Википедија

Брахиосаурус

{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/Предлошка:Автотаксономија/Брахиосаурус|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}} |machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}} |machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}

Брахиосаурус — род на сауроподски диносаурус кој живеел на територијата на Северна Америка за време на доцната Јура, пред околу 154-153 милиони години. За прв пат бил опишан од страна на американскиот палеонтолог Елмер С. Ригс во 1903 година од фосили пронајдени во долината на реката Колорадо во западно Колорадо, САД. Ригс го нарекол диносаурусот Brachiosaurus altithorax; генеричкото име е грчки за „гуштерска рака“, во однос на неговите пропорционално долги раце, а специфичното име значи „длабоки гради“. Се проценува дека Брахиосаурусот бил помеѓу 18 и 21 метри долг; проценките на тежината се движат од 28,3 до 58 метрички тони (31,2 и 64 кратки тони). Поседувал непропорционално долг врат, мал череп и голема вкупна големина, сето тоа типично за сауроподите. Атипично, Брахиосаурусот имал подолги предни екстремитети отколку задните, што резултирало со стрмно наклонето торзо и пропорционално пократка опашка.

Брахиосаурус
Реконструиран холотип во Музеј „Филд“
Научна класификација [ у ]
Непознат таксон (попр): Брахиосаурус
Вид: Брахиосаурус
Научен назив
Брахиосаурус altithorax
Ригс, 1903[1]

Брахиосаурусот е истоимен род од семејството Брахиосауриди, кој вклучува неколку други слични сауроподи. Најпопуларните претстави на Брахиосаурус се засноваат на Жирафатитан, род на диносаурус на од формацијата Тендагуру во Танзанија. Жирафатитанот првично бил опишан од германскиот палеонтолог Вернер Јаненш во 1914 година како вид на Брахиосаурус, B. brancai, но се преселил во својот род во 2009 година. Три други видови на Брахиосаурус се именувани врз основа на фосили пронајдени во Африка и Европа; два веќе не се сметаат за валидни, а третиот станал посебен род, Лусотитан.

Холотипот на B. altithorax е сè уште најкомплетниот примерок, а се смета дека само неколку други примероци припаѓаат на родот, што го прави еден од поретките сауроподи на формацијата Морисон. Се смета дека храната ја барал на високите места, веројатно исекувајќи или подрипнувајќи вегетација од 9 метри високо од земјата. За разлика од другите сауроподи, тој не бил погоден за одгледување на задните екстремитети. Користен бил како пример за диносаурус кој најверојатно бил ектотермичен поради неговата големина и соодветната потреба за храна, но поновите истражувања покажуваат дека бил топлокрвен. Меѓу најиконските и за кои првично се сметале дека се еден од најголемите диносауруси, Брахиосаурусот се појавил во популарната култура, особено во филмот „Паркот Јура“ од 1993 година.

Историја на откритието

уреди

Примерок од холотип

уреди
 
Холотипски материјал за време на ископувањето, со поглед на градниот пршлен, крсната коска, бедрената коска и ребра

Родот Брахиосаурус се заснова на делумен посткранијален скелет откриен во 1900 година во долината на реката Колорадо во близина на Фруита, Колорадо.[2] Овој примерок, кој подоцна бил прогласен за холотип, потекнува од карпите на Бруши Басен, член на формацијата Морисон, од периодот на кимериџ, стар околу 154-153 милиони години.[3] Откриен од американскиот палеонтолог Елмер Ригс и неговиот екипаж од музејот Филд Колумбијан (денес Филдски музеј на природна историја) во Чикаго,[1] и во моментов е каталогизиран како FMNH P 25107.[4]

Ригс и неговите колеги работеле во областа како резултат на поволната кореспонденција меѓу Ригс и Стентон Мерил Бредбери, стоматолог. Во пролетта на 1899 година, Ригс испратил писма до градоначалниците во западен Колорадо, во кои се распрашувал за можните патеки што водат од главната железница кон североистокот на Јута, каде се надевал дека ќе најде фосили на еоценски цицачи.[5] На негово изненадување, тој бил информиран од страна на Бредбери, кои диносауруски коски биле собрани во близина на Grand Junction од 1885 година[2] Ригс бил скептичен на ова тврдење, но неговиот претпоставен, геологот Оливер Камингс Фарингтон, бил многу желен да додаде голем скелет од сауропод за да ги надмине другите институции и ја убедил управата на музејот да инвестира петстотини долари во експедиција. [5] Пристигнувајќи на 20 јуни 1900 година, тие заминале во логорот на напуштениот ранч. [5] За време на патувањето, теренскиот асистент на Ригс, Харолд Вилијам Менке пронашол рамена коска на FMNH P 25107,[1] на 4 јули,[6] извикувајќи дека тоа е „најголемото нешто досега!“. Ригс му дал предност на ископувањето на Каменоломот 12, во кој се наоѓал поперспективниот скелет на Моросаурус. Откако го обезбедил тоа, на 26 јули тој се вратил во Каменоломот 13, кој наскоро се покажал како огромен, убедувајќи го збунетиот Ригс дека го открил најголемото копно животно досега.[5]

 
Подготвувачот на Елмер С. Ригс, Х.В. Менке, лежи покрај рамената коска за време на ископувањето во 1900 година

Локалитетот, Каменолом 13, се наоѓа на мал рид подоцна познат како Ригс Хил и денес е обележано со плакета. Повеќе фосили од Брахиосаурусот биле пријавени на Ригс Хил, но други наоди од фосили на ридот биле вандализирани.[6][7] За време на ископувањето на примерокот, Ригс погрешно ја идентификувал бутната коска како деформирана поради неговата голема должина, и се сметало дека ова се потврдило кога била откриена еднакво големата, добро зачувана бутна коска од истиот скелет. Во 1904 година, Ригс забележал: „Да не беше невообичаената големина на ребрата пронајдени поврзани со него, примерокот ќе беше отфрлен како Апатосаур, премногу слабо зачуван за да има вредност“. Дури по подготовката на фосилниот материјал во лабораторијата, коската билапрепознаена како бутна коска.[8] Ископувањето привлекло голем број посетители, одложувајќи ја работата и принудувајќи го Менке да ја чува локацијата за да спречи грабежи на коските. На 17 август, последната коска била облечена во гипс. [5] По завршувањето на десетдневното патување во истражувањето, експедицијата се вратила во Grand Junction и ангажирала тим и вагон за да ги пренесе сите фосили до железничката станица, во текот на пет дена, спакувајќи ги во триесет и осум гајби со тежина од 5,700 килограми. [5] На 10 септември, Ригс заминал за Чикаго со воз, пристигнувајќи на 15-ти истиот месец, а железничките компании им дозволиле на патниците да патуваат бесплатно, како гест за односи со јавноста. [5]

Холотипниот скелет се состои од десна рамена коска, десен бедрен кош (коска на бутот), десна бедрена коска, десна коракоидна коска (коска на рамото), крсна коска, последните седум торакални пршлени и два пршлени на опашката, и неколку ребра.[1][4][9] Ригс ја опишал коракоидната коска како од левата страна на телото,[8] но потоа се покажало дека е десна коракоидна коска. Во моментот на откривање, долниот крај на рамената коска, долната страна на крсната коска, седалната коска и сочуваните опашливи пршлени биле изложени на воздухот и со тоа делумно биле оштетени од атмосферските влијанија. Пршлените биле само малку изместени од нивната првична анатомска положба; биле пронајдени со горните страни насочени надолу. Ребрата, рамената коска и коракоидната коска, сепак, биле раселени на левата страна од ’рбетниот столб, што укажува на преместување на истите преку водена струја. Ова дополнително го докажува изолираниот илиум на Диплодокус, кој очигледно се оддалечил од ’рбетниот столб, како и со промена на составот на околните карпи. Додека самиот примерок бил вграден во ситно-грануларна глина, што укажува на нискоенергетски услови за време на таложењето, тој бил отсечен на седмиот пршлен со дебел слој на многу погруби седименти составени од камчиња на неговата основа што укажува на таложење под посилни струи. Врз основа на овие докази, Ригс во 1904 година сугерирал дека исчезнатиот преден дел од скелетот бил измиен со водена струја, додека задниот дел бил веќе покриен со талог и така бил зачуван.

 
Ригс, од десната страна, и B.Б. Абот работеле на холотипските коски во 1899 година;

Ригс објавил краток извештај за новото откритие во 1901 година, истакнувајќи ја невообичаената должина на рамената коска во споредба со бутната коска и екстремната вкупна големина и добиените пропорции слични на жирафа, како и помалиот развој на опашката, но не објавил име за новиот диносаурус.[9] Во 1903 година, типскиот вид го именувал како Brachiosaurus altithorax.[1] Ригс го добил името на родот од старогрчкото брахион / βραχίων што значи „рака“ и sauros / σαυρος што значи „гуштер“, бидејќи сфатил дека должината на рацете е невообичаена за сауропод. Специфичниот епитет бил избран заради невообичаено длабоката и широка празнина на градниот кош, од латинското altus „длабок“ и грчкото thorax/θώραξ, „гради, граден кош“.[10] Латинското thorax потекнува од грчкиот јазил и станал вообичаена научна ознака за градите на телото. Насловите на написите на Ригс од 1901 и 1903 година нагласиле дека примерокот е „најголемиот познат диносаурус“. Ригс го следел своето објавување во 1903 година со подетален опис во монографијата во 1904 година.[8]

