Апатосаурус

Апатосаурус Период: Доцна Јура,
Модел од A. louisae, во Музеј на природна историја Карнеги;
Научна класификација
Царство:	Животни
Колено:	Хордати
Класа:	Влекачи
Надред:	Диносауруси

Апатосаурус (што буквално значи „измамен гуштер“) — род на тревојаден сауроподски диносаурус кој живеел во Северна Америка за време на периодот на доцната Јура. Отниел Чарлс Марш го опишал и именувал првиот познат вид, A. louisae, во 1877 година, а вториот вид, A. ajax, бил откриен и именуван од Вилијам Холанд во 1916 година. Апатосаурусот живеел пред околу 152-151 милиони години, за време на доцниот кимериџ до раниот титон и денес е познат по фосилите во Морисоновата формација во денешните американски држави Колорадо, Оклахома, Ново Мексико, Вајоминг и Јута. Апатосаурусот имал просечна должина од 21-22,8 метри, и просечна маса од 16.4-22,4 тони. Неколку примероци укажуваат на максимална должина од 11-30% поголема од просечната и маса од 32.7-72.6 тони.

Вратните пршлени на Апатосаурусот се помалку издолжени и потешко конструирани од оние на Диплодокусот, исто така диплодоцид како Апатосаурусот, а коските на ногата се многу покрупни и покрај тоа што се подолги, што значи дека Апатосаурусот бил поцврсто животно. Опашката се држела над земјата при нормално движење. Апатосаурусот имал една канџа на секој преден екстремитет и по три на задниот екстремитет. Черепот, за кој долго време се сметало дека е сличен на Камарасаурус, е многу посличен на оној на Диплодокусот. Апатосаурусот бил генерализиран прелистувач кој најверојатно ја држел главата подигната. За да ги олесни своите пршлени, Апатосаурусот имал воздушни вреќи кои ги правеле коските внатрешно полни со дупки. Како и на другите диплодоциди, неговата опашка можеби се користела како камшик за да се создадат гласни звуци.

Черепот на Апатосаурусот бил смешан со оној на Камарасаурусот и Брахиосаурусот сè до 1909 година, кога бил пронајден холотипот A. louisae и целосен череп на само неколку метри од предниот дел на вратот. Хенри Ферфилд Озборн не се согласувал со ова тврдење и продолжил да го монтира скелетот на Апатосаурусот со череп од Камарасаурус. Скелетите на Апатосаурусот биле монтирани со разновидни други черепи сè до 1970 година, кога Мекинтош покажал дека посилните черепи доделени на Диплодокусот се поверојатно од Апатосаурусот.

Апатосаурусот е род во семејството Диплодоциди. Тоа е еден од повеќето базалните родови. Иако потсемејството Apatosaurinae било именувано во 1929 година, групата не се користела како важечка до една обемна студија од 2015 година. Единствено Бронтосаурусот е исто така во потсемејството, при што другите родови се сметаат за синоними или се преквалификувани како диплодоциди. Бронтосаурусот долго време се сметал за помлад синоним на Апатосаурусот; неговиот вид бил преквалификуван како А.excelsus во 1903 година. Студијата од 2015 година заклучила дека Бронтосаурусот е валиден род на сауроподи, различен од Апатосаурусот, но не сите палеонтолози се согласуваат со оваа поделба. Бидејќи постоел во Северна Америка за време на доцната Јура, Апатосаурусот би требало да живеел покрај диносаурусите како Алосаурус, Камарасаурус, Диплодокус и Стегосаурус.

Опис

Споредба на A. ajax (портокалова) и АA. louisae (црвена) со човек (сина) и Бронтосаурус парвус (зелена)

Апатосаурусот бил големо, со долг врат, четириножно животно со долга опашка како камшик. Предните екстремитети биле малку пократки од задните екстремитети. Повеќето проценки за големината се засноваат на примерокот 3018 кој се наоѓа во Музејот за природна историја Карнеги, типот примерок на A. louisae. Во 1936 година овој примерок бил измерен на 21.8 метри со мерење на ’рбетниот столб. Тековните проценки се слични, откривајќи дека единката била 21-22.8 метри долга и тежела од 16.4-22.4 тони. Студија од 2015 година што ја проценила масата на зафатнински модели на Дреднаутусот, Апатосаурусот и Жирафатитанот го проценува на 21.8-38.2 тони, слична по маса како Дреднаутусот. Минатите проценки покажуваат дека масата на суштеството достигнувало 35 тони. Некои примероци на A. ajax (кој се наоѓа во Природниот музеј на историја во Оклахома) претставуваат единки со 11 – 30% подолги, што сугерира тежина двојно поголема од примерокот 3018 или 32.7-72.6 тони, потенцијално соперник на најголемите титаносауруси.

Череп на A. ajax , примерок CMC VP 7180

Черепот е мал во однос на големината на животното. Вилиците се наредени со заби (во вид на лопатка), типични за едно тревојадно животно. Устата на Апатосаурусот и слични диплодоциди е квадратна. Неврокраниумот на Апатосаурусот е добро зачуван во примерокот BYU 17096, што исто така зачувало голем дел од скелетот. Филогенетска анализа открила дека неврокраниумот има морфологија слична на онаа на другите диплодоциди. Некои черепи на Апатосаурусот се пронајдени во артикулација со забите. Оние заби на кои е изложена површината на глеѓот, не покажуваат гребнатини на површината; наместо тоа, тие прикажуваат шеќерна текстура.

Вратен пршлен на A. ajax (холотип, YPM 1860) во страничен и преден поглед

Како и оние на другите сауроподи, пршлените на вратот се длабоко бифурцирани (подели на две гранки или виљушки); кои ја носат нервната кичма со големо корито во средината, што резултира со широк, длабок врат. Каудалниот пршлен може да варира, дури и во рамките на видовите. Вратните пршлени на Апатосаурусот и Бронтосаурусот се поцврсти од оние на другите диплодоциди и било откриено дека е најслична на Камарасаурусот од Чарлс Витни Гилмор. Покрај тоа, тие поддржуваат цервикални ребра кои се протегаат подалеку кон земјата отколку кај диплодоцидите и имаат пршлени и ребра кои се потесни кон горниот дел на вратот, што го прави вратот скоро триаголен во пресек. Кај Apatosaurus louisae, комплексот на оската на атласот на првите цервикални ребра е скоро споен. Грбните ребра не се споени или цврсто прицврстени на нивните пршлени и наместо тоа се лабаво артикулирани. Апатосаурусот има десет грбни ребра на двете страни на телото. Големиот врат бил исполнет со широк систем на воздушни вреќи за заштеда на тежина. Апатосаурусот, како и неговиот близок роднина Суперсаурусот, има високи нервни кичми, кои сочинуваат повеќе од половина од висината на одделните коски на неговите пршлени. Обликот на опашката е невообичаен за диплодоцид; тој е релативно тенок поради рапидно опаѓачката висина на рбетот со зголемување на растојанието од колковите. Апатосаурусот исто така имал многу долги ребра во споредба со повеќето други диплодоциди давајќи му невообичаено длабоки гради. Како и кај другите диплодоциди, опашката се претвора во структура слична на камшик кон крајот.

Уметничко толкување на A. louisae

Коските на екстремитетите се исто така многу робусни. Во рамките на Apatosaurinae, плешката на Apatosaurus louisae е средна во морфологијата помеѓу оние на А.ajax и Brontosaurus excelsus. Коските на рацете се витки, па затоа, рамената коска на Апатосаурусот личи на онаа на Камарасаурусот, како и на Бронтосаурусот. Сепак, рамените коски на Бронтосаурусот и А.ajax се послични едни на други отколку што се со A. louisae. Во 1936 година, Чарлс Гилмор забележал дека претходните реконструкции на предните екстремитети на Апатосаурусот погрешно ги толкуваат палечната коска и лакотната коска. Апатосаурусот имал единствена голема канџи на секој преден екстремитет, одлика што ја споделуваат сите сауроподи повеќе изведени од Шуносаурусите. Првите три прсти имале канџи на секој заден екстремитет. Фалангиската формула е 2-1-1-1-1, што значи дека најдлабокиот прст (фаланга) на предниот екстремитет има две коски, а следниот има една. Единствената рачна коска на ноктот е малку закривена и квадратно исечена на предниот крај. Карличниот појас вклучува робусна бедрена коска, и споени (косифицирани) препонски коски и седална коска. Бутните коски на Апатосаурусот се многу цврсти и претставуваат едни од најцврстите на кој било член на Сауропод. Коските на малата писка и големата писка се разликуваат од тенките коски на Дилодокусот, но скоро не се разликуваат од оние на Камарасаурусот. Голема писка е подолга и повитка од малата. Подножјето на Апатосаурусот има три канџи на најдлабоките цифри; Фалангиската формула е 3-4-5-3-2. Првиот метатарзал е најсилен, одлика споделена меѓу диплодоцидите.

Откритие и видови

A. ajax sacrum, илустрирано во 1879 година

Првите коски на Апатосаурусот биле откриени од Едвард Дринкер Коп, а името Апатосаурус ајакс е измислено во 1877 година од соперникот на Коп, Отниел Чарлс Марш, професор по палеонтологија на универзитетот Јејл, заснован на скоро комплетен скелет (холотип, ЈПМ 1860) откриен во источните подножје на Карпестите Планини во округот Гунисон, Колорадо . Композитниот поим Апатосаурус потекнува од грчките зборови apatē ( ἀπάτη ) / apatēlos ( ἀπατηλός ) што значи „измама“ / „измамен“ и саурос (σαῦρος) што значи „гуштер“; или во буквален превод „лажлив или измамен гуштер“. Марш му го дал ова име засновано врз коските на шевроните, кои не се слични на оние на другите диносауруси; наместо тоа, коските на шевронот на Апатосаурус покажале сличности со оние на мозаурите, најверојатно онаа на претставителниот вид мозасаурусот. За време на ископувањата и транспортот, коските на скелетот на холотипот се смешиле со оние од друг Апатосаурус првично опишан како Atlantosaurus immanis; како последица на тоа, некои елементи не можат да се припишат на ниту еден примерок со доверба. Марш го разликувал новиот род Апатосаурус од Атланосаурус врз основа на бројот на крстни пршлени, со тоа што Апатосаурусот поседува три, а Атлантасоурусот четири. Две години подоцна, Марш објавил откривање на поголем и поцелосен примерок во Комо Блаф, Вајоминг. Тој му дал ново име на овој примерок засновано на конвенциите од неговата возраст и релативно реткиот фосилен запис достапен во тоа време. Подоцна било препознаено дека одликите што ги користел за да разликува родови и видови се всушност пошироко распространети меѓу сауроподите. Тој го именувал новиот вид како Brontosaurus excelsus. Сите примероци кои во моментов се сметаат за Апатосаурус се од формацијата Морисон, локацијата на ископувањата на Марш и Коп.

Друг примерок, во Американскиот музеј на природна историја под примерок број 460, кој повремено му е доделена на Апатосаурус, се смета за скоро завршена; недостасуваат само главата, стапалата и деловите на опашката и тој бил првиот монтиран скелет на сауропод. Примерокот бил пронајден северно од Медисин Боу, во 1898 година од Валтер Гренџер, и му било потребно целото лето за да го извади. За да се заврши монтирањето, стапалата од сауроподот кои биле откриени во истиот каменолом и опашката што се појавила како што Марш верувал дека треба – но кои имале премалку пршленибиле исто така додадени. Покрај тоа, направен бил и извајан модел за тоа како музејот смета дека може да изгледа черепот на ова масивно суштество. Ова не бил нежен череп како оној на Диплодокусот – за што подоцна се утврдило дека е поточен – но се засновал на „најголемите, најгустите, најсилните коски на черепот, долните вилици и забните круни од три различни каменоломи“. Овие черепи биле најверојатно оние на Камарасаурус, единствениот друг сауропод за кој во тоа време бил познат добар материјал на черепот. Конструкцијата на моделот била надгледувана од Адам Херман, кој не успеал да ги најде черепите на Апатосаурус . Херман бил принуден рачно да изваја скелетен череп. Озборн во едно издание изјавил дека черепот е „главно претпоставен и заснован на оној на Моросаурус “(сега Камарасаурус).

Монтажа Апатосаурин (FMNH P25112) во Музејот на полето на природната историја во 50-тите години на минатиот век, со својот оригинален, неточно реконструиран череп

Во 1903 година Елмер Ригс објавил студија која опишува добро сочуван скелет на диплодоцид од долината Гранд Ривер близу Фруита, Колорадо, примерок кој се наоѓа во Музејот за природна историја под името P25112. Ригс сметал дека депозитите се слични на староста со депозитите на Комо Блаф во Вајоминг, од кои Марш го опишал Бронтосаурусот . Пронајден бил и поголем дел од скелетот, а по споредбата и со Бронтосаурусот и со Apatosaurus ajax, Ригс сфатил дека холотипот на Apatosaurus ajax бил незрел (во млади години) и затоа одликите што ги разликуваа родовите не биле валидни. Бронтосаурусот треба да се смета за помлад синоним за Апатосаурус . Поради ова, Ригс го комбинирал Brontosaurus excelsus како Apatosaurus excelsus . Врз основа на споредби со други видови предложени да припаѓаат на Апатосаурус, Ригс исто така утврдил дека примерокот од Музејот во Колумбија бил најсличен на А.excelsus

И покрај објавувањето на Ригс, Хенри Ферфилд Озборн, кој бил силен противник на Марш, ја означил планината Апатосаурус на американскиот музеј за природна историја Бронтосаурус. Поради оваа одлука, името Бронтосаурус најчесто се користел надвор од научната литература за она што Ригс го сметал за Апатосаурус, а популарноста на музејот значело дека Бронтосаурусот станал еден од најпознатите диносауруси, иако бил неважечки скоро во целиот 20 и раниот 21 век.

Страничен поглед на A. louisae CM3018 монтиран со череп CM 11162 година

Дури во 1909 година бил пронајден череп од Апатосаурус за време на првата експедиција, предводена од Ерл Даглас, до она што ќе стане познато како каменолом во Националниот споменик на Диносаурусите . Черепот е пронајден на кратко растојание од скелет (примерок ЦМ 3018) идентификуван како новиот вид Apatosaurus louisae, именуван по Луис Карнеги, сопруга на Ендру Карнеги, кој финансирал теренски истражувања за пронаоѓање на комплетни скелети на диносауруси на американскиот запад Черепот бил назначен како CM 11162; и бил многу сличен на черепот на Диплодокус . Друг помал скелет на А.louisae бил пронајден во близина на КО 11162 и КО 3018. Директорот на музејот Даглас и Карнеги, Вилијам Х. Холанд, се согласил дека черепот му припаѓа на примерокот Апатосаурус, иако други научници – особено Озборн – ја отфрлиле оваа идентификација. Холанд го бранел своето гледиште во 1914 година во обраќањето до Палеонтолошкото друштво на Америка, но сепак го оставил примерокот без глава. Додека некои сметале дека Холанд се обидува да избегне конфликт со Озборн, други се сомневале дека Холанд чека додека не се најде зглобен череп и врат за да се потврди поврзаноста на черепот и скелетот. По смртта на Холанд во 1934 година, персоналот на музејот поставил гипс од черепот Камарасаурус.

Додека повеќето други музеи користеле леани или извајани черепи од Камарасаурус на монтирањата на Апатосаурус, музејот Јеил решил да изваја череп заснован на долната вилица на Камарасаурус, со череп заснован на илустрацијата на черепот на Марш од 1891 година.

Череп на BYU 17096 („Ајнштајн“) во преден поглед

Ниту еден череп од Апатосаурус не се споменувал во литературата сè до 70-тите години на минатиот век кога Џонсон Стентон Мекинтош и Дејвид Берман ги препишале черепите на Диплоодокус и Апатосаурус . Откриле дека иако никогаш не го објавил своето мислење, Холанд е скоро сигурно точен, дека Апатосаурус има череп налик на Диплоодокус . Според нив, многу черепи што долго време се мислеле дека се однесуваат на Дилодокус, може да бидат оние на Апатосаурус . Тие му доделиле повеќе черепи на Апатосаурус врз основа на поврзани и тесно поврзани пршлени. Исто така било забележано дека Апатосаурусот може да поседува череп сличен на Камарасаурус. На 20 октомври, 1979 година, по објавувањето на Мекинтош и Берман, првиот вистински череп на Апатосаурус бил поставен во музејот на Карнеги. Во 1998 година било сугерирано дека черепот на каменоломот Фелч, кој Марш го вметнал во неговата реставрација на скелетот во 1896 година, му припаѓа на Брахиосаурус . Во 2011 година бил опишан првиот примерок од Апатосаурус, каде што бил пронајден череп, артикулиран со вратни пршлени. За овој примерок, CMC VP 7180, било откриено дека се разликува и во черепот и во одликите на вратот од А.louisae, но споделува многу одлики на вратните пршлени со А.ajax Друг добро сочуван череп е примерокот на Универзитетот Бригам Јанг, 17096, добро сочуван череп и скелет. Примерокот е пронајден во каменоломот „Кактус Парк“ во западен Колорадо .

Инфографик што ја објаснува историјата на Бронтосаурус и Апатосаурус. 2015 година

Скоро сите современи палеонтолози се согласуваат со Ригс дека двата диносауруси треба да се класифицираат заедно во еден род. Според правилата на Меѓународниот кодекс за зоолошка номенклатура (кој управува со научните имиња на животни), името Апатосаурус, прво објавено, има приоритет како официјално име; Бронтосаурусот се сметал за помлад синоним и затоа бил отфрлен од формална употреба. И покрај ова, барем еден палеонтолог – Роберт Т. Бакер – во 90-тите години тврдел дека А.ajax и А.excelsus всушност биле доволно различни за вторите да заслужат посебен род.

Во 2015 година, Емануел Цоп, Октавио Матеус и Роџер Бенсон објавиле труд за диплоодоидна систематика и предложиле родовите да бидат дијагностицирани со тринаесет различни карактери, а видовите да се одделат врз основа на шест. Минималниот број за генеричко одвојување е избран врз основа на фактот дека А.ajax и А.louisae се разликуваат во дванаесет карактери, а Diplodocus carnegiei и D.hallorum се разликуваат во единаесет карактери. Така, биле избрани тринаесет карактери за да се потврди поделбата на родовите. Шесте различни одлики за специфично одделување биле избрани со броење на бројот на различни одлики во одделни примероци, генерално, се согласиле да претставуваат еден вид, со само еден различен карактер во D.carnegiei и А.louisae, но пет различни одлики во Б.excelsus Затоа, Емануел Цоп, Октавио Матеус и Роџер Бенсон тврдиле дека Apatosaurus excelsus, првично класифициран како Brontosaurus excelsus, имал доволно морфолошки разлики од другите видови на Apatosaurus што гарантира дека повторно се класифицира како посебен род. Заклучокот се заснова на споредба на 477 морфолошки одлики кај 81 различна личност со диносауруси. Меѓу многуте забележителни разлики се пошироките – и се претпоставува посилни вратови на видовите Апатосаурус во споредба со B.excelsus Другите видови кои претходно му биле доделени на Апатосаурус, како што се Elosaurus parvus и Eobrontosaurus yahnahpin, исто така биле прекласифицирани во Brontosaurus . Некои одлики предложени за одделување на Бронтосаурус од Апатосаурус вклучуваат: задни градни пршлени со центарот повеќе од широк; плешка назад до акромиалниот раб и дисталното сечило што се ископува; акромиалниот раб на крајниот нож на плешката со заоблено ширење; и односот на проксимодисталната должина до попречната ширина на скочната коска 0,55 или поголем. Експертот за сауроподи Мајкл Даниел Д'Емик истакнал дека избраните критериуми се до одреден степен произволни и дека ќе биде потребно повторно напуштање на името Бронтосаурус доколку поновите анализи добијат различни резултати. Палеонтологот на цицачи, Доналд Протеро, ја критикувал реакцијата на масовните медиуми на оваа студија како површна и предвремена, заклучувајќи дека ќе го задржи „Бронтосаурус“ во наводници и нема да го третира името како валиден род.

Валидни видови

Примерок за апатосаурин AMNH 460 на AMNH како монтиран во 1995 година

Монтажа за апатосаурин (FMNH P25112) во FMNH

Примерок NSMT-PV 20375, Национален музеј на природата и науката, што може да биде А. ајакс или нов вид

Многу видови на Апатосаурус се назначени од оскуден материјал. Марш именувал што повеќе видови што можело, што резултирало да многу од нив да се темелат на фрагментарни и неразлични остатоци. Во 2005 година Пол Апчрч и неговите колеги објавиле студија која ги анализирала врските на видовите и примероците на Апатосаурус . Откриле дека А.louisae бил најбазалниот вид, проследена со FMNH P25112, а потоа и политомија на А.ajax, А.parvus, и А.excelsus. Нивната анализа била ревидирана и проширена со многу дополнителни примероци на диплодоциди во 2015 година, кои ги решиле односите на Апатосаурусот малку поинаку, а исто така поддржале одвојување на Бронтосаурус од Апатосаурус .

• Apatosaurus ajax бил именуван од Марш во 1877 година по Ајакс, херој од старогрчката митологија. Марш го назначил нецелосниот, малолетен скелет YPM 1860 како негов холотип . Видот е помалку проучен од Бронтосаурус и А.louisae, особено поради нецелосната природа на холотипот. Во 2005 година, многу примероци, покрај холотипот, биле пронајдени и доделени на А.ajax , YPM 1840 , NSMT-PV 20375, YPM 1861 и AMNH 460 . Примероците датираат од доцниот кимериџ до раниот титон. Во 2015 година само А.ajax холотип YPM 1860 бил доделен на видот, со AMNH 460 и било утврдено дека е во рамките на Бронтосаурус, или потенцијално сопствен таксон. Сепак, YPM 1861 и NSMT-PV 20375 се разликувале само по неколку одлики и не можат да се разликуваат специфично или генерички од А.ajax YPM 1861 е холотип на „Atlantosaurus“ immanis, што значи дека може да биде помлад синоним за А.ajax
• Apatosaurus louisae бил именуван од Холанд во 1916 година, и бил првиот познат скелет кој бил пронајден во Јута. Холотипот е СМ 3018, со упатени примероци, вклучително и СМ 3378, СМ 11162 и LACM 52844. Поранешните два се состојат од ’рбетен столб; последните два се состојат од череп и скоро комплетен скелет, соодветно. Примероците од Apatosaurus louisae , потекнуваат од периодот на кимерџ од Националниот споменик на Диносаурусите . Во 2015 година бил пронајден примерок од типот Apatosaurus laticollis кој е тесно поврзан со СМ3018, што значи дека првиот е веројатно помлад синоним на А.louisae

Кладограмот подолу е резултат на анализата на Цоп, Матеус и Бенсон (2015). Авторите ги анализирале повеќето примероци од типот диплодоциди одделно за да заклучат кој примерок на кој вид и род припаѓал.

Апатосауруиди

YPM 1840 ("Атлантосаурус" immanis) NSMT-PV 20375 AMNH 460  Апатосаурус   Apatosaurus ajax  YPM 1860 (Apatosaurus ajax)  Apatosaurus louisae  CM 3018 (Apatosaurus louisae) YPM 1861 (Apatosaurus laticollis)  Бронтосаурус   Brontosaurus excelsus  Brontosaurus Brontosaurus excelsus) Brontosaurus amplus) AMNH 5764 (Amphicoelias altus) FMNH P25112  Brontosaurus yahnahpin  Tate-001 (Eobrontosaurus yahnahpin)  Brontosaurus parvus  CM 566 (Elosaurus parvus) UM 15556 BYU 1252-18531

Прераспределени видови

Најкомплетниот примерок познат до денес, A. sp. BYU 17096 со прекар „Ајнштајн“

• Apatosaurus grandis бил именуван во 1877 година од Марш во написот што го опиша А.ајакс Накратко бил опишан, фигуриран и дијагностициран. Подоцна Марш споменал дека тоа му било доделено само на Апатосаурус кога тој му го доделил на неговиот нов род Моросаурус во 1878 година. Бидејќи Моросаурус се смета за синоним на Камарасаурус, C.grandis е најстариот именуван вид од последниот род.
• Apatosaurus excelsus бил оригинален вид на видови на Бронтосаурус, првпат именуван од Марш во 1879 година. Елмер Ригс го класифицирал Бронтосаурус како синоним на Апатосаурус во 1903 година, пренесувајќи го видот B.excelsus до А.excelsus Во 2015 година Цоп, Матеус и Бенсон тврделе дека видот е доволно различен за да се смести во својот род, па затоа го преквалификувале назад во Бронтосаурус .
• Apatosaurus parvus, за прв пат опишан како малолетен примерок како Елосаурус во 1902 година од Питерсон и Гилмор, бил прераспределен во Апатосаурус во 1994 година, а потоа во Бронтосаурус во 2015 година. Многу други, позрели примероци биле доделени по студијата од 2015 година.
• Apatosaurus minimus првично бил опишан како примерок од Brontosaurus sp. во 1904 година од Озборн. Во 1917 година Хенри Мук го именувал како свој вид, А.minimus. Во 2012 година, Мајк П. Тејлор и Мет. Ведел објавиле краток апстракт со опис на материјалот од А.minimus, сметајќи дека е тешко да се најде меѓу Диплодоцидеја или Макронарија. Додека бил ставен со Салтасаурус во филогенетска анализа, се сметало дека наместо тоа претставува некоја форма со конвергентни одлики од многу групи. Студијата на Цоп утврдила дека е поддржана позиција на камарасаурид за таксонот, но забележала дека позицијата на таксонот е многу променлива и нема јасно поверојатна позиција.
• Apatosaurus alenquerensis бил именуван во 1957 година од Алберт-Феликс де Лапарент и Збивески. Се заснова на пост кранијален материјал од Португалија. Во 1990 година, овој материјал бил прераспределен во Камарасаурус, но во 1998 година му бил даден свој род, Луринхасаурус . Ова било дополнително поддржано од наодите на Цоп и неговите колеги. во 2015 година, каде што било откриено дека Луринхасаурус е сестринска група на Камарасаурус и други камерасауриди.
• Apatosaurus yahnahpin го именувал Џејмс Фила и Патрик Редман во 1994 година. Бакер го сместил А.yahnahpin од типот вид на нов род, Еобронтосаурус во 1998 година, и Цоп го преквалификувал како Brontosaurus yahnahpin во 2015 година.

Класификација

Острило на рамото и коракоидна коска од A. ajax

Апатосаурусот е член на семејството диплодоциди, гребен на огромни диносауруси од сауроподите . Семејството, вклучува и некои од најдолгите суштества кои некогаш живееле на Земјата, вклучувајќи ги Дилодокусот, Суперсаурусот и Баросаурусот. Апатосаурусите понекогаш се класифицирани во потсемејството апатосауриди, кои исто така може да вклучуваