкилосауриди врз основа на нивните мазни страни. Дентикулите биле големи, нивниот број се движел од шест до осум на предниот дел на забот и пет до седум позади[9][15].

Посткранијален скелет

уреди
 
Враќање на животот

Структурата на голем дел од скелетот на Анкилосаурусот, вклучувајќи го и поголемиот дел од карлицата, опашката и стапалата, сè уште е непозната[9]. Тој бил четириножен, а задните екстремитети биле подолги од предните екстремитети.[16]. Во примерокот на холотип, плешката (сечиво на рамото) има 61.5 centiметарs (2.02 ст) долг и бил споен со коракоид (правоаголна коска поврзана со долниот крај на скапулата). Исто така, имаше ентези (сврзно ткиво) за разни мускулни додатоци. Хумерусот (коска на надлактицата) на AMNH 5214 беше краток, многу широк и околу 54 centiметарs (1.77 ст) долг. Фемурот (бутна коска), исто така од АМНХ 5214, беше 67 centiметарs (2.20 ст) долго и многу робусно. Додека стапалата на Анкилосаурус се нецелосно познати, ногата на задниот дел веројатно имала три прсти, како што е случајот со напредните анкилосауриди[9].

Вратните пршлени имале широки нервни кичми кои се зголемувале во висината кон телото. Предниот дел на нервните ’рбети имал добро развиен ентес, што било честа појава кај возрасните диносауруси и укажува на присуство на големи лигаменти, кои помогале во поддршката на масивната глава. Градните пршлени имале центри (или тела) кои биле кратки во однос на нивната ширина, а нивните нервни кичми биле кратки и тесни. Грбните пршлени биле цврсто распоредени, што го ограничувало движењето на грбот надолу. Нервните ’рбети имале осифицирани (претворени во коски) тетиви, кои исто така се преклопуваат со дел од пршлените. Ребрата на последните четири задни пршлени биле споени со дијапофизис и парапофизис (структурите што ги артикулираат ребрата со пршлените), а грдниот кош бил многу широк во овој дел од телото. Пршлените на опашката имале центри кои биле малку амфиколни, што значи дека биле вдлабнати од двете страни[9].

Оклоп

уреди
 
Оклоп според Арбор и Малон, 2017 година

Истакната одлика на Анкилосаурусот е неговиот оклоп, кој се состои од копчиња и плочи од коска познати како остеодерми или штитови, вградени во кожата. Овие не се пронајдени во артикулацијата, така што нивното точно поставување на телото е непознато, иако заклучоци може да се направат врз основа на сродни животни и се предложени разни конфигурации. Остеодермите се движеле од 1 сантиметар со пречник до 35,5 сантиметри во должина и се разликувале по форма. Остеодермите на Анкилосаурусот биле генерално тенки и продупчени од долната страна. Во споредба со Еуоплокефалусот, остеодермите на Анкилосаурусот биле помазни. Многу помали остеодерми и штитови веројатно го окупирале просторот помеѓу поголемите, како и кај другите анкилосауриди. Остеодермите кои го покривале телото биле многу рамни. Спротивно на тоа, нодосауридот Едмонтонија имал високи кили (израсток на градната коска) кои се протегале од едната до другата маргина на средната линија на нејзините остеодерми. Анкилосаурусот имал помали остеодерми со кил преку средната линија.[9][11]

Како и другите анкилосауриди, Анкилосаурус имаше оклопни плочи на вратот, но овие се познати само од фрагменти, што го прави неизвесен нивниот точен аранжман. Карпентер сугерирал дека кога ќе се видат одозгора, плочите ќе бидат спарени, создавајќи превртен облик во форма на латинската буква „V“ преку вратот, а јазот на средната линија веројатно е исполнет со мали кружни коскени штитови за да се овозможи движење. Тој верувал дека ширината на овој оклопен појас е преширока за да може да се става само на вратот и дека ја покрива основата на вратот и продолжува кон регионот на рамото. Арбор и канадскиот палеонтолог Филип Кари не се согласиле со толкувањето на Карпентер во 2015 година и истакнале дека вратните полупрстенски фрагменти од примерокот на холотипот не се вклопуваат заедно на начинот предложен од Карпентер (иако ова може да се должи на кршење). Наместо тоа, сугерираат дека фрагментите претставуваат остатоци од два вратни полупрстени, кои формираат две полукружни плочи на оклоп околу горниот дел на вратот, како во тесно поврзаниот Анодонтосаурус и Еуоплоцефалус. Арбор и Малон ја разработиле оваа идеја, опишувајќи го обликот на овие полупрстени како „континуирани јареми во форма на латинската буква U“ над горниот дел на вратот и сугерирале дека Анкилосаурусот има шест закопчени остеодерми со овални основи на секој полупрстен[11].