Подготовката на холотипот започнала во есента 1900 година, кратко време откако бил собран од Ригс за музејот „Филд“. Најпрвин биле обработени елементите на екстремитетот. Во зимата 1904 година, лошо издржаните пршлени на грбот и колкот биле подготвени од Џејмс Б. Абот и Ц.Т. Клајн.[8] Кога завршила подготовката на секоја коска, биле изложени во стаклена кутија во салата 35 на Палатата за ликовни уметности на Светската колумбиска изложба, првата локација на Музејот „Филд“. Сите коски во 1908 година биле монтирани во Музејот „Филд“, [5] и денес каталогизиран како FMNH P25112 и идентификуван како Brontosaurus. [11] Само 20% од скелетот бил обновен. Во 1993 година, исчезнатите коски биле извајани врз основа на материјалот од поврзаниот Brachiosaurus brancai (сега жирафатитан ) во Природнонаучниот музеј во Берлин. Овој пластичен скелет бил монтиран и, во 1994 година, бил изложен на северниот крај на Стенли Филд Хол, главната изложбена сала на сегашната зграда на музејот Филд. Вистинските коски на холотипот биле изложени во две големи стаклени куќишта на двата краја Моделот стоел сè до 1999 година, кога бил преместен на Меѓународниот аеродром О'Хере за да се ослободи простор за новостекнатиот скелет на Тираносаурусот Во исто време, Музејот Филд поставил втор скелет од пластика (дизајниран за надворешна употреба) што бил изложен надвор од музејот на терасата во северозападен правец.[12]

Доделен материјал

уреди
 
Композитен скелетен дијаграм

Понатамошните откритија на материјалот од Брахиосаурус во Северна Америка се невообичаени и се состојат од неколку коски. До денес, материјалот може недвосмислено да му се припише на родот кога се преклопува со холотипскиот материјал, а сите препораки на елементи од черепот, вратот, крајните екстремитети или стапала остануваат пробни. Како и да е, материјалот е опишан од Колорадо,[4][13][14][15] Оклахома,[16] Јута, и Вајоминг,[17] и неопишан материјал бил споменат од неколку други страници.[3]

Во 1883 година, фармерот Маршал Паркер Фелч, собирач на фосили за американскиот палеонтолог Отниел Чарлс Марш, пријавил откривање на череп на сауропод во каменоломот Фелч 1, во близина на Гарден парк, Колорадо. Черепот бил пронајден во жолтеникав бел песочник, заедно со вратниот пршлен кој бил долг 1 метар и кој бил уништен при обид да се собере. Черепот бил каталогизиран како ЈПМ 1986 и бил испратен во Музејот на природната историја на Пибоди. Черепот на каменоломот Фелч се состои од горна вилица, десниот посторбитал, дел од левата горна вилица, левиот сквамозал. Повеќето примероци собрани од Фелч биле испратени до Националниот музеј на природна историја во 1899 година по смртта на Марш, вклучувајќи го и черепот, кој потоа бил каталогизиран како USNM 5730.[18][19][20]

 
Застарената реконструкција на скелетот на Бронтосаурус во ОС Марш од 1891 година, со череп неточно заснован на оној на каменоломот Фелч Брахиосаурус

Во 1975 година, американските палеонтолози Џек Мекинтош и Дејвид Берман го истражувале историското прашање дали Марш му доделил неправилен череп на Бронтосаурус (во тоа време се сметал за помлад синоним на Апатосаурус) и откриле дека черепот на каменоломот Фелч е „на општ вид Камарасаурус “, притоа сугерирајќи дека пршленот пронајден во негова близина му припаѓал на Брахиосаурус. Тие заклучиле дека доколку Марш не го доделил произволно черепот на каменоломот Фелч и друг череп сличен на Камарасаурус на Бронтосаурус, ќе било признаено дека вистинскиот череп на Бронтосаурус и Апатосаурус бил посличен на оној на Диплодокус.[20] Мекинтош подоцна привремено го доделил черепот на каменоломот Фелч како припадник на Брахиосаурус и ги повикал на американските палеонтолози Кенет Карпентер и Вирџинија Тидвел да го опишат. Тие го донеле черепот во Дунарскиот музеј за природна историја, каде што понатаму го подготвиле и направиле реконструкција на истиот врз основа на одделни коски, споредувајќи ги со черепите на Жирафатитан и Камарасаурус кои делувале како основа за исчезнатите коски.[4][18][21]

Во 1998 година, Карпентер и Тидвел го опишале черепот на каменоломот Фелч и официјално му го доделиле на Brachiosaurus sp. (на несигурни видови), бидејќи е невозможно да се утврди дали тој припаѓал на самиот вид B. altithorax (бидејќи нема материјал што се преклопува помеѓу двата примерока). Тие ја засновале задачата на черепот на Брахиосаурус врз нејзината сличност со онаа на B. brancai, подоцна позната како Жирафатитан.[18][21] Во 2019 година, американските палеонтолози Мајкл Д.Емич и Метју Т.Карано повторно го прегледале черепот на каменоломот Фелч, откако тој бил дополнително подготвен и скениран (при консултација со историски илустрации кои покажале претходни состојби на коските), и заклучиле дека квадратната коска и стоматолошкиот заб од Карпентер сметани за дел од черепот и Тидвел не му припаѓале на него. Забот не личи на оние во вилиците (како што откриваат податоците од скенирањето), тој е поголем и затоа му бил доделен на Камарасаурус (други заби доделени на тој род се познати од каменоломот). Тие, исто така, сметале дека е најпазливо да му се додели черепот на самиот B. altithorax, наместо на неодреден вид, бидејќи нема докази за други видови на брахиосауриди во формацијата Морисон.[22]

 
Скапулокоракоид BYU 9462 се гледа како можна коска на Брахиосаурус ; првично беше доделен на Ултрасаурос (сега помлад синоним на Суперсаурус ), Музеј на антички живот

Плешката од каменоломот во Колорадо, е еден од примероците кои биле во центарот на внимнието во 80-тите и 90-тите години на минатиот век. Во 1985 година, Џејмс Џенсен опишал дека остатоците од сауроподот откриени во овој каменоломот припаѓаат на неколку исклучително големи таксони, вклучувајќи ги и новите родови Суперсаурус и Ултрасаурус,[23] последниот наскоро потоа се преименувал во Ултрасаурос, бидејќи друг сауропод веќе го добил тоа име.[24] Подоцнежното истражување покажало дека материјалите за „ултрасаурусот“ претежно му припаѓале на Суперсаурусот, иако сечилото на рамото не било негово. Бидејќи холотипот на Ултрасауросот, грбниот пршлен, бил еден од примероците што всушност потекнувал од Суперсаурус, името Ултрасаурос е синоним на Суперсаурус. Сечилото, примерок BYU 9462 (претходно BYU 5001), било доделено во 1996 година на Брахиосаурус од Брајан Кертис и неговите колеги; во 2009 година Мајкл П. Тејлор заклучил дека не може да се повика на B. altithorax.[4][14] „Ултрасаурот“ од каменоломот во Колорадо не бил толку голем колку што се сметалое; димензиите на коракоидната коска на рамото покажуваат дека животното било помало од оригиналниот примерок на Ригс од Брахиосаурус.

 
USNM 21903

Неколку дополнителни примероци накратко биле опишани од Џенсен во 1987 година.[13] Едно од овие откритија, рамнената коска USNM 21903, било откриено во околу 1943 година од трагачите по ураниум Вивијан и Даниел Џонс во каменоломот Потер Крик во западен Колорадо и донирани на институцијата Смитсонијан. Првично, оваа коска била дел од слабо зачуван делумен скелет кој не бил собран.[4][25] Според Тејлор во 2009 година, тој не е јасно видлив за Брахиосаурус и покрај неговата голема големина од 2,13 метри. Самиот Јенсен работел на локацијата Потер Крик во 1971 и 1975 година, ископувајќи го разделениот примерок BYU 4744, кој содржи среден вратен пршлен, нецелосна лева бедрена коска и делови од коска на раката. Според Тејлор во 2009 година, овој примерок може самоуверено да се повика на B. altithorax, колку што е преклопен со неговиот примерок. Покрај тоа, Џенсен споменал примерок откриен во близина на Јенсен, Јута, кој вклучува ребро од 2,75 метри во должина, преден граден пршлен, дел од скапула и коракоид, иако тој не дал опис. Во 2001 година, Кертис и Штадман припишале два артикулирани дорзални пршлени (примерок BYU 13023) од каменоломот во Колорадо до Брахиосаурусот.[15] Тејлор, во 2009 година, забележал дека овие пршлени се значително пократки од оние на холотипот на B. altithorax, иако биле се слични.

Во 2012 година, Хосе Карбалидо и неговите колеги пријавиле скоро целосен скелет на малолетен диносаурус со приближно 2 метри должина. Овој примерок, со прекар „Тони“ и каталогизиран како SMA 0009, произлегува од Морисоновата формација во северо-централниот дел на Вајоминг. Иако првично се сметало дека припаѓа на диплодоцид, подоцна бил реинтерпретиран како брахиосаурид, веројатно припаѓајќи на B. altithorax.[26] Во 2018 година, најголемата нога од сауропод некогаш пронајдена била пријавена од Блек Хилс од округот Вестон, Вајоминг. Фемурот не е зачуван, но споредбите сугерираат дека тој бил околу 2% подолг од оној на холотипот на B. altithorax. Иако можеби му припаѓале на Брахиосаурус, авторите претпазливо го класифицирале како неопределен брахиосаурид.[27]

Порано доделени видови

уреди

Brachiosaurus brancai и Brachiosaurus fraasi

уреди
 
Скелет на Жирафатитан, пораноB. brancai, Природонаучен музеј, Берлин

Помеѓу 1909 и 1912 година, голема палеонтолошка експедициа во Германска Источна Африка откопала значителен број на брахиосауриди во формацијата Тендагуру. Во 1914 година, германскиот палеонтолог Вернер Јаненш ги навел разликите и заедничките работи меѓу овие фосили и B. altithorax, заклучувајќи дека тие можат да бидат наведени во родот Брахиосаурус. Од овој материјал, Јаненш именувал два вида: Brachiosaurus brancai за поголемиот и поцелосен таксон и Brachiosaurus fraasi за помалите и послабо познати видови.[28] Во уште три публикации во 1929 година,[29] 1950 [30] и 1961 година,[31] Јаненш подетално ги споредил видовите, набројувајќи тринаесет заеднички ликови помеѓу Brachiosaurus brancai (за кои сега сметал дека ги вклучува B. fraasi ) и B. altithorax.[4] Тејлор, во 2009 година, сметал дека само четири од овие карактери се валидни; шест се однесуваат на групи поинклузивни од брахиосауридите, а останатите се или тешко да се проценат или се однесуваат на материјал што не е Брахиосаурус.

Имало обилен материјал за B. brancai во колекциите на Берлинскиот музеј, од кои некои биле уништени за време на Втората светска војна. Друг материјал бил пренесен во други институции низ Германија, од кои некои биле уништени. Дополнителен материјал бил собран од експедицијата во Тендагуру во Британскиот музеј на природна историја, вклучувајќи скоро целосен скелет (BMNH R5937) собран од FWH Migeod во 1930 година. За овој примерок денес се верува дека претставува нов вид, во очекување да му биде доделено име.[4][32]

Јаненш го базирал својот опис на B. brancai на „Скелет С“ од Тендагуру,[28] но подоцна сфатил дека во него има две делумни единки: S I и S II.[29] Најпрво не ги назначил како серијал за синтипи, но во 1935 година го направил. SI (моментално MB. R.2180) на лекотип. Тејлор во 2009 година, несвесен за оваа акција, го предложи поголемиот и поцелосен S. II (MB) Р.2181) како лекотип.[4] Тој вклучува, меѓу другите коски, неколку грбни прешлени, лева скапула, и каракоид, и sternals (breastbones), и humeri, ulnae и полупречници (долниот коски рака), десната рака, делумно левата рака, и градна коска и десна бутна коска, тибија и фибула. Подоцна во 2011 година, Тејлор сфатил дека Јаненш го означил помалиот скелет SI како лекототип во 1935 година.[33][34]

 
Дијаграм инкорпорирање на коските на Brachiosaurus и Giraffatitan, од страна на Вилијам Diller Матеј, 1915

Во 1988 година, Грегори Пол објавил нова реконструкција на скелетот на B. brancai, истакнувајќи ги разликите во пропорцијата помеѓу него и B. altithorax. Главната меѓу нив разлика била во начинот на кој се разликуваат пршлените на трупот: тие се прилично униформни по должина во африканскиот материјал, но многу се разликуваат кај B. altithorax. Пол верува дека ногата и појасните елементи на двата видови се многу слични, и затоа предложил да не се разделени на родови, туку само на подрод, како Brachiosaurus (Brachiosaurus) altithorax и Brachiosaurus (Giraffatitan) brancai. [35] Жирафотитанот бил подигнат на ниво на пол од страна на Олшевски во 1991 година, главно поради варијациите на пршлените.[24] Помеѓу 1991 и 2009 година, другите истражувачи речиси не го игнорирале името Жирафатитан.[4]

Brachiosaurus atalaiensis

уреди
 
Среден пршлен на Лусотитан

Во 1947 година, на Аталаја во Португалија, остатоци од брахиосауриди биле пронајдени во слоеви кои потекнуваат од периодот на Титон. Алберт-Феликс де Лапарент и Збишевски ги именувале како вид Brachiosaurus atalaiensis во 1957 година.[36] Неговото именување како Брахиосаурус било дадено под сомнеж изданието на Диносаурија во 2004 година од Пол Упчурч, Барет и Питер Додсон, кои го навеле како сè уште неименуван род на брахиосауриди.[37] Непосредно пред објавувањето на книгата во 2004 година, овој вид бил поставен во свој род Лусотитан од Мигел Антунес и Октавио Матеус во 2003 година[38] Де Лапарент и Збишевски опишале низа остатоци, но не назначиле примерок од типот. Антунес и Матеус избрале делумен посткранијален скелет ( МИГМ) 4978, 4798, 4801–4810, 4938, 4944, 4950, 4952, 4958, 4964–4966, 4981–4982, 4985, 8807, 8793–87934) како лекотип; овој примерок вклучува дваесет и осум пршлени, шеврони, ребра, можно сечило на рамото, рамена коска, коски на подлактицата, делумна лева карлица, коски на потколеницата и дел од десниот глужд.

Brachiosaurus nougaredi

уреди
 
Дијаграм што прикажува зачувани делови од „B." nougaredi

Во 1958 година, францускиот геолог Ф. Нугарде објавил дека открил фрагментарни остатоци од брахиосауриди во источен Алжир, во пустината Сахара.[39] Врз основа на овие податоци, Алберт-Феликс де Лапарент го опишал и именувал видот Brachiosaurus nougaredi во 1960 година. Тој посочил дека материјалот кој бил откриен потекнува од доцната јура-. Тој ги доделил карпите на оваа возраст делумно поради претпоставеното присуство на Брахиосаурус.[40]

Типот на материјал преместен во Париз се состоел од крсна коска и некои од левите метакарпални коски и фаланги. Пронајдени на местото на откритието, но не собрани, имале делумни коски на левата подлактица, коски на рачен зглоб, и фрагменти што може да потекнуваат од метатарсусот.[40]

"B." nougaredi во 2004 година се сметал дека претставува посебен, неименуван род на брахиосауриди[37] но анализата од 2013 година на Филип Д. Манион и неговите колеги открила дека остатоците можеби припаѓаат на повеќе од еден вид, бидејќи биле собрани на одделни места.[41] Метакарпалните коски се заклучило дека припаѓаат на некои неопределени Макронаури. Крсната коска била пријавена за изгубена во 2013 година. Зачувани се само четири од пет пршлени на крсната коска. Вкупната оригинална должина се проценува на 1,3 метри, во споредба со 0,91 метри кај B. altithorax.[40] Ова би го направил поголем од кој било друг сауропод некогаш пронајден, освен оние на Аргентиносаурус и Апатосаурус.

Опис

уреди
 
Големина во споредба со човекот

Повеќето проценки за големината на Brachiosaurus altithorax се засновани големината на Жирафатитан (порано познаткако B. brancai), кој е познат од многу покомплетен материјал од Brachiosaurus. Двата вида се најголемите брахиосауриди од кои се откриени релативно обемни остатоци. Постои уште еден елемент на неизвесност за северноамериканскиот MB.R.2181бидејќи холотипот и најцелосниот примерок се чини дека претставува малолетник, коска на рамениот појас што претставува дел од рамениот зглоб, и плешка.[4] Со текот на годините, масата на B. altithorax се проценува на 35 метрички тони,[35] 28,3 метрички тони,[42] 43,9 метрички тони,[17] 28,7 метрички тони, 56,3 метрички тони,[43] и 58 метрички тони.[44] Должината на Брахиосаурус е проценета на 20–21 меттри и 18 метри,[45] и неговата висина на 9,4 метри и 12–13 метри[46]

Додека коските на екстремитетите од најкомплетниот скелет на Жирафатитан (MB.R.2181) биле многу слични по големина со примероците од типот Брахиосаурус, првиот бил нешто полесен од примерокот Брахиосаурус со оглед на неговите пропорционални разлики. Во студиите, вклучувајќи проценки за двата рода, Жирафатитан се проценува на 31,5 метрички тони,[35] 23,3 метрички тони,[4] и 34 метрички тони.[33][43] Како и со главниот примерок на Брахиосаурус, примерокот на Жирафатитан најверојатно не ја одразува максималната големина на родот, бидејќи фибулата (примерок HM XV2) е 13% подолга од онаа на MB. Р.2181.

Општа градба

уреди
 
Обновување на животот што покажува хипотетичка назална орнаментика

Како и сите сауроподни диносауруси, Брахиосаурусот имал мал череп, долг врат, големо елипсовидно тело, долга, мускулеста опашка и тенки екстремитети.[37] Големи воздушни вреќички поврзани со белодробниот систем биле присутни во вратот и трупот, приклучени со пршлените и ребрата со ресорпција на коските, што значително ја намалува вкупната густина на телото.[47][48] Вратот не е зачуван во примерокот на холотипот, но бил многу долг дури и според стандардите на сауропод со тесно поврзаниот Жирафатитан, кој се состои од тринаесет издолжени вратни пршлени.[49] Вратот имал форма на латинската буква S, со долниот и горниот дел свиткани и исправен среден пресек. Брахиосаурусот најверојатно ги споделувал исто како и со Жирафатитанот, многу издолжените ребра на вратот, кои течеле по долната страна на вратот, преклопувајќи неколку претходни пршлени. Тие биле прицврстени на мускулите на вратот на нивните краеви, дозволувајќи им на овие мускули да работат со дистални делови на вратот, додека тие се наоѓаат поблиску до трупот, олеснувајќи ги дисталните делови на вратот.[50][51]

Брахиосаурусот и Жирафатитанот веројатно имале мала рамена грпка помеѓу третиот и петтиот граден пршлен.[52] Градниот кош бил длабок во споредба со другите сауроподи.[1] Иако рамената коска (надлактицата) и бедрената коска (бутната коска) биле приближно еднакви по должина, целиот предни екстремитет би бил подолг од задниот екстремитет, што може да се заклучи од издолжената подлактица и метакарпусот на другите брахиосауриди.[4] Целокупната градба на Брахиосаурусот наликува на жирафа повеќе од кое било друго живо животно.[35] Спротивно на тоа, повеќето други сауроподи имале пократок преден дел од задникот; предниот екстремитет е особено краток кај современите Диплодокоиди.[53]

Брахиосаурусот се разликувал во своите пропорции на телото од тесно поврзаниот Жирафатитан. Стеблото било околу 25-30% подолго, што резултирало да ’рбетниот столб биде подолг од рамената коска. Откриен е само еден комплетен пршлен на опашката, но неговата голема висина сугерира дека опашката била поголема отколку кај Жирафатитанот. Овој пршлен имал многу поголема површина за приврзување на лигаментите поради проширениот нервен ’рбет, што укажува на тоа дека опашката е исто така подолга отколку кај Жирафотитанот, веројатно за 20-25%.[4] Во 1988 година, палеонтологот Грегори С. Пол сугерирал дека вратот на Брахиосаурусот е пократок од оној на Жирафатитан, но во 2009 година, палеонтологот Мајк П. Тејлор истакнал дека два вратни пршлени кои најверојатно припаѓаат на Брахиосаурус имаат идентични размери.[35] За разлика од Жирафатитани другите сауроподи, кои имале вертикално ориентирани предни екстремитети, се чини дека рацете на Брахиосаурусот биле малку развлечени на рамените зглобови, што е наведено од страна на ориентацијата на зглобните површини на коракоидите. Рамената коска била помалку витка за разлика од онаа на Жирафатитан, додека бутната коска имала слични пропорции. Ова може да укаже на тоа дека предните екстремитети на Брахиосаурусот поддржувале поголем дел од телесната тежина отколку што е случајот со Жирафатитан.

Посткранијален скелет

уреди
 
’Рбетна анатомија на холотипен скелет. Горе: Шести граден пршлен (A) и поглед на десната страна (B). Долу: Втор каудален пршлен (С) и страничен поглед (D).

Иако ’рбетниот столб е нецелосно познат, задниот дел на Брахиосаурусот најверојатно сочинува дванаесет грбни пршлени. Ова може да се заклучи од целосниот грбен ‘рбетен столб зачуван во неименуван примерок од брахиосауридот со ознаки R5937.[54] Пршлените на предниот дел биле малку повисоки, но многу подолги од оние на задниот дел. Долниот дел на пршлените биле повеќе издолжени и грубо кружни во пресек, додека оние на Жирафатитан биле пошироки наместо повисоки. Форамината (мали отвори) на страните на центарот, била поголема отколку Жирафотитанот.

Воздушните вреќи не само што ги напаѓале пршлените, туку и ребрата. Во Брахиосаурусот, воздушните вреќи навлегувале низ мал отвор на предната страна на ребрата, додека кај жирафатитанот имало отвори и од предната и од задната страна на туберкулумот, коскена проекција артикулирана со дијапофизите на пршлените. Пол, во 1988 година, изјавил дека ребрата на Брахиосаурус се подолги отколку кај Жирафатитанот.[4] Крсната коска се состоела од пет пршлени.[8] Како и кај Жирафатитанот, крсната коска била пропорционално широка и се одликувала со многу кратки нервни боцки. Лошото зачувување на материјал од крсната коска кај Жирафатитанот исклучува детални споредби помеѓу двата вида. Од опашката, само вториот пршлен е добро зачуван.

Како и кај Жирафатитанот, овој пршлен бил малку амфикозен (вдлабнет на двата краја), немал отвори на страните и имал краток нервен ’рбет кој бил правоаголен и навален наназад. За разлика од вториот пршлен на Жирафатитанот, оној на Брахиосаурусот имал пропорционално повисок нервен лак, што го прави пршлениот околу 30% повисок. Нервниот ’рбет се проширувал кон врвот до приближно трипати помала од неговата минимална ширина, но не се забележува проширување кај Жирафатитанот. Нервниот рбетен столб исто така бил склонет наназад за околу 30 °, повеќе отколку кај Жирафатитанот (20 °)..[4]

 
Бутна коска (лево) и рамена коска на холотипот

Коракоидната коска била полукружна. Разликите од Жирафатитанот се поврзани со неговата форма во страничен поглед. Артикуларната површина што претставува дел од рамениот зглоб била подебела и насочена повеќе настрана отколку кај Жирафатитанот и другите сауроподи. Бутната коска , како што е зачувана, имала 204 сантиметри должина, иако дел од нејзиниот долен крај бил изгубен поради ерозија; нејзината оригинална должина се проценува на 216 сантиметри. Оваа коска била потенка кај Брахиосаурусот отколку во повеќето други сауроподи, со само 28,5 сантиметри ширина во најтесниот дел.[4]

Класификација

уреди
 
Реплика на скелетот FMNH

Ригс, во неговиот прелиминарен опис на сè уште не подготвениот примерок на холотип од 1903 година, сметал дека Брахиосаурус е очигледен член на Сауропода. За да се утврди валидноста на родот, тој ја споредил со претходно именуваните родови Камарасаурус, Апатосаурус, Атлантосаурус и Амфикоелин. Поради несигурните односи на овие родови, малку можело да се каже за односите на самиот Брахиосаурус.[1] Во 1904 година, Ригс подетално го опишал холотипот на Брахиосаурус, особено пршлените. Тој признал дека првично претпоставувал близок афинитет со Камарасаурус, но потоа одлучил дека Брахиосаурусот е поблизок со Хаплокантосаурус. И двата рода имале една линија на нервни боцки на грбот и имале широки колкови. Ригс сметал дека разликите од другите таксони се доволно значајни за да се именува засебно семејство, Брахиосауроиди, од кое Брахиосаурусот е истоимен род. Според Ригс, Хаплокантосаурус бил попримитивниот род на семејството, додека Брахиосаурусот бил специјализирана форма.[8]

Кога ги опишал Brachiosaurus brancai и B. fraasi во 1914 година, Јаненш забележал дека уникатното издолжување на рамената коска го делат сите три вида Brachiosaurus, како и британскиот палеросаурус.[28] Јаненш заклучил дека четирите родови мора да биле тесно поврзани едни со други, и во 1929 година ги доделил на потсемејството брахиосауриди во семејството Bothrosauropodidae.[29]

Во текот на XX век, неколку сауроподи биле доделени на Брахиосауридите, вклучувајќи ги Астродон, Ботриоспондилус, Пелоросаурус, Плеурокоелус и Ултрасаурос.[55] Овие задачи често биле засновани на широки сличности отколку на недвосмислени синапоморфии, споделени нови одлики и повеќето од овие родови во моментов се сметаат за сомнителни.[37][56] Во 1969 година, во студија на Р.Ф. Кингем, B. altithorax, "B." brancai и "B." atalaiensis, заедно со многу видови кои сега им се доделени на други родови, биле ставени во родот Астродон, создавајќи Astrodon altithorax.[57] Ставовите на Кингем за таксономијата на брахиосауридот не биле прифатени од многу други автори. Од 90-тите години на минатиот век, компјутерските засновани кладистички анализи овозможуваат постулирање на детални хипотези за односите помеѓу видовите, со пресметување на оние дрвја за кои се потребни најмалку еволутивни промени и затоа најверојатно ќе бидат точни. Ваквите кладистички анализи довеле до сомнеж во валидноста на брахиосауридите. Во 1993 година, Леонардо Салгадо сугерирал дека тие се неприродна група во која биле комбинирани сите видови неповрзани сауроподи.[58] Во 1997 година, тој објавил анализа во која видовите што традиционално се сметале за брахиосауриди се последователни подножја на стеблото на поголема групација, Титаносауриформите, а не како посебна гранка. Оваа студија исто така истакнала дека B. altithorax и B. brancai немале синапоморфија, така што нема докази да се претпостави дека се особено тесно поврзани.[59]

 
Петти граден пршлен пред карлицата на холотипот

Кладограм на Брахиосауридите:[60]

Брахиосауриди 

Европасаурус




Жирафатитан




Брахиосаурус




Абидосаурус



Сидаросаурус



Вененосаурус






Кладистичките анализи, исто така, им овозможуваат на научниците да утврдат кои нови одлики се заеднички за членовите на една група, нивните синапоморфии. Според студијата од 2009 година на Тејлор, B. altithorax ја дели со другите брахиосауриди класичната одлика на тоа да има коска на надлактицата што е најмалку скоро подолга од бутната коска (однос на должината на хумерусот до должината на бедрената коска од најмалку 0,9). Друг заеднички лик е многу зарамнетото вратило на бедрената коска, нејзината попречна ширина е најмалку 1,85 пати поголема од ширината измерена од напред до назад.[4]

Палеобиологија

уреди
 

Навики

уреди

Во текот на 19 и почетокот на 20 век се верувало дека сауроподите како Брахиосаурусот билеб премногу масивни за да ја издржат сопствената тежина на суво, и наместо тоа, живееле делумно потопени во вода.[61] Ригс, потврдувајќи ги истражувањата на Џон Бел Хачер, прв ја бранел тезата дека повеќето сауроподи се целосно копнени животни, и тоа го искажал во неговиот извештај за Брахиосауруспт во 1904 година, истакнувајќи дека нивните шупливи пршлени немаат аналог на живи водни или полуакватични животни и нивните долги екстремитети а компактните стапала означуваат дека се специјализирани за копнено движење. Брахиосаурусот би бил подобро прилагоден од другите сауроподи на целосно копнен начин на живот главно поради тенките екстремитети, високите гради, широките колкови, високата бедрена коска и кратката опашка. Телото било погодно само за движење на четири нозе на копно.[8] Иако идеите на Ригс постепено биле заборавени во текот на првата половина на 20 век, поимот сауроподи како копнени животни добил поддршка од 1950-тите и денес е универзално прифатен меѓу палеонтолозите.[62] Во 1990 година, палеонтологот Стивен Черкас изјавил дека Брахиосаурусот можел да влезе во вода повремено за да се олади ( терморегулира ).[63]

 
Доделен пршлен на вратот BYU 12866, BYU Музеј на палеонтологија

Тековната дебата се врти околу држењето на вратот на брахиосауридите, со проценки кои се движат од скоро вертикална до хоризонтална ориентација.[64] Идејата за скоро вертикални пози во сауроподите била популарна сè до 1999 година, кога Стивенс и Париш започнале да тврсат дека вратот на сауроподот не е доволно флексибилен за да се одржи во исправена, заоблена поза во форма на латинската буква S, и наместо тоа се држел хоризонтално.[52][65] Одразувајќи го ова истражување, различни весници објавувале свои приказни во кои се критикува ставот дека Брахиосаурусот имал врат нагоре и закривен. Музејските палеонтолози Оливие Рипел и Кристофер Брочу го бранеле држењето на телото во 1999 година, забележувајќи ги долгите предни екстремитети и наклонетиот ’рбет нагоре. Тие исто така изјавиле дека најразвиените нервни боцки за прицврстување на мускулите, поставени во регионот на рамениот појас, би дозволиле вратот да може да се подигне и да има став налик на жирафа. Понатаму, за таквата поза би требало помалку енергија од спуштањето на нејзиниот врат, а интервертебралните дискови не би биле во можност да се спротивстават на притисокот предизвикан од спуштената глава подолго време.[66] Некои неодамнешни студии исто така се залагале за насочен врат нагоре. Кристијан (2007) проценил дека средниот дел на вратот кај Жирафотитанот е наклонет за 60-70 степени; хоризонталното држење на телото може да се одржи единствено за кратки временски периоди.[50]

Со главите кренати над срцето, брахиосауридите би имале стресни кардиоваскуларни системи. Се проценува дека срцето на Брахиосаурусот би морало да испумпува двојно поголем крвен притисок од оној на жирафата за да стигне до мозокот, а веројатно тежела 400 килогарми.[67] Растојанието помеѓу главата и срцето би било намалено со искривување на вратот за повеќе од 2 метри во споредба со тотално вертикално држење на телото. Вратот, исто така, би можело да е спуштен при движење за 20 степени.[50] При проучувањето на внатрешното уво на Жирафатитан, Гунга и Кирш (2001) заклучиле дека брахиосауридите гои преместувале вратот во странични насоки почесто отколку во грбната-вентрална насока додека се хранеле.[68]

Исхрана

уреди
 
Реплика на скелет кој го покажува вратот насочен нагоре, на меѓународниот аеродром О'Хере (порано сместен во Музејот „Филд“)

Се смета дека Брахиосаурусот се хранел од високо, со зеленило многу над земјата. Дури и ако не го држел вратот близу до вертикалата, и наместо тоа имал помалку наклонет врат, неговата висина на главата сепак би можлае да беше над 9 метарs (30 ст) над земјата.[17][45] Веројатно се хранел најмногу со зеленило во висина од 5 метри. Ова не ја исклучува можноста да се хранило и пократко на моменти, од 3 до 5 метри Неговата диета веројатно се состоела од гинкоси, четинари, папрати од дрвја и големи цикади, а внесот се проценува на 200 до 400 килограми растителна материја дневно, според студија од 2007 година. Хранењето на брахиосауридите вклучувало едноставно движење на вилицата нагоре и надолу.[69] Како и кај другите сауроподи, животните ја проголтувале растителната материја без понатамошна орална обработка и ќе се потпреле на ферментација на задниот дел од цревата за преработка на храна.[64] Бидејќи забите не биле во облик на лажица како кај претходните сауроподи, туку од компресиран конусен тип, залакот бил мошне прецизен. [70] Таквите заби се оптимизирани за неселективно жвакање, [70] и релативно широките вилици можат да соберат големи количини на растителен материјал. [70] Дури и ако на Брахиосаурусот од четириесет тони би му било потребно половина тон сточна храна, неговите потреби во исхраната можеле да бидат задоволени со нормално дејство на сеќење на храната. Доколку се хранел шеснаесет часа дневно, тој правел едно до шест гризнувања во минута, а дневниот внес на храна би изнесувал приближно 1,5% од неговата телесна маса, што може да се спореди со современиот слон. [70]

Бидејќи Брахиосаурус го споделувал своето живеалиште со многу други видови на сауроподи, неговата специјализација за хранење на поголеми височини била дел од системот за поделба на храната со различните таксони избегнувајќи директна конкуренција едни со други. Типично дрво со храна можеби личело на Sequoiadendron. Фактот дека таквите високи четинари биле релативно ретки на Морисон, може да објасни зошто Брахиосаурусот бил многу поредок во својот екосистем отколку поврзаниот Жирафатитан, кој се чини дека бил еден од најраспространетите сауроподи во Тендагуру. [70] Брахиосаурусот, со пократки раце и долни раменици, не бил толку прилагоден за барање храна во споредба на Жирафатитанот.[70]

Се претпоставува дека Брахиосаурусот можле да се врати на задните нозе за да се храни, користејќи ја опашката за дополнителна потпора на земјата.[35] Деталната анализа заснована на физичко моделирање на способностите за одгледување на сауроподи од Хајнрих Малисон покажала дека иако многу сауроподи можеле да застануваат, невообичаениот облик на телото и должината на екстремитетот на брахиосауридите ги правило исклучително недоволно погодни за оваа положба. Напредната положба на нејзиниот центар на маса би довела до проблеми со стабилноста и барала неразумно големи сили во колковите за да се добие исправено држење на телото. Брахиосаурусот, исто така, добивал само 33% поголема висина при хранењето, во споредба со другите сауроподи, за кои при достигнувањето на храната би можело да биде тројно зголемено.[71] Двоножниот став можеби бил усвоен од Брахиосаурусот во исклучителни ситуации, како борби за машка доминација. [70]

Подвижноста на вратот на Брахиосаурусот надолу би му дозволило да достигне отворена вода на ниво на нозете, додека стои исправено. Современите жирафи ги шират предните екстремитети за да ја спуштат устата во релативно хоризонтална положба, за полесно да ја зафатат водата. Малку е веројатно дека Брахиосаурусот можел да достигне стабилно држење на овој начин, принудувајќи го животното да ја испружи устата скоро вертикално кон површината на езерото или потокот. Ова би ги потопило неговите ноздри доколку се наоѓале на врвот на истата, како што претпоставува Витмер. Затоа Халет и Ведел во 2016 година го отфрлиле неговото толкување и сугерирале дека тие всушност биле поставени на врвот на главата, над коските на ноздрите, како што традиционално се смета. Ноздрите можеби ја развиле својата повлечена позиција за да му овозможат на животното да дише додека пие. [70]

Функција на ноздрата

уреди
 
Месната надворешна ноздра би била поставена на предната страна на носната јама, тука е обележана со испрекината линија

Коскените носнни отвори на Неосауропода биле големи и се наоѓале на врвот на нивните черепи. Традиционално, се сметало дека месести ноздри на сауроподите се ставени исто така на врвот на главата, приближно на задниот дел од отворот на коскената ноздра, бидејќи за овие животни погрешно се сметало дека се амфибиски, користејќи ги своите големи носни отвори како нуркачи кога се потопувале. Американскиот палеонтолог Лоренс М. Витмер ја отфрлил оваа реконструкција во 2001 година, истакнувајќи дека на сите живи копнени животни на ’рбетници им се поставени надворешните месести ноздри на предниот дел на коскената ноздра. Месните ноздри на таквите сауроподи би биле ставени во уште понапредна позиција.[72]

Черкас шпекулирал за функцијата на необичниот брахиосауриден нос и истакнал дека не постои убедлив начин да се утврди каде се наоѓале ноздрите, освен ако не се најде глава со остатоци на кожата. Тој посочил дека проширениот отвор на носот би создавал простор за ткиво поврзано со способноста на мирисот на животното, што би помогнало во мирисање на соодветна вегетација. Тој исто така истакнал дека кај современите влекачи, присуството на зголемени и подигнати носни коски може да биде во корелација со рогови, и дека Брахиосаурусот и други сауроподи со голем нос можеби поседувале украсни носни елементи.[63]

Предложено е дека сауроподите, вклучувајќи го и Брахиосаурусот, можел да имапробоцис (сурла) заснована на положбата на коскениот наративен отвор. Фабиен Нол и неговите колеги го оспориле ова за „ Диплодокусот“ и „ Камарасаурусот“ во 2006 година, откривајќи дека отворот е доста мал. Фацијалниот нерв не бил зголемен како кај слоновите, каде што е вклучен во работењето на софистицираната мускулатура на пробосцисот. Сепак, Нол и неговите колеги, исто така, забележале дека фацијалниот нерв ка Жирафатитанот бил поголем и затоа не можел да ја отфрли можноста за пробосцис кај овој род.[73]

Метаболизам

уреди

Како и другите сауроподи, Брахиосаурусот веројатно бил хомеотермичен (одржувајќи стабилна внатрешна температура) и ендотермичен (контролирајќи ја телесната температура преку внатрешни средства) барем додека растел, што значи дека можел активно да ја контролира телесната температура („ топлокрвност “), произведувајќи ја потребната топлина преку висока основна метаболичка стапка на неговите клетки.[64] Расел (1989) го користел Брахиосаурусот како пример за диносаурус за кој ендотермијата е малку веројатна, поради комбинацијата на голема големина (што доведува до прегревање) и големи калориски потреби за ендотермијата.[74] Сандер (2010) открил дека овие пресметки се засноваат на неточните проценки на телесната маса и неисправните претпоставки за достапните површини за ладење, бидејќи присуството на големи воздушни вреќи не било познато за време на проучувањето. Овие неточности резултирале во преценување на производството на топлина и потценување на загубата на топлина.

Раст

уреди

Онтогенезата на Брахиосаурусот била реконструирана од Карбалидо и неговите колеги во 2012 година врз основа на СМА 0009, посткранијален скелет на малолетен диносаурус, со проценета вкупна должина на телото од само 2 метри. Овој скелет споделува некои уникатни одлики со холотипот на B. altithorax, што укажува на тоа дека тој е референтен за овој вид. Овие заеднички одлики вклучуваат покачување на задното сечило на бедрената коска; недостаток на пост ’рбетна ламина; вертикални нервни боцки на грбот; недостаток на странична испакнатина на горната бутина. Исто така, постојат разлики; овие може да покажат дека малолетникот не е поединечен B. altithorax, сепак, припаѓа на нов вид. Алтернативно, тие може да бидат објаснети како малолетнички црти кои би се смениле кога созревало животното.[75]

Ваквите онтогенетски промени особено треба да се очекуваат во пропорциите на организмот. Пршлените на средниот врат од SMA 0009 се неверојатно кратки за сауропод, што се само 1,8 пати подолги од високите, споредено со соодносот од 4,5 кај Жирафатитанот. Ова сугерира дека вратот на брахиосауридите станал пропорционално многу подолг, додека нивниот грб, напротив, доживеал релативен негативен раст. Рамената коска на СМА 0009 е потенка од онаа на повеќето базални титаносауриди, но е подебел од коската на надлактицата на B. altithorax. Ова сугерира дека таа се издолжувала во раната фаза на малолетникот и станувала уште повитка за време на растот.[75]

Палеоекологија

уреди
 
Мапа што покажува локации на остатоци од брахиосаурид од формацијата Морисон (сива); 5 (средно лево) е локалитет од типот B. altithorax

Брахиосаурусот е познат само од Морисоновата формација на западна Северна Америка (следејќи ја пренамената на африканските видови).[4] Формацијата Морисон се толкува како полусуво опкружување со изразени влажни и суви сезони,[76][77] и рамни поплавени рамнини. Неколку други родови на сауроподи биле присутни во формацијата Морисон, со различни пропорции на телото и прилагодувања за хранење.[17][78] Меѓу нив биле Apatosaurus, Barosaurus, Camarasaurus, Diplodocus, Haplocanthosaurus и Supersaurus.[79] Брахиосаурус бил еден од помалку застапените сауроподи на формацијата Морисон. Во истражувањето спроведено во 2003 година на над 200 фосилни локалитети, Fон Фостер пријавил 12 примероци од родот, споредливи со Баросаурусот (13) и Хаплакантосаурус (12), но далеку помалку од Апатосаурус (112), Камарасаурус (179) и Дилодокос (98). Фосилите на Брахиосаурусот се наоѓаат само во долниот-среден дел на експанзивната формација Морисон, датирани од пред околу 154-153 милиони години,[80] разлика од многу други видови на сауроподи кои биле пронајдени низ целата формација. Доколку големото стапало пријавено од Вајоминг (најсеверниот пронајден брахиосаурид во Северна Америка) припаѓало на Брахиосаурус, родот би опфатил широк спектар.[27]

Други познати диносаурусите од формација Морисон вклучуваат грабливи тероподи Koparion, Stokesosaurus, Ornitholestes, Ceratosaurus, Allosaurus, Torvosaurus, како и тревојади Camptosaurus, Dryosaurus, Othnielia, Gargoyleosaurus и Stegosaurus.[81] Другите ’рбетници кои ја делеле оваа околина биле , вклучувале зракоперки, жаби, саламанди, желки како Дорсетохели, сфенодонти, гуштери, копнени и водни крокодиломорфани како што е Хоплосуш и неколку видови на птеросаури како Харпактогналус и Месадактијалус и Месадактијалус и Месадактијалус.[82]

Културно значење

уреди
 

Ригс во прв степен се обидел да ја ограничи јавната свест за откритието. Читајќи предавање, на 27 јули 1901 година, тој ја објаснил општата еволуција на диносаурусите и методите на истражување на екипажите на музејот, но не споменал дека штотуку пронашол спектакуларен примерок. [5] Тој стравувал дека тимови на други институции наскоро може да дознаат за откритието и да им го одземат најдоброто од преостанатите фосили. Една недела подоцна, неговиот домаќин Бредбери објавил статија во локалната Grand Junction News во која најавил откривање на еден од најголемите диносауруси досега. На 14 август, The New York Times ја пренел приказната. [5] Во тоа време честопати се претерувало со голема големина. [5]

Брахиосаурусот е еден од најпознатите иконски диносауруси, но најпопуларните слики се засноваат на африканскиот вид B. brancai, кој е преместен во својот род, Жирафатитан.[4] Астероидот, 1991 GX7, бил именуван како 9954 Брахиосаурус во чест на родот во 1991 година.[83][84] Брахиосаурусот бил прикажан во филмот „ Парк Јура“ во 1993 година, како првиот компјутерски генериран диносаурус. Овие ефекти во тоа време се сметале за примамливи, а публиката ја одразила стравопочитта од ликовите на филмот за прв пат кога го гледале диносаурусот.[85][86] Движењата на филмот Брахиосаурус се темелат на одењето на жирафа во комбинација со масата на слонови. Сцена подоцна во филмот користела аниматронска глава и врат, за кој Брахиосаурусот комуницира со човечки ликови.[87] Дигиталниот модел на Брахиосаурусот користен во Паркот Јура подоцна станал почетна точка за моделите на филмот Војни на Ѕвездите Епизода IV: Нова надеж во 1997 година.[88]

Наводи

уреди
  1. ↑ 1,0 1,1 1,2 1,3 1,4 1,5 1,6 Riggs, E.S. (1903). „Brachiosaurus altithorax, the largest known dinosaur“. American Journal of Science. 4. 15 (88): 299–306. Bibcode:1903AmJS...15..299R. doi:10.2475/ajs.s4-15.88.299.
  2. ↑ 2,0 2,1 Glut, D.F. (1997). „Brachiosaurus“. Dinosaurs: The Encyclopedia. McFarland & Company. стр. 213–221. ISBN 978-0-89950-917-4.
  3. ↑ 3,0 3,1 Turner, C.E.; Peterson, F. (1999). „Biostratigraphy of dinosaurs in the Upper Jurassic Morrison Formation of the Western Interior, USA“. Во Gillete, David D. (уред.). Vertebrate Paleontology in Utah. Miscellaneous Publication 99-1. Salt Lake City, Utah: Utah Geological Survey. стр. 77–114. ISBN 978-1-55791-634-1.
  4. ↑ 4,00 4,01 4,02 4,03 4,04 4,05 4,06 4,07 4,08 4,09 4,10 4,11 4,12 4,13 4,14 4,15 4,16 4,17 4,18 4,19 Taylor, M.P. (2009). „A re-evaluation of Brachiosaurus altithorax Riggs 1903 (Dinosauria, Sauropoda) and its generic separation from Giraffatitan brancai (Janensh 1914)“ (PDF). Journal of Vertebrate Paleontology. 29 (3): 787–806. doi:10.1671/039.029.0309.
  5. ↑ 5,00 5,01 5,02 5,03 5,04 5,05 5,06 5,07 5,08 5,09 5,10 Brinkman 2010.
  6. ↑ 6,0 6,1 Chenoweth, W.L. (1987). „The Riggs Hill and Dinosaur Hill sites, Mesa County, Colorado“. Во Averett, Walter R. (уред.). Paleontology and Geology of the Dinosaur Triangle. Grand Junction, Colorado: Museum of Western Colorado. стр. 97–100. LCCN 93247073. OCLC 680488874.
  7. ↑ Lohman, S.W. (1965). Geology and artesian water supply of the Grand Junction area, Colorado. Professional Paper 451. Reston, Virginia: U.S. Geological Survey. стр. 1–149.
  8. ↑ 8,0 8,1 8,2 8,3 8,4 8,5 8,6 Riggs, E.S. (1904). „Structure and relationships of opisthocoelian dinosaurs. Part II. The Brachiosauridae“. Geological Series (Field Columbian Museum). 2 (6): 229–247.
  9. ↑ 9,0 9,1 Riggs, E.S. (1901). „The largest known dinosaur“. Science. 13 (327): 549–550. Bibcode:1901Sci....13..549R. doi:10.1126/science.13.327.549-a. PMID 17801098.
  10. ↑ Liddell, H.G.; Scott, R. „θώραξ“. A Greek-English Lexicon. Perseus Digital Library. Посетено на 2018-04-06.
  11. ↑ Tschopp, E.; Mateus, O.V.; Benson, R.B.J. (2015). „A specimen-level phylogenetic analysis and taxonomic revision of Diplodocidae (Dinosauria, Sauropoda)“. PeerJ. 3: e857. doi:10.7717/peerj.857. PMC 4393826. PMID 25870766.
  12. ↑ „Captions from Selected Historical Photographs (caption number GN89396_52c)“ (PDF). The Field Museum Photo Archives. Архивирано од изворникот (PDF) на 2009-03-18. Посетено на 2009-08-27.
  13. ↑ 13,0 13,1 Jensen, J.A. (1987). „New brachiosaur material from the Late Jurassic of Utah and Colorado“. The Great Basin Naturalist. 47 (4): 592–608.
  14. ↑ 14,0 14,1 Curtice, B.; Stadtman, K.; Curtice, L. (1996). „A re-assessment of Ultrasauros macintoshi (Jensen, 1985)“. Во Morales, M. (уред.). The Continental Jurassic: Transactions of the Continental Jurassic Symposium. 60. Museum of Northern Arizona Bulletin. стр. 87–95.
  15. ↑ 15,0 15,1 Curtice, B.; Stadtman, K. (2001). „The demise of Dystylosaurus edwini and a revision of Supersaurus vivianae“. Во McCord, R.D.; Boaz, D. (уред.). Western Association of Vertebrate Paleontologists and Southwest Paleontological Symposium – Proceedings 2001. 8. Mesa Southwest Museum Bulletin. стр. 33–40.
  16. ↑ Bonnan, M.F.; Wedel, M.J. (2004). „First occurrence of Brachiosaurus (Dinosauria, Sauropoda) from the Upper Jurassic Morrison Formation of Oklahoma“ (PDF). PaleoBios. 24 (2): 12–21.
  17. ↑ 17,0 17,1 17,2 17,3 Foster, J.R. (2003). Paleoecological analysis of the vertebrate fauna of the Morrison Formation (Upper Jurassic), Rocky Mountain region, U.S.A. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 23. Albuquerque, New Mexico: New Mexico Museum of Natural History and Science.
  18. ↑ 18,0 18,1 18,2 Carpenter, K.; Tidwell, V. (1998). „Preliminary description of a Brachiosaurus skull from Felch Quarry 1, Garden Park, Colorado“. Modern Geology. 23 (1–4): 69–84.
  19. ↑ Marsh, O.C. (1891). „Restoration of Triceratops“ (PDF). American Journal of Science. 41 (244): 339–342. Bibcode:1891AmJS...41..339M. doi:10.2475/ajs.s3-41.244.339.
  20. ↑ 20,0 20,1 McIntosh, J.S.; Berman, D.S. (1975). „Description of the palate and lower jaw of the sauropod dinosaur Diplodocus (Reptilia: Saurischia) with remarks on the nature of the skull of Apatosaurus“. Journal of Paleontology. 49 (1): 187–199. JSTOR 1303324.
  21. ↑ 21,0 21,1 Tidwell, V. (1996). „Restoring crushed Jurassic dinosaur skulls for display“. Во Morales, M. (уред.). The Continental Jurassic: Transactions of the Continental Jurassic Symposium. 60. Museum of Northern Arizona Bulletin.
  22. ↑ D'Emic, M. D.; Carrano, M. T. (2019). „Redescription of brachiosaurid sauropod dinosaur material from the Upper Jurassic Morrison Formation, Colorado, USA“. The Anatomical Record. 303 (4): 732–758. doi:10.1002/ar.24198. PMID 31254331.
  23. ↑ Jensen, J.A. (1985). „Three new sauropod dinosaurs from the Upper Jurassic of Colorado“. The Great Basin Naturalist. 45 (4): 697–709. doi:10.5962/bhl.part.4439.
  24. ↑ 24,0 24,1 Olshevsky, G. (1991). „A revision of the parainfraclass Archosauria Cope, 1869, excluding the advanced Crocodylia“ (PDF). Mesozoic Meanderings. 2: 1–196. Архивирано од изворникот (PDF) на 2018-08-19. Посетено на 2018-04-14.
  25. ↑ Olshevsky, G.; Olshevsky, A.; Ford, T. (1988). „Late Jurassic North American brachiosaurids“. Archosaurian Articulations. 1: 9–11.
  26. ↑ Carballido, J.L.; Marpmann, J.S.; Schwarz-Wings, D.; Pabst, B. (2012). „New information on a juvenile sauropod specimen from the Morrison Formation and the reassessment of its systematic position“ (PDF). Palaeontology. 55 (2): 567–582. doi:10.1111/j.1475-4983.2012.01139.x.
  27. ↑ 27,0 27,1 Maltese, Anthony; Tschopp, Emanuel; Holwerda, Femke; Burnham, David (2018). „The real Bigfoot: a pes from Wyoming, USA is the largest sauropod pes ever reported and the northernmost occurrence of brachiosaurids in the Upper Jurassic Morrison Formation“. PeerJ. 6: e5250. doi:10.7717/peerj.5250. PMC 6063209. PMID 30065867.
  28. ↑ 28,0 28,1 28,2 Janensch, W. (1914). „Übersicht über der Wirbeltierfauna der Tendaguru-Schichten nebst einer kurzen Charakterisierung der neu aufgefuhrten Arten von Sauropoden“ [Overview of the vertebrate fauna of the Tendaguru strata along with a brief characterization of the newly listed species of sauropods] (PDF). Archiv für Biontologie. 3: 81–110.
  29. ↑ 29,0 29,1 29,2 Janensch, W. (1929). „Material und Formengehalt der Sauropoden in der Ausbeute der Tendaguru-Expedition“ [Material and molds of the sauropod yield of the Tendaguru Expedition]. Palaeontographica. 2 (Suppl. 7): 1–34.
  30. ↑ Janensch, W. (1950). „Die Wirbelsäule von Brachiosaurus brancai“ [The spine of Brachiosaurus brancai] (PDF). Palaeontographica. 3 (Suppl. 7): 27–93.
  31. ↑ Janensch, W. (1961). „Die Gliedmaßen und Gliedmaßengürtel der Sauropoden der Tendaguru-Schichten“ [The limbs and pelvic girdles of the sauropods of Tendaguru strata]. Palaeontographica. 3 (Suppl. 7): 177–235.
  32. ↑ Maier, G. (2003). African dinosaurs unearthed: The Tendaguru Expeditions. Bloomington, IN: Indiana University Press. ISBN 978-0-253-34214-0.
  33. ↑ 33,0 33,1 Taylor, M.P. (2011). „Correction: A re-evaluation of Brachiosaurus altithorax Riggs 1903 (Dinosauria, Sauropoda) and its generic separation from Giraffatitan brancai (Janensch 1914)"“. Journal of Vertebrate Paleontology. 31 (3): 727. doi:10.1080/02724634.2011.557115.
  34. ↑ Janensch, W. (1936). „Die Schädel der Sauropoden Brachiosaurus, Barosaurus und Dicraeosaurus aus den Tendaguru-Schichten Deutsch-Ostafrikas“ [The skulls of the sauropods Brachiosaurus, Barosaurus and Dicraeosaurus from the Tendaguru layers of German East Africa] (PDF). Palaeontographica. 2: 147–298.
  35. ↑ 35,0 35,1 35,2 35,3 35,4 35,5 Paul, G.S. (1988). „The brachiosaur giants of the Morrison and Tendaguru with a description of a new subgenus, Giraffatitan, and a comparison of the world's largest dinosaurs“ (PDF). Hunteria. 2 (3).
  36. ↑ de Lapparent, A.F.; Zbyszewski, G. (1957). „Les dinosauriens du Portugal“ (PDF). Mémoire Service Géologique Portugal. 2: 1–63. Архивирано од изворникот (PDF) на 2022-01-30. Посетено на 2021-02-20.
  37. ↑ 37,0 37,1 37,2 37,3 Upchurch, P.; Barrett, P.M.; Dodson, P. (2004). „Sauropoda“. Во Weishampel, D.B.; Dodson, P.; Osmolska, H. (уред.). The Dinosauria, Second Edition. Univ of California Press, Berkeley. стр. 259–322. ISBN 978-0-520-24209-8.
  38. ↑ Antunes, M. T.; Mateus, O. (2003). „Dinosaurs of Portugal“. Comptes Rendus Palevol. 2 (1): 77–95. doi:10.1016/S1631-0683(03)00003-4.
  39. ↑ Lapparent, A.F. de; Claracq, P.; Nougarède, F. (1958). „Nouvelles découvertes de Vertébrés dans les séries continentales au Nord d'Edjelch (Sahara central)“. Comptes Rendus Hebdomadaires des Séances de l'Académie des Sciences de Paris. 247: 2399–2402.
  40. ↑ 40,0 40,1 40,2 de Lapparent, A. F. (1960). „Les dinosauriens du "continental intercalaire" du Sahara central"“ [The dinosaurs of the "continental intercalaire" of the central Sahara] (PDF). Mémoires de la Société Géologic de France, Nouvelle Séries 88A. 39 (1–6): 1–57. Архивирано од изворникот (PDF) на 2021-06-17. Посетено на 2021-02-20.
  41. ↑ Mannion, P. D.; Upchurch, Paul; Barnes, Rosie N.; Mateus, Octávio (2013). „Osteology of the Late Jurassic Portuguese sauropod dinosaur Lusotitan atalaiensis (Macronaria) and the evolutionary history of basal titanosauriforms“ (PDF). Zoological Journal of the Linnean Society. 168: 98–206. doi:10.1111/zoj.12029.
  42. ↑ Seebacher, F. (2001-03-26). „A new method to calculate allometric length-mass relationships of dinosaurs“. Journal of Vertebrate Paleontology. 21 (1): 51–60. CiteSeerX 10.1.1.462.255. doi:10.1671/0272-4634(2001)021[0051:ANMTCA]2.0.CO;2. ISSN 0272-4634.
  43. ↑ 43,0 43,1 Benson, R. B. J.; Campione, N.S.E.; Carrano, M.T.; Mannion, P. D.; Sullivan, C.; Upchurch, P.; Evans, D. C. (2014). „Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage“. PLOS Biology. 12 (5): e1001853. doi:10.1371/journal.pbio.1001853. PMC 4011683. PMID 24802911.
  44. ↑ Benson, R. B. J.; Hunt, G.; Carrano, M.T.; Campione, N.; Mannion, P. (2018). „Cope's rule and the adaptive landscape of dinosaur body size evolution“. Palaeontology. 61 (1): 13–48. doi:10.1111/pala.12329.
  45. ↑ 45,0 45,1 Foster, J. (2007). „Brachiosaurus altithorax“. Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World. Indianapolis: Indiana University Press. стр. 205–208. ISBN 978-0253348708.
  46. ↑ Klein, Nicole; Remes, Kristian; Gee, Carole T.; Sander, P. Martin (2011). „Appendix: Compilation of published body mass data for a variety of basal sauropodomorphs and sauropods“. Biology of the sauropod dinosaurs. Indiana University Press. стр. 317–320. ISBN 978-0-253-35508-9.
  47. ↑ Wedel, M.J. (2003). „Vertebral pneumaticity, air sacs, and the physiology of sauropod dinosaurs“. Paleobiology. 29 (2): 243–255. doi:10.1666/0094-8373(2003)029<0243:vpasat>2.0.co;2.
  48. ↑ Wedel, M.J. (2003). „The evolution of vertebral pneumaticity in sauropod dinosaurs“. Journal of Vertebrate Paleontology. 23 (2): 344–357. doi:10.1671/0272-4634(2003)023[0344:teovpi]2.0.co;2.
  49. ↑ Taylor, M.P.; Wedel, M.J. (2013). „Why sauropods had long necks; and why giraffes have short necks“. PeerJ. 1 (36): –36. arXiv:1209.5439. Bibcode:2012arXiv1209.5439T. doi:10.7717/peerj.36. PMC 3628838. PMID 23638372.
  50. ↑ 50,0 50,1 50,2 Christian, A.; Dzemski, G. (2007). „Reconstruction of the cervical skeleton posture of Brachiosaurus brancai Janensch, 1914 by an analysis of the intervertebral stress along the neck and a comparison with the results of different approaches“. Fossil Record. 10 (1): 38–49. doi:10.1002/mmng.200600017.
  51. ↑ Klein, N.; Christian, A.; Sander, P.M. (2012). „Histology shows that elongated neck ribs in sauropod dinosaurs are ossified tendons“. Biology Letters. 8 (6): 1032–1035. doi:10.1098/rsbl.2012.0778. PMC 3497149. PMID 23034173.
  52. ↑ 52,0 52,1 Woodruff, D. C. (2016). „Nuchal ligament reconstructions in diplodocid sauropods support horizontal neck feeding postures“. Historical Biology. 29 (3): 308–319. doi:10.1080/08912963.2016.1158257.
  53. ↑ Carrano, Matthew T. (2005). „The Evolution of Sauropod Locomotion“. Во Christina Curry Rogers; Jeffrey Wilson (уред.). The sauropods: evolution and paleobiology. Oakland, California: University of California Press. стр. 229–251. doi:10.1525/california/9780520246232.003.0009. ISBN 9780520246232.
  54. ↑ Migeod, F.W.H. (1931). „British Museum East Africa Expedition: Account of the work done in 1930“. Natural History Magazine. 3: 87–103.
  55. ↑ McIntosh, John; H. Osmolska (1990). „Sauropoda“. Во David B. Weishampel; Peter Dodson; Halszka Osmólska (уред.). The Dinosauria (1. изд.). Berkeley: University of California Press. стр. 376. ISBN 978-0-520-06726-4.
  56. ↑ Wedel, Mathew J.; Cifelli, R. L.; Sanders, R.. K. (2000). „Osteology, paleobiology, and relationships of the sauropod dinosaur Sauroposeidon“. Acta Palaeontologica Polonica. 45: 343–388.
  57. ↑ Kingham, R.F. (1962). „Studies of the sauropod dinosaur Astrodon Leidy“. Proceedings of the Washington Junior Academy of Sciences. 1: 38–44.
  58. ↑ Leonardo Salgado, 1993, "Comments on Chubutisaurus insignis del Corro (Saurischia, Sauropoda)", Ameghiniana 30(3): 265–270
  59. ↑ Salgado, L., R. A. Coria, and J. O. Calvo. 1997. "Evolution of titanosaurid sauropods. I: phylogenetic analysis based on the postcranial evidence". Ameghiniana 34: 3-32
  60. ↑ D'Emic, M. D. (2012). „The early evolution of titanosauriform sauropod dinosaurs“ (PDF). Zoological Journal of the Linnean Society. 166 (3): 624–671. doi:10.1111/j.1096-3642.2012.00853.x.
  61. ↑ Henderson, D. M. (2004). „Tipsy punters: sauropod dinosaur pneumaticity, buoyancy and aquatic habits“. Proceedings of the Royal Society of London B. 271(Suppl 4) (Suppl 4): S180–S183. doi:10.1098/rsbl.2003.0136. PMC 1810024. PMID 15252977.
  62. ↑ Jensen, J. A. (1985). „Three new sauropod dinosaurs from the Upper Jurassic of Colorado“. Great Basin Naturalist. 45 (4): 697–709. doi:10.5962/bhl.part.4439.
  63. ↑ 63,0 63,1 Czerkas, S. J.; Czerkas, S. A. (1990). Dinosaurs: a Global View. Limpsfield: Dragons’ World. стр. 134–135. ISBN 978-0-7924-5606-3.
  64. ↑ 64,0 64,1 64,2 Sander, P.M.; Christian, A.; Clauss, M.; Fechner, R.; Gee, C.T.; Griebeler, E.-M.; Gunga, H.-C.; Hummel, J.; Mallison, H. (2010). „Biology of the sauropod dinosaurs: the evolution of gigantism“. Biology Reviews. 86 (1): 117–155. doi:10.1111/j.1469-185X.2010.00137.x. PMC 3045712. PMID 21251189.
  65. ↑ Stevens, K. A.; Parrish, M. J. (1999). „Neck posture and feeding habits of two Jurassic sauropod dinosaurs“. Science. 284 (5415): 798–800. Bibcode:1999Sci...284..798S. doi:10.1126/science.284.5415.798. PMID 10221910.
  66. ↑ Rieppel, O.; C. Brochu (1999). „Paleontologists defend dinosaur mount“ (PDF). In the Field. 70: 8.
  67. ↑ Fastovsky, D. E.; Weishampel, D. B. (2016). Dinosaurs: A Concise Natural History. Cambridge University Press. стр. 206. ISBN 978-1107135376.
  68. ↑ Gunga, H.-C.; Kirsch, K. (2001). „Von Hochleistungsherzen und wackeligen Hälsen“ [Of high performance hearts and wobbly necks]. Forschung. 2–3: 4–9.
  69. ↑ Barrett, Paul M.; Upchurch, Paul (2005). „Sauropodomorph diversity through time“. Во Curry Rogers, Kristina A.; Wilson, Jeffrey A. (уред.). The Sauropods: Evolution and Paleobiology. Berkeley, CA: University of California. стр. 125–156. ISBN 978-0520246232.
  70. ↑ 70,0 70,1 70,2 70,3 70,4 70,5 70,6 70,7 Hallett & Wedel 2016.
  71. ↑ Mallison, H. (2011). "Rearing Giants – kinetic-dynamic modeling of sauropod bipedal and tripodal poses." In Klein, N., Remes, K., Gee, C. & Sander M. (eds): Biology of the Sauropod Dinosaurs: Understanding the life of giants. Life of the Past (series ed. Farlow, J.). Bloomington, IN: Indiana University Press.
  72. ↑ Witmer, L. M. (2001). „Nostril position in dinosaurs and other vertebrates and its significance for nasal function“. Science. 293 (5531): 850–853. CiteSeerX 10.1.1.629.1744. doi:10.1126/science.1062681. PMID 11486085.
  73. ↑ Knoll, F.; Galton, P. M.; López-Antoñanzas, R. (2006). „Paleoneurological evidence against a proboscis in the sauropod dinosaur Diplodocus“. Geobios. 39 (2): 215–221. doi:10.1016/j.geobios.2004.11.005.
  74. ↑ Russell, D. A. (1989). An Odyssey in Time: Dinosaurs of North America. Minocqua, Wisconsin: NorthWord Press. стр. 78. ISBN 978-1-55971-038-1.
  75. ↑ 75,0 75,1 Carballido, J. L.; Marpmann, J. S.; Schwarz-Wings, D.; Pabst, B. (2012). „New information on a juvenile sauropod specimen from the Morrison Formation and the reassessment of its systematic position“ (PDF). Palaeontology. 55 (3): 567–582. doi:10.1111/j.1475-4983.2012.01139.x.
  76. ↑ Russell, D. A. (1989). An Odyssey in Time: Dinosaurs of North America. Minocqua, Wisconsin: NorthWord Press. стр. 64–70. ISBN 978-1-55971-038-1.
  77. ↑ Engelmann, G.F.; Chure, D.J.; Fiorillo, A.R. (2004). „The implications of a dry climate for the paleoecology of the fauna of the Upper Jurassic Morrison Formation“. Sedimentary Geology. 167 (3–4): 297–308. Bibcode:2004SedG..167..297E. doi:10.1016/j.sedgeo.2004.01.008.
  78. ↑ Foster, J. (2007). "Appendix." Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World. Indiana University Press. pp. 327–329.
  79. ↑ Chure, D.J.; Litwin, R.; Hasiotis, S.T.; Evanoff, E.; Carpenter, K. (2006). „The fauna and flora of the Morrison Formation: 2006“. Во Foster, J.R.; Lucas, S.G. (уред.). Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 36. Albuquerque, New Mexico: New Mexico Museum of Natural History and Science. стр. 233–248.
  80. ↑ Turner, C.E. and Peterson, F., (1999). "Biostratigraphy of dinosaurs in the Upper Jurassic Morrison Formation of the Western Interior, U.S.A." Pp. 77–114 in Gillette, D.D. (ed.), Vertebrate Paleontology in Utah. Utah Geological Survey Miscellaneous Publication 99-1.
  81. ↑ Chure, Daniel J.; Litwin, Ron; Hasiotis, Stephen T.; Evanoff, Emmett; Carpenter, K. (2006). „The fauna and flora of the Morrison Formation: 2006“. Во Foster, John R.; Lucas, Spencer G. (уред.). Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 36. Albuquerque, New Mexico: New Mexico Museum of Natural History and Science. стр. 233–248.
  82. ↑ Carpenter, K. (2006). „Biggest of the big: a critical re-evaluation of the mega-sauropod Amphicoelias fragillimus“. Во Foster, John R.; Lucas, Spencer G. (уред.). Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 36. Albuquerque, New Mexico: New Mexico Museum of Natural History and Science. стр. 131–138.
  83. ↑ „JPL Small-Body Database Browser: 9954 Brachiosaurus (1991 GX7)“. NASA. Посетено на 2007-04-28.
  84. ↑ Williams, G. „Minor Planet Names: Alphabetical List“. Smithsonian Astrophysical Observatory. Посетено на 2007-02-10.
  85. ↑ Huls, A. (2013). „The Jurassic Park Period: How CGI Dinosaurs Transformed Film Forever“. The Atlantic. The Atlantic. Посетено на 20 July 2018.
  86. ↑ Britton, P. (1993). „The WOW Factor“. Popular Science: 86–91.
  87. ↑ Shay, D.; Duncan, J. (1993). The Making of Jurassic Park. New York: Boxtree Ltd. стр. 99, 133–135. ISBN 978-1-85283-774-7.
  88. ↑ „Ronto“. Databank. Star Wars.com. Архивирано од изворникот на October 3, 2008. Посетено на 2009-01-13.

Библиографија

уреди
  • Brinkman, P. D. (2010), The Second Jurassic Dinosaur Rush: Museums and Paleontology in America at the Turn of the Twentieth Century, Chicago and London: The University of Chicago Press, ISBN 978-0226074726
  • Hallett, M.; Wedel, M. (2016), The Sauropod Dinosaurs: Life in the Age of Giants, Baltimore: Johns Hopkins University Press, ISBN 978-1421420288

Надворешни врски

уреди
Преземено од „https://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=Брахиосаурус&oldid=5122416“