Стегосауриди
Стегосауриди — клад од штитоносни диносауруси (оклопни диносауруси) во рамките на подредот Стегосаурија. Кладот е дефиниран како сите видови диносауруси кои се потесно поврзани со Стегосаурусот отколку Хуајангосаурусот .[1] Името „Стегосауриди“ е име на основа на стеблото, земено од добро застапениот род - Стегосаурус (што значи „покриен гуштер“).[2] Фосилни докази за стегосауриди, кои датираат од средната јура до раната креда, се пронајдени од Северна Америка, Евроазија и Африка .[3][4]
| Стегосауриди | |
|---|---|
| |
| Монтиран скелет од Стегосаурус во Музејот на природна историја, Лондон | |
| Научна класификација [ у ] | |
| Непознат таксон (попр): | Стегосаурија |
| Вид: | Стегосауриди |
| Научен назив | |
| Стегосаурија Марш, 1880 | |
| подгрупи | |
| |
Кладот е составен од родовите Стегосаурус, Dacentrurus, Miragaia, Loricatosaurus и Kentrosaurus, а последниот се смета дека е во основата на кладот.[5] Стегосауридите, како и сите други стегосауруси, биле тревопасни тревојади што ги изложувале карактеристичните стегосауриски дорзални кожни плочи. За овие големи, тенки, исправени плочи се смета дека се порамнети парасагитално од вратот до близу до крајот на опашката. На крајот на опашката има парови шила, кои понекогаш се нарекуваат тагомизатор .[2][4] Иако теоретизирана е одбраната, терморегулацијата и прикажувањето дека се можни функции на овие грбни плочи, студија за онтогенетската хистологија на плочите и шила сугерира дека плочите имале различни функции во различни фази од историјата на животот на стегосауридите. Се смета дека крајните шилци во опашката биле користени кај стари возрасни лица, како оружје за одбрана.[6] Сепак, функцијата на стегосауридните плочи и шила, во различни животни фази, сè уште останува предмет на голема дебата.
Стегосауридите се разликуваат од другите стегосауруси по тоа што првите ги изгубиле плесиоморфните пред-максиларни заби и страничните редови по должината на трупот.[7] Понатаму, стегосауридите имаат долги тесни черепи и подолги задни екстремитети во споредба со нивните предни екстремитети.[4] Сепак, овие две одлики не се дијагностички за Стегосауридите, бидејќи тие исто така можат да бидат присутни кај нестегосауридните стегосауруси.[1]
Опис
уредиКранијалните остатоци од стегосауриди, ретко се откриваат.[7] Оттука, значителен дел од знаењето за нивната морфологија на черепот доаѓа од неколку откриени целосни черепи на Стегосаурус и фрагментарни остатоци на други стегосауриди. Општо земено, стегосауридите имаат пропорционално долги, ниски и тесни усти со длабока мандибула, во споредба со онаа на Хуајангосаурусот . Стегосауридите немаат и премаксиларни заби.
Меѓу стегосауридите, пронајден е само Кентросаурус со параскапуларни боцки, кои постериорно излегуваат од долниот дел на рамените плочи. Овие боцки се долги, заоблени и во форма на запирка во страничен поглед и имаат зголемена основа.[8] За Лорикатосаурусот исто така се верувало дека има параскапуларен ’рбет, но Маидмент и неговите колеги (2008) забележале дека откриениот примерок, од кој е опишан ’рбетот, има сосема поинаква морфологија од примероците на параскапуларниот' рбет на другите стегосаури. Тие сугерираат дека може да биде фрагментарна ’рбетна опашка . Оригиналното отсуство на параскапуларни ’рбети кај други стегосауриди се смета за секундарна загуба бидејќи со нив се откриени многу основни стегосаури, како Гигантспиносаурус и Хуајангосаурус.
На стегосауридите, исто така, им недостасуваат странични редови на штит, кои се протегаат надолжно на двете страни на трупот во Хуајангосаурус и анкилосауридите, што укажува на уште една секундарна загуба на плесиоморфни карактери.[7] Сепак, отсуството на странични штитови, како и пред-максиларните заби споменати погоре, не се специфично дијагностицирани стегосауриди, бидејќи овие одлики се исто така присутни кај некои други стегосаври, чии филогенетски односи се нејасни.[8]
Плочи и шила
уредиСтегосауридите ги покажуваат карактеристичните грбни остеодерми, кои се наоѓаат кај сите стегосаури, во форма на ерективни плочи и ’рбетници. Стегосауридните плочи имаат дебела основа и централен дел, но на друго место се попречно тенки. Плочите стануваат неверојатно големи и тенки во Стегосаурусите Тие се наоѓаат во различни големини долж грбот, со тоа што централниот регион на задниот дел обично ги има најголемите и највисоките плочи. За распоредот на овие паразагитални грбни плочи интензивно се расправало во минатото. Откривачот Отниел Чарлс Марш предложил единствен среден ред плочи што се наоѓале пост кранијално по надолжната оска [9] и Лул тврдел во прилог на билатерално спарен аранжман низ целата серија.[10] Тековниот научен консензус лежи во аранжманот предложен од Гилмор - два парасагитални реда влечкаат алтернативи, по откривањето на скоро комплетен скелет зачуван на ваков начин во карпа.[11] Понатаму, нема две плочи кои имаат иста големина и форма, што ја прави можноста за билатерално спарени редови уште помалку веројатна. Плочите обично се наоѓаат со изразени васкуларни жлебови на нивните странични површини, што укажува на присуство на циркулаторна мрежа. Стегосауридите, исто така, имаат остеодерми на грлото во форма на мали депресивни осикули и два пара издолжени опашки на ’рбетниот столб.[1]
Во онтогенетска хистолошка анализа на плочи и шила на Стегосаурусите, Хајаши и неговите колеги. (2012) [6] ја испитале нивната структура и функција преку малолетници до стари возрасни единки. Откриле дека низ целата онтогенија, дорзалните остеодерми се составени од густи осифицирани колагенски влакна и во кортикалниот и во сунѓерестиот дел на коската, што сугерира дека плочите и шилата се формираат од директната минерализација на веќе постоечките влакнести мрежи во кожата. Сепак, многуте структурни одлики, забележани во шила и плочи на примероци на стари возрасни лица, се стекнуваат во различни фази на развој. Широки васкуларни мрежи се формираат во плочите за време на промената од малолетници во млади возрасни и траат кај стари лица, но шила се здобиваат со дебел кортекс со голем осен васкуларен канал само кај стари возрасни единки. Хајаши и колегите тврдат дека формирањето на негување васкуларни мрежи кај млади возрасни единки го поддржува растот на големите плочи. Ова би ја зголемило големината на животното, што можеби помогнало во привлекувањето на единките или одвратување на соперниците. Понатаму, присуството на васкуларни мрежи во плочите на млада возрасна единка укажува на секундарна употреба на плочите како терморегулаторно средство за загуба на топлина, многу слично на слонот. Задебелување на кортикалниот дел на коската и набивање на коската во крајните шилци на опашката кај стари возрасни единки укажуваат на тоа дека тие биле користени како одбранбени оружја. Развојот на големиот осен канал кај старите возрасни единки од мали канали кај млади возрасни единки, го олеснило понатамошното зголемување на шилата со зголемување на количината на испорачана храна. Од друга страна, плочите не покажуваат сличен степен на набивање на коските или задебелување на кортикалот што укажува на тоа дека тие не би биле во можност да земат многу тежина од горе.
Заштитната природа на грбните плочи исто така била доведена во прашање во минатото. Давиташвили (1961) истакнал дека тесната грбна местоположба на плочите сепак ги остава страните ранливи. Бидејќи моделот на плочите варира помеѓу видовите, тој посочил дека тоа може да биде важно за интраспецифично препознавање и како приказ за сексуална селекција.[1] Ова е потврдено од набудувањата на Спасов (1982) дека плочите се распоредени за максимален видлив ефект кога се гледаат странично за време на неагресивно агонистичко однесување, за разлика од главниот агресивен став.[12]
Откривањето на впечаток на кожата што ги покрива грбните плочи има импликации за сите можни функции на стегосауриските плочи. Кристијансен и Цоп (2010) [13] откриле дека кожата е мазна со долги, паралелни, плитки жлебови што укажува на кератинозна структура што ги покрива плочите. Додавањето на бета-кератин, силна белковина, навистина би им овозможило на плочите да имаат поголема тежина, што укажува на тоа дека тие можеби биле користени за активна одбрана. Кератинозната обвивка исто така би овозможила поголема површина за плочите да се користат како структури за прикажување парови, кои можат да бидат потенцијално обоени како клуновите на современите птици. Во исто време, ова откритие имплицира дека употребата на плочи за терморегулација може да биде помалку веројатна бидејќи кератинозната обвивка ќе го направи пренесувањето на топлина од коската многу неефикасно.
Класификација
уреди
Во 1877 година, Отниел Марш го открил и именувал Stegosaurus armatus, од каде што е подигнато името на семејството „Стегосауриди“ во 1880 година.[5] Во споредба со базалните стегосауруси, забележителните синапоморфии на Стегосауриди вклучуваат голем антитрохантер (супрацетабуларен процес) во бедрената коска, долг предпубичен процес и долг фемур во однос на должината на рамената коска.[14] Понатаму, стегосауридните сакрални ребра имаат Т-форма [1] а дорзалните пршлени имаат издолжен нервен лак.
Примероците стегосауриди првично опишани под родовите Вуерхосаурус и Хесперосаурус биле упатени на родот Стегосаурус, под имињата Stegosaurus homheni и Stegosaurus mjosi, соодветно, од Маидмент и сор. (2010).[5] Понатаму, многу примероци од Стегосаурус за кои претходно се верувало дека се од различни видови, во родот, сите биле доделени на Stegosaurus armatus. Оваа рекласификација на примероците се случила откако откри дека сите разлики помеѓу примероците може да се објаснат со интраспецифична варијација.
| Стегосаурија |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Во 2017 година, Равен и Меидмент објавиле нова филогенетска анализа, вклучително скоро секој познат стегосауриски род:[15]
| Стегосаурија |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Палеобиологија
уредиДржење на телото
уредиДигитална артикулација и манипулација со дигитални скенирања на примерокот од Кентросаурус заклучила дека стегосауридите користеле држење на екстремитетите, како и кај повеќето цицачи, за вообичаено движење додека користеле развлечена крокодилска поза за одбранбено однесување. Распространетата поза ќе им овозможи да ги толерираат големите странични сили што се користат при нишање на опашката против грабливците.[16]
Хранење
уредиСо цел да ги истражи навиките на хранење на стегосауридите, Рајхел (2010) [17] создал 3-Д модел на забите на Стегосаурус користејќи го софтверот ZBrush . Моделот открил дека силите на залак кај Стегосаурус биле значително послаби од оние на лабрадорите, волците и луѓето. Откритието сугерира дека овие диносауруси би биле способни да кршат помали гранки и лисја со забите, но нема да можат да гризат преку дебел предмет (со пречник од 12мм или повеќе). Описот на Париш и сор. (2004) [18] за флората на Јура во формацијата Морисон богата со стегосауриди го поддржува ова откритие. Во флората во овој временски период доминирале сезонски мали, брзорастечки тревни растенија, кои стегосауридите можеле лесно да ги консумираат ако реконструкцијата на Рајхел е точна.
Малисон (2010) [16] сугерирал дека Кентросаурус можеби користел триподен став на задните екстремитети и опашката за да ја удвои висината во потрага на храна. Ова го оспорило гледиштето дека стегосаурусите се примарно хранилки со ниска вегетација поради нивните мали глави, кратки вратови и кратки предни екстремитети, бидејќи триподалниот став исто така ќе им овозможи пристап до млади дрвја и високи грмушки.
Уште еден доказ укажува на тоа дека некои стегосауриди можеле да користат нешто повеќе отколку само ниска вегетација. Тоа се докажало поради долгиот врат на Miragaia longicollum. Вратот на овој диносаурус има најмалку 17 цервикални пршлени, постигнати преку трансформација на торакални пршлени во цервикални пршлени и можно издолжување на центарот.
Полов диморфизам
уреди
Постојат неколку откритија за можен полов диморфизам кај стегосауридите. Саита (2015) [19] претставил доказ за два морфа на грбната плоча на Хесперосаурус, при што еден морф има широка, овална плоча со површина 45% поголема од тесната, висока морфа. Имајќи предвид дека грбните плочи најверојатно функционирале како структури на екранот и дека широкиот овален облик дозволува широк континуиран приказ, Саита ја доделува пошироката морфа со поголема површина како машка.
Кевин Падијан, палеонтолог од Универзитетот во Калифорнија, Беркли, забележал дека Саита погрешно ги идентификувал одликите во деловите на коскеното ткиво на неговиот примерок и изјавил дека „нема докази дека животното престанало да расте“. Пајдан исто така изразил етичка загриженост во врска со употребата на приватни примероци во студијата.[20]
Исто така, се претпоставува дека Кентросаурус, Дацентрурус и Стегосаурус имаат изложено диморфизам во форма на три дополнителни сакрални ребра кај жените.[1]
Наводи
уреди- ↑ 1,0 1,1 1,2 1,3 1,4 1,5 David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska. The Dinosauria (2nd ed.). Berkeley: University of California Press.
- ↑ 2,0 2,1 Billon-Bruyat, Jean-Paul; Marty, Daniel (2010-09-04). „Preface: Symposium on Stegosauria proceedings“. Swiss Journal of Geosciences (англиски). 103 (2): 139–141. doi:10.1007/s00015-010-0027-z. ISSN 1661-8726.
- ↑ Ulansky R. E., 2014. Dinosaurs Classification. Basal Thyreophora & Stegosauria. Dinologia,
- ↑ 4,0 4,1 4,2 Sereno, Paul C. (1999-06-25). „The Evolution of Dinosaurs“. Science (англиски). 284 (5423): 2137–2147. doi:10.1126/science.284.5423.2137. ISSN 0036-8075. PMID 10381873.
- ↑ 5,0 5,1 5,2 Maidment, Susannah C. R. (2010-09-07). „Stegosauria: a historical review of the body fossil record and phylogenetic relationships“. Swiss Journal of Geosciences (англиски). 103 (2): 199–210. doi:10.1007/s00015-010-0023-3. ISSN 1661-8726.
- ↑ 6,0 6,1 Hayashi, Shoji; Carpenter, Kenneth; Watabe, Mahito; McWHINNEY, Lorrie A. (2012-01-01). „Ontogenetic histology of Stegosaurus plates and spikes“. Palaeontology (англиски). 55 (1): 145–161. doi:10.1111/j.1475-4983.2011.01122.x. ISSN 1475-4983.
- ↑ 7,0 7,1 7,2 Sereno, Paul C., and Dong Zhimin. "The Skull of the Basal Stegosaur Huayangosaurus Taibaii and a Cladistic Diagnosis of Stegosauria." Journal of Vertebrate Paleontology 12, no. 3 (1992): 318-43. https://www.jstor.org/stable/4523456.
- ↑ 8,0 8,1 Maidment, Susannah C. R.; Norman, David B.; Barrett, Paul M.; Upchurch, Paul (2008-01-01). „Systematics and phylogeny of Stegosauria (Dinosauria: Ornithischia)“. Journal of Systematic Palaeontology. 6 (4): 367–407. doi:10.1017/S1477201908002459. ISSN 1477-2019.
- ↑ Marsh, O. C. (1891). Restoration of Stegosaurus. American Journal of Science, 3rd series, 42, 179–182.
- ↑ Lull, R. S. (1910a). Stegosaurus ungulatus Marsh, recently mounted at the Peabody Museum of Yale University. American Journal of Science, 4th series, 30, 361–377
- ↑ Gilmore, C. W. (1914). Osteology of the armored Dinosauria in the United States National Museum, with special reference to the genus Stegosaurus. United States National Museum Bulletin, 89, 1–143.
- ↑ Spassov, N. B. (1982). The ‘‘bizarre’’ dorsal plates of stegosaurs: ethological approach. Comptes rendus de l’academie bulgare des Sciences, 35, 367–370.
- ↑ Christiansen, Nicolai A.; Tschopp, Emanuel (2010-09-07). „Exceptional stegosaur integument impressions from the Upper Jurassic Morrison Formation of Wyoming“. Swiss Journal of Geosciences (англиски). 103 (2): 163–171. doi:10.1007/s00015-010-0026-0. ISSN 1661-8726.
- ↑ David E. Fastovsky, David B. Weishampel. The Evolution and Extinction of the Dinosaurs. p. 123
- ↑ Raven, T.j.; Maidment, S.C.R. (2017). „A new phylogeny of Stegosauria (Dinosauria, Ornithischia)“ (PDF). Palaeontology. 2017 (3): 401–408. doi:10.1111/pala.12291. hdl:10044/1/45349.
- ↑ 16,0 16,1 Mallison, Heinrich (2010-09-07). „CAD assessment of the posture and range of motion of Kentrosaurus aethiopicus Hennig 1915“. Swiss Journal of Geosciences (англиски). 103 (2): 211–233. doi:10.1007/s00015-010-0024-2. ISSN 1661-8726.
- ↑ Reichel, Miriam (2010-08-31). „A model for the bite mechanics in the herbivorous dinosaur Stegosaurus (Ornithischia, Stegosauridae)“. Swiss Journal of Geosciences (англиски). 103 (2): 235–240. doi:10.1007/s00015-010-0025-1. ISSN 1661-8726.
- ↑ Parrish, Judith Totman; Peterson, Fred; Turner, Christine E (2004-05-15). „Jurassic "savannah"—plant taphonomy and climate of the Morrison Formation (Upper Jurassic, Western USA)“. Sedimentary Geology. Reconstruction of the Extinct Ecosystem of the Upper Jurassic Morrison Formation. 167 (3–4): 137–162. doi:10.1016/j.sedgeo.2004.01.004.
- ↑ Saitta, Evan Thomas (2015-04-22). „Evidence for Sexual Dimorphism in the Plated Dinosaur Stegosaurus mjosi (Ornithischia, Stegosauria) from the Morrison Formation (Upper Jurassic) of Western USA“. PLOS ONE. 10 (4): e0123503. doi:10.1371/journal.pone.0123503. ISSN 1932-6203. PMC 4406738. PMID 25901727.
- ↑ „Dino 'sexing' study slammed by critics“. Science | AAAS. 2015-04-22. Посетено на 2016-06-04.