Првите остеодерми зад вториот вратен полупрстен би биле слични по форма на оние во првиот полупрстен, а остеодермите на грбот веројатно се намалиле во пречник наназад. Најголемите остеодерми се веројатно распоредени во попречни и надолжни редови низ поголемиот дел од телото, со четири или пет попречни редови разделени со набори во кожата. Остеодермите на крилјата веројатно би имале повеќе квадратна контура од оние на задната страна. Можеби имало четири надолжни редови на остеодерми на крилјата. За разлика од некои базални анкилосаури и многу нодосаури, се снета дека анкилосауридите немале карличен штит над колковите. Некои остеодерми без кили можеле да бидат поставени над регионот на колкот на Анкилосаурус, како во Еуоплоцефалус. Анкилосаурусот можеби имал три или четири попречни редови кружни остеодерми над карличниот регион, кои биле помали од оние на остатокот од телото, како кај Сколосаурусот . Помали, триаголни остеодерми можеби биле присутни на страните на карлицата. Зарамнетите, зашилени плочи наликуваат на страните на опашката на Саичанија и може да се распределени слично на Анкилосаурус. Остеодермите со овални кили може да бидат поставени на горната страна на опашката или страната на екстремитетите. Компресирани, триаголни остеодерми пронајдени во примероци од Анкилосаурус можеби биле поставени на страните на карлицата или опашката. Овидодермите, во форма на солза се познати од Анкилосаурус, и можеби се ставени на предните екстремитети, како оние познати од Пинакосаурус, но не е познато дали задните екстремитети имаат остеодерми[9][11] .

 
Единствена позната опашна палка (AMNH 5214), Американски музеј на природна историја

Опашката (или опашното копче) на Анкилосаурусот била составена од два големи остеодерми, со ред мали остеодерми на средната линија и два мали остеодерми на врвот. Бидејќи е позната само опашката од примерокот AMNH 5214, опсегот на варијации помеѓу поединците е непознат. Опашната палка на AMNH 5214 е 60 саниметри долга, 49 сантиметри широка и 19 сантиметри висока. Опашната палка на Анкилосаурус била полукружна кога се гледе одозгора, сличен на оној на Еуоплоцефалус и Сколосаурус. Последните седум пршлени од опашката ја формирале „рачката“ на опашната палка . Овие пршлени биле во контакт, без 'рскавица помеѓу нив и понекогаш биле коосифицирани, што ги правело неподвижни. Осифицирани тетиви прикачени на пршлените пред опашката, и овие одлики заедно помогнале во нејзино зајакнување[9][11][17].

Класификација

уреди

Браун сметал дека Анкилосаурус е толку изразит што го направил родот на ново семејство, Анкилосаурида, типизиран со масивни, триаголни черепи, кратки вратови, вкочанети грбови, широки тела и остеодерми. Тој исто така ги класифицирал Палеосинкус (само познат од забите) и Еуоплоцефалус (тогаш познат само од делумен череп и остеодерм) како дел од семејството. Поради фрагментарната состојба на остатоците, Браун не бил во можност целосно да направи разлика помеѓу Евоплоцефалус и Анкилосаурус . Имајќи за споредба само неколку, нецелосни членови на семејството, тој верувал дека групата е дел од подредот Стегосаурија [1]. Во 1923 година Озборн го смислил името Анкилосаурија, ставајќи ги Анкилосауридите во нивната сопствена подред[18].

 
Черепи од Анкилосаурус, Евоплоцефалус и Нодоцефалосаурус

Анкилосаурија и Стегосаурија денес се групирани заедно во кладот Тиреофора. Оваа група првпат се појавила во времето на Синемуриум и преживеала 135 милиони години сè додека не исчезнала во Мастрихт. Тие биле широко распространети и населувале широк спектар на средини[5][9]. Бидејќи биле откриени поцелосни примероци и нови родови, теориите за анкилосауриската меѓусебна поврзаност станале посложени, а хипотезите често се менувале помеѓу студиите. Покрај анкилосауридите, анкилосауријата е поделена на семејствата Нодосауриди, а понекогаш и на Полакантиди[19](на овие семејства им недостасуваат опашки). Анкилосаурусот се смета за дел од потсемејството Анкилосауриди[19]. Анкилосаурусот се смета дека е најтесно поврзан со Анодонтосаурусот и Еуоплоцефалус.[20]. Следниот кладограм се заснова на филогенетска анализа на Анкилосаурините од 2015 година спроведена од Арбор и Кари[14]:

Анкилосаурија

Crichtonpelta




Tsagantegia



Zhejiangosaurus



Пинакосаурус





Сејшанија




Тархија



Зарапелта




Анкилосауриди

Диоплосарус





Таларурус



Нодоцефалосаурус






Анкилосаурус



Анодонтосаурус




Еуоплоцефалус




Сколосаурус



Ziapelta









За Анкилосаурусот и други анкилосауридни диносауруси од Доцна Креда во Северна Америка групирани со азиските родови, Арбор посочил дека северноамериканските анкилосауриди исчезнале до крајот на Алб или Кеноман во текот на периодот Креда. Потоа, анкилосауридите повторно ја колонизирале Северна Америка од Азија за време на Кампан или Турон, и таму повторно се диверзифицирале, што довело до појава на родови како што се Анкилосаурус, Анодонтосаурус и Еуоплоцефалус[14].

Палеобиологија

уреди

Хранење

уреди
 
Череп на примерокот CMN 8880, најголемиот познат анкилосаурид, вклучувајќи ја долната вилица (E – F) и забот (G)

Како и другите птицоколковни, Анкилосаурусот бил тревојаден диносаурус[9]. Неговата широка уста била прилагодена за неселективно сечење со низок преглед иако не во оној степен што се гледа кај некои сродни родови, особено кај Еуоплоцефалусот.[11][21] Иако анкилосаурусите можеби не се хранеле со влакнести и дрвенести растенија, тие можеби имале разновидна исхрана, вклучувајќи тврди лисја и пулливо овошје[22]. Анкилосаурусот веројатно се хранел со изобилство папрати и грмушки со низок раст. Под претпоставка дека е ендотермички, Анкилосаурусот би јадел 60 килограми папрати на ден, слично на количината на сува вегетација што би ја конзумирал голем слон. Барањата за исхрана можеле поефикасно да се исполнат доколку Анкилосаурусот јадел овошје, за кое се чинат неговите мали заби слични на чевли и формата на клунот, во споредба со Еуоплоцефалусот. Одредени безрбетници, за кои малите заби можеби биле прилагодени за ракување, исто така може да обезбедат дополнителна исхрана[11].

Фосилите на забите на Анкилосаурусот покажуваат абење на лицето на круната отколку на врвот на круната, како кај анкилосаурусите на нодосауридите[9]. Во 1982 година, Карпентер му припишал на бебе Анкилосаурус два многу мали заби кои потекнуваат од формациите Ленс и Хел Крик и имаат димензии од 3,2 до 3,3 милиметри во должина, соодветно. Помалиот заб е силно истрошен, што го навело Карпентер да смета дека анкилосауридите воопшто или барем младите не ја голтеле храната цела, но користеле некакво џвакање[23]. Бидејќи возрасниот Анкилосаурус малку ја џвакал својата храна, ќе поминел помалку време во текот на денот во исхрана, отколку слонот. Врз основа на широчината на ребрата, варењето на незахранетата храна може да биде олеснето со ферментација на задниот дел од цревата, како кај современите тревојадни гуштери, кои имаат неколку комори во дебелото црево[9].

 
Заден пршлен со споени ребра на холотипот. Широкото тело имало голем систем за варење .

Во 1969 година, австрискиот палеонтолог Георг Хас заклучил дека и покрај големината на черепот на Анкилосаурусот, поврзаната мускулатура била релативно слаба. Тој исто така сметал дека движењето на вилицата е ограничено на движења нагоре и надолу. Тој сугерира дека Анкилосаурите јаделе релативно мека вегетација[24]. Подоцнежните истражувања на Еуоплоцефалусот покажуваат дека движењето на вилицата напред и настрана било можно кај овие животни, а черепот можел да издржи значителни сили[25]. Една студија од 2016 година за забната оклузија (контакт помеѓу забите) на примероци од анкилосаур открила дека способноста за движење наназад на вилицата еволуирала независно во различни лози на анкилосаури, вклучително и доцнооречни северноамерикански анкилосауриди како Анкилосаурус и Еуоплоцефалус.

Примерок од анкилосаурус Пинакосаурус зачувува големи параглосалија (триаголни коски или 'рскавици сместени на јазикот) кои покажуваат знаци на мускулен стрес и се смета дека ова е вообичаена одлика на анкилосаурусите. Истражувачите кои го испитале примерокот сугерирале дека анкилосаурите многу се потпирале на мускулните јазици и хиобранхијата (коски на јазикот) кога се хранеле бидејќи нивните заби биле прилично мали и биле заменети со релативно бавна стапка. Некои современи опашкари имаат слични коски на јазикот и користат прехранбени јазици за да соберат храна[22]. Повлечената положба на ноздрите на Анкилосаурусот е споредувана со позициите на фоситорни гуштери од црви и слепи змии, и иако веројатно не било животно што дупчело, устата на Анкилосаурус може да укаже на однесување на земјата. Овие фактори, како и ниската стапка на формирање на заби кај анкилосаури во споредба со другите орнитичари, покажуваат дека Анкилосаурусот можеби бил сештојад (јадел растителни и животински материи). Исто така може (или алтернативно) да копал во земјата за корени и кртоли[11].

Воздушни простори и сетилата

уреди
 
Дијаграм што ги покажува носните комори во устата (холотип)

Во 1977 година полскиот палеонтолог Тереза Маријанска предложила дека сложените синуси и носните шуплини на анкилосауридите би можело да ја олеснат тежината на черепот, да сместат носна жлезда или да дејствуваат како комора за гласовна резонанца[9][26]. Карпентер ги отфрлил овие хипотези, тврдејќи дека животните тетраподи произведуваат звуци преку гркланот, а не преку ноздрите, и дека намалувањето на тежината е минимално, бидејќи просторите сочинуваат само мал процент од волуменот на черепот. Исто така, тој сметал дека е мала веројатната жлезда и забележал дека синусите можеби немале некоја специфична функција. Исто така, сугерирал дека респираторните пасуси биле користени за да се изврши третман на вдишуван воздух сличен на цицач, заснован на присуство и распоред на специјализирани коски[26].

Една студија од 2011 година на носните пасуси на Еуоплоцефалус од страна на јапонскиот палеонтолог Тетсуто Мијашита и неговите колеги ја поддржале нивната функција како систем за балансирање на топлина и вода, забележувајќи го широкиот систем на крвни садови и зголемената површина на мукозната мембрана (што се користи за размена на топлина и вода кај современите животни). Истражувачите исто така ја поддржале идејата јамките да делуваат како резонантна комора, споредлива со издолжените назални пасуси на сајга антилопа и дупчестата душник на жерави и лебеди . Реконструкциите на внатрешното уво сугерираат прилагодување кон слухот на ниски честоти, како што се резонантните звуци со низок тон што се создаваат од носните пасажи. Тие ја оспориле можноста дека јамката е поврзана со олфакција (чувство за мирис), бидејќи мирисниот регион се турка на страните на главниот дишен пат[27].

Според Карпентер, обликот на носните комори на Анкилосаурус укажува на тоа дека протокот на воздух бил еднонасочен (се вртел низ белите дробови за време на вдишување и издишување), иако можеби бил двонасочен и во задната носна комора[9]. Зголемениот мирисен регион кај анкилосауридите укажува на добро развиено чувство за мирис[27]. Иако назад, се забележува повлекување на ноздрите кај водни животни и животни со пробосцис, малку е веројатно дека можноста се однесува на Анкилосаурус, бидејќи ноздрите имаат тенденција да се намалуваат или да се прошири премаксилата. Покрај тоа, иако широко одделените ноздри можеби дозволувале стерео-олфакција (каде што секое чувство на ноздра мириса од различни насоки), како што е предложено за лосот, малку е познато за оваа одлика[11]. Позицијата на орбитите на Анкилосаурус сугерира одреден стереоскопски вид[9].

Движења на екстремитетите

уреди
 
Сечило на рамото и коракоид на холотипот

Реконструкциите на мускулатурата на екстремитетите на анкилосаурот направени од Коумбс во 1978 година сугерираат дека предните екстремитети го носеле најголемиот дел од тежината на животното и биле прилагодени за испорака на голема сила на предните нозе, веројатно за собирање храна. Покрај тоа, Кумбс сугерира дека анкилосаурите можеби биле способни копачи, иако структурата на манусот налик на копита би имала ограничена активност. Анкилосаурите веројатно биле бавно движечки и слаби животни[28][29], иако можеби биле способни за брзи движења кога било потребно[16].

Раст

уреди

Сквамозалните рогови на најголемиот примерок на Анкилосаурус се потапи од оние на најмалиот примерок, што е случај и со Еуоплоцефалус, и ова може да претставува онтогенетска варијација (поврзана со развојот на растот)[11]. Студиите на примероци од Пинакосаурус од различни возрасти откриле дека за време на онтогенетскиот развој, ребрата на малолетни анкилосаури се споиле со пршлените. Предните екстремитети силно се зголемиле во цврстина, додека задните екстремитети не станале поголеми во однос на остатокот од скелетот, што е уште еден доказ дека рацете носат најголем дел од тежината. Во вратните полупрстени, основната коскена лента развива израстоци што ги поврзуваат со основните остеодерми, кои истовремено се спојуваат едни со други[30]. На черепот, средните коскени плочи прво се осифицирале кај устата и задниот раб, со осификација постепено се протегала кон средните региони. На остатокот од телото, осификацијата напредувала од вратот назад во насока на опашката.[31]

Одбрана

уреди
 
Можен остеодерм на грбот (холотип), во надворешен и внатрешен поглед

Остеодермите на анкилосауридите биле тенки во споредба со оние на други анкилосаури и се смета дека се зајакнати со случајно распределени перничиња од колагенски влакна. Структурно слични на влакната на Шарпеј, тие биле вградени директно во коскеното ткиво, одлика единствена за анкилосауридите. Ова би им обезбедило на анкилосауридите оклопна обвивка која била и лесна и многу издржлива, отпорна на кршење и продирање од забите на грабливците. Палпебралните коски над очите можеби имале обезбедено дополнителна заштита за нив[32][33]. Карпентер во 1982 година сугерирал дека силно васкуларизираниот оклоп, исто така, може да има улога во терморегулацијата како кај современите крокодили[15].

 
Реставрација на Анкилосаурус, прикажувајќи го својот палец

Опашната палка на Анкилосаурусот се смета дека била активно одбранбено оружје, способно да произведе доволно удар за да ги скрши коските на напаѓачот. Тетивите на опашката биле делумно осификувани и не биле многу еластични, овозможувајќи голема сила да се пренесе на палката кога се користела како оружје. Кумбс во 1979 година сугерирал дека неколку мускули на задните екстремитети би го контролирале замавувањето на опашката и дека насилните нафрли на опашната палка ќе можат да ги скршат метатарзалните коски на големите троподи[29]. Една студија од 2009 година проценила дека анкилосауридите можеле да замавнат со опашката на 100 степени странично, а главно сунѓерестите опашни палки би имале намален момент на инерција и би биле ефикасно оружје. Студијата исто така открила дека додека палките на возрасните анкилосауриди биле способни да кршат коски, оние на малолетници не биле. И покрај можноста за замав на опашката, истражувачите не можеле да утврдат дали анкилосауридите ги користеле за одбрана од потенцијалните грабливци, во интраспецифични борби или пак и во двата случаи[34].

Во 1993 година, Тони Тулборн предложил дека опашната палка првенствено дејствувала како мамка за главата, бидејќи сметал дека опашката е премногу кратка и нефлексибилна за да има делотворен дострел; „лажната глава“ ќе привлече грабливец близу до опашката, каде што може да се погоди [35]. Карпентер ја отфрлил оваа идеја, бидејќи обликот на опашката е многу променлив кај анкилосауридите, дури и во истиот род[9].

Палео-околина

уреди
 
Карта што покажува каде се откриени фосили од Анкилосаурус; холотипот е прикажан со црвена боја ( ◆ )

Анкилосаурусот живеел пред 68 и 66 милиони години, во последната, или мастристичка етапа од доцниот период на креда. Тој бил меѓу последните родови на диносаурусите кои се појавиле пред настанот на истребување во креда-палеоген. Типскиот примерок е од формацијата Хел Крик во Монтана, додека други примероци се пронајдени во формациите Ленс и Ферис во Вајоминг, формацијата Сколард во Алберта и формацијата Французи во Саскачеван, сите датираат до крајот на креда[11][36][37].

Фосилите на Анкилосаурусот се ретки во овие седименти, а распространетоста на неговите остатоци сугерира дека тие биле еколошки ретки или биле ограничени на горните делови на формациите, а не на крајбрежните низини, каде што најверојатно ќе се фосилизирал. Друг анкилосаурус, нодосаурус наречен Edmontonia sp., исто така се наоѓа во истите формации, но според Карпентер, опсегот на двата рода се чини дека не се преклопувал. Нивните остатоци досега не се пронајдени на истите локалитети, а се смета дека нодосаурот ги населувал низините. Потесната уста на нодосаурусот сугерира дека имала повеќе селективна исхрана од Анкилосаурусот, што дополнително укажува на еколошка поделба, без разлика дали нивниот опсег е преклопен или не[9][11].

Со својот низок центар на гравитација, Анкилосаурусот немал да може да урне дрвја како што прават современите слонови. Исто така, не бил во состојба да џвака кора и, најверојатно, немал шанса да практикува соголување на кора. Како возрасна личност, Анкилосаурусот се смета дека не се собирал во групи (иако се чини дека некои се собирале кога биле млади). Значи, иако станува збор за голем тревојад со слични енергетски побарувања, неверојатно е дека Анкилосаурусот бил во можност да го измени пределот на својот екосистем на начин на кој тоа го прават слоновите; хадросауридите можеби имале таква улога на „инженер на екосистем “[11].

Формациите каде што се пронајдени фосили од Анкилосаурус претставуваат различни делови од западниот брег на Западно Внатрешно Море кое ја делело западна и источна Северна Америка за време на периодот креда, широка крајбрежна рамнина која се протега кон запад од морето кон новоформираните Карпести Планини . Овие формации се составени главно од песочник и кал, кои се припишуваат на околните подрачја на поплавување. Регионите каде што се пронајдени Анкилосаурус и други анкилосаури од доцнообразовна криза имале топла суптропска / умерена клима, која била монсунална, имала повремени врнежи од дожд, тропски бури и шумски пожари. Во формацијата Хел Крик биле поддржани многу видови растенија, пред се ангиосперми, со поретки четинари, папрати и цикади[38][39][40]. Изобилството на фосилни лисја пронајдени на десетици различни места укажуваат на тоа дека областа била во голема мерка пошумена од мали дрвја[41]. Анкилосаурусот ја делел неговата околина со други диносауруси, како цератопсидите Трицератопс и Тотосаурус, хисилофодонтот Тескелосаурус, хадросауридот Едмонтосаурус, неопределен нодосаурус, пахицефалосауридот Пахицефалосаурус, и тероподите како Струтиомим, Орнитомимус, Пектинодон и Тираносаурус[42].

Наводи

уреди
  1. ↑ 1,0 1,1 1,2 Brown, B. (1908). „The Ankylosauridae, a new family of armored dinosaurs from the Upper Cretaceous“. Bulletin of the American Museum of Natural History. 24: 187–201. hdl:2246/1435.
  2. ↑ Creisler, B. (July 7, 2003). „Dinosauria Translation and Pronunciation Guide A“. Архивирано од изворникот на August 18, 2010. Посетено на September 3, 2010.
  3. ↑ Liddell, H. G.; Scott, R. (1980) [1871]. A Greek-English Lexicon (abridged. изд.). Oxford University Press. стр. 5. ISBN 978-0-19-910207-5.
  4. ↑ Glut, D. F. (1997). „Ankylosaurus“. Dinosaurs, the encyclopedia. McFarland & Company, Inc. Publishers. стр. 141–143. ISBN 978-0-375-82419-7.
  5. ↑ 5,0 5,1 Coombs, W. (1978). „The families of the ornithischian dinosaur order Ankylosauria“ (PDF). Journal of Paleontology. 21 (1): 143–170. Архивирано од изворникот (PDF) на July 8, 2015. Посетено на July 8, 2015.
  6. ↑ Naish, D. (2009). The Great Dinosaur Discoveries. London: A & C Black Publishers LTD. стр. 58–59. ISBN 978-1408119068.
  7. ↑ Williston, S. W. (1908). „Review: The Ankylosauridae“. The American Naturalist. 42 (501): 629–30. doi:10.1086/278987. JSTOR 2455817.
  8. ↑ Carpenter, K. (2001). „Chapter 21: Phylogenetic Analysis of the Ankylosauria“. Во Carpenter, K. (уред.). The Armored Dinosaurs. стр. 454–83. ISBN 978-0-253-33964-5.
  9. ↑ 9,00 9,01 9,02 9,03 9,04 9,05 9,06 9,07 9,08 9,09 9,10 9,11 9,12 9,13 9,14 9,15 9,16 9,17 9,18 9,19 9,20 9,21 9,22 9,23 9,24 Carpenter, K. (2004). „Redescription of Ankylosaurus magniventris Brown 1908 (Ankylosauridae) from the Upper Cretaceous of the Western Interior of North America“. Canadian Journal of Earth Sciences. 41 (8): 961–86. Bibcode:2004CaJES..41..961C. doi:10.1139/e04-043.
  10. ↑ Osborn, H. F. (1905). „Tyrannosaurus and other Cretaceous carnivorous dinosaurs“. Bulletin of the AMNH. 21 (14): 259–265. hdl:2246/1464.
  11. ↑ 11,00 11,01 11,02 11,03 11,04 11,05 11,06 11,07 11,08 11,09 11,10 11,11 11,12 11,13 11,14 11,15 11,16 11,17 11,18 Arbour, V.M.; Mallon, J.C. (2017). „Unusual cranial and postcranial anatomy in the archetypal ankylosaur Ankylosaurus magniventris“. FACETS. 2 (2): 764–794. doi:10.1139/facets-2017-0063.
  12. ↑ 12,0 12,1 Coombs, W. (1990). „Teeth and taxonomy in ankylosaurs“. Во Carpenter, K.; Currie, P. J. (уред.). Dinosaur systematics: Approaches and perspectives. Cambridge University Press. стр. 269–79. ISBN 978-0-521-43810-0.
  13. ↑ Benson, R. B. J.; Campione, N. E.; Carrano, M. T.; Mannion, P. D.; Sullivan, C.; и др. (2014). „Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage“. PLOS Biol. 12 (5): e1001853. doi:10.1371/journal.pbio.1001853. PMC 4011683. PMID 24802911.
  14. ↑ 14,0 14,1 14,2 Arbour, V. M.; Currie, P. J. (2015). „Systematics, phylogeny and palaeobiogeography of the ankylosaurid dinosaurs“. Journal of Systematic Palaeontology. 14 (5): 1–60. doi:10.1080/14772019.2015.1059985. S2CID 214625754.
  15. ↑ 15,0 15,1 Carpenter, K. (1982). „Skeletal and dermal armor reconstruction of Euoplocephalus tutus (Ornithischia: Ankylosauridae) from the Late Cretaceous Oldman Formation of Alberta“. Canadian Journal of Earth Sciences. 19 (4): 689–97. Bibcode:1982CaJES..19..689C. doi:10.1139/e82-058.
  16. ↑ 16,0 16,1 Coombs, W. P. (1978). „Theoretical aspects of cursorial adaptations in dinosaurs“. The Quarterly Review of Biology. 53 (4): 393–418. doi:10.1086/410790. S2CID 84505681.
  17. ↑ Arbour, V. M.; Currie, P. J. (2015). „Ankylosaurid dinosaur tail clubs evolved through stepwise acquisition of key features“. Journal of Anatomy. 227 (4): 514–23. doi:10.1111/joa.12363. PMC 4580109. PMID 26332595.
  18. ↑ Osborn, H. F. (1923). „Two Lower Cretaceous dinosaurs of Mongolia“. American Museum Novitates. 95: 1–10. hdl:2246/3267.
  19. ↑ 19,0 19,1 Thompson, R. S.; Parish, J. C.; Maidment, S. C. R.; Barrett, P. M. (2012). „Phylogeny of the ankylosaurian dinosaurs (Ornithischia: Thyreophora)“. Journal of Systematic Palaeontology. 10 (2): 301–312. doi:10.1080/14772019.2011.569091. S2CID 86002282.
  20. ↑ Arbour, V.M.; Currie, P.J.; Badamgarav, D. (2014). „The ankylosaurid dinosaurs of the Upper Cretaceous Baruungoyot and Nemegt formations of Mongolia“. Zoological Journal of the Linnean Society. 172 (3): 631–652. doi:10.1111/zoj.12185.
  21. ↑ Ősi, A.; Prondvai, E.; Mallon, J.; Bodor, E. R. (2016). „Diversity and convergences in the evolution of feeding adaptations in ankylosaurs (Dinosauria: Ornithischia)“. Historical Biology. 29 (4): 539–570. doi:10.1080/08912963.2016.1208194. S2CID 55372674.
  22. ↑ 22,0 22,1 Hill, R. V.; D'Emic, M. D.; Bever, G. S.; Norell, M. A. (2015). „A complex hyobranchial apparatus in a Cretaceous dinosaur and the antiquity of avian paraglossalia“. Zoological Journal of the Linnean Society. 175 (4): 892–909. doi:10.1111/zoj.12293.
  23. ↑ Carpenter, K. (1982). „Baby dinosaurs from the Late Cretaceous Lance and Hell Creek formations and a description of a new species of theropod“. Rocky Mountain Geology. 20 (2): 123–134.
  24. ↑ Haas, G. (1969). „On the jaw musculature of ankylosaurs“. American Museum Novitates. 2399: 1–11. hdl:2246/2609.
  25. ↑ Rybczynski, N.; Vickaryous, M. K. (2001). „Chapter 14: Evidence of Complex Jaw Movement in the Late Cretaceous Ankylosaurid, Euoplocephalus tutus (Dinosauria: Thyreophora)“. Во K. Carpenter (уред.). The Armored Dinosaurs. Indiana University Press. стр. 299–317. ISBN 978-0-253-33964-5.
  26. ↑ 26,0 26,1 Maryanska, T. (1977). „Ankylosauridae (Dinosauria) from Mongolia“ (PDF). Palaeontologia Polonica. 37: 85–151. Архивирано од изворникот (PDF) на 2020-07-12. Посетено на 2021-03-13.
  27. ↑ 27,0 27,1 Miyashita, T.; Arbour V. M.; Witmer L. M.; Currie, P. J. (2011). „The internal cranial morphology of an armoured dinosaur Euoplocephalus corroborated by X-ray computed tomographic reconstruction“ (PDF). Journal of Anatomy. 219 (6): 661–75. doi:10.1111/j.1469-7580.2011.01427.x. PMC 3237876. PMID 21954840. Архивирано од изворникот (PDF) на September 24, 2015.
  28. ↑ Coombs, W. (1978). „Forelimb muscles of the Ankylosauria (Reptilia, Ornithischia)“. Journal of Paleontology. 52 (3): 642–57. JSTOR 1303969.
  29. ↑ 29,0 29,1 Coombs, W. (1979). „Osteology and myology of the hindlimb in the Ankylosauria (Reptillia, Ornithischia)“. Journal of Paleontology. 53 (3): 666–84. JSTOR 1304004.
  30. ↑ Burns, M; Tumanova, T; Currie, P (2015). „Postcrania of juvenile Pinacosaurus grangeri (Ornithischia: Ankylosauria) from the Upper Cretaceous Alagteeg Formation, Alag Teeg, Mongolia: implications for ontogenetic allometry in ankylosaurs“. Journal of Paleontology. 89 (1): 168–182. doi:10.1017/jpa.2014.14. S2CID 130610291.
  31. ↑ Currie, P. J.; Badamgarav, D.; Koppelhus, E. B.; Sissons, R.; Vickaryous, M. K. (2011). „Hands, feet, and behaviour in Pinacosaurus (Dinosauria: Ankylosauridae)“ (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 56 (3): 489–504. doi:10.4202/app.2010.0055. S2CID 129291148.
  32. ↑ Coombs W. (1972). „The Bony Eyelid of Euoplocephalus (Reptilia, Ornithischia)“. Journal of Paleontology. 46 (5): 637–50. JSTOR 1303019..
  33. ↑ Scheyer, T. M.; Sander, P. M. (2004). „Histology of ankylosaur osteoderms: implications for systematics and function“. Journal of Vertebrate Paleontology. 24 (4): 874–93. doi:10.1671/0272-4634(2004)024[0874:hoaoif]2.0.co;2. JSTOR 4524782.
  34. ↑ Arbour, V. M. (2009). „Estimating impact forces of tail club strikes by ankylosaurid dinosaurs“. PLOS ONE. 4 (8): e6738. Bibcode:2009PLoSO...4.6738A. doi:10.1371/journal.pone.0006738. PMC 2726940. PMID 19707581.
  35. ↑ Thulborn, T. (1993). „Mimicry in ankylosaurid dinosaurs“. Records of the South Australian Museum. 27: 151–58.
  36. ↑ Vickaryous, M. K.; Maryanska, T.; Weishampel, D. B. (2004). „Ankylosauria“. Во Weishampel, D. B.; Dodson, P.; Osmólska, H. (уред.). The Dinosauria. University of California Press. стр. 363–92. ISBN 978-0-520-24209-8.
  37. ↑ Weishampel, D. B.; Barrett, P. M.; Coria, R. A.; Le Loeuff, J.; Xu X.; Zhao X.; Sahni, A.; Gomani, E. M. P.; Noto, C. R. (2004). „Dinosaur Distribution“. Во Weishampel, D. B.; Dodson, P.; Osmolska, H.. (уред.). The Dinosauria (2nd). University of California Press. стр. 517–606. ISBN 978-0-520-24209-8.
  38. ↑ Lofgren, D. F. (1997). „Hell Creek Formation“. Во Currie, P.J.; Padian, K. (уред.). The Encyclopedia of Dinosaurs. Academic Press. стр. 302–03. ISBN 978-0-12-226810-6.
  39. ↑ Breithaupt, B. H. (1997). „Lance Formation“. Во Currie, P.J.; Padian, K. (уред.). The Encyclopedia of Dinosaurs. Academic Press. стр. 394–95. ISBN 978-0-12-226810-6.
  40. ↑ Eberth, D. A. (1997). „Edmonton Group“. Во Currie, P. J.; Padian, K. (уред.). The Encyclopedia of Dinosaurs. Academic Press. стр. 199–204. ISBN 978-0-12-226810-6.
  41. ↑ Johnson, K. R. (1997). „Hell Creek Flora“. Во Currie, P. J.; Padian, K. (уред.). The Encyclopedia of Dinosaurs. Academic Press. стр. 300–02. ISBN 978-0-12-226810-6.
  42. ↑ Bigelow, P. „Cretaceous 'Hell Creek Faunal Facies'; Late Maastrichtian“. Архивирано од изворникот December 26, 2009. Посетено на March 24, 2014.

Надворешни врски

уреди
 
Wikibooks
Англиските Викикниги нудат повеќе материјал на тема:
Преземено од „https://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=Анкилосаурус&oldid=5223148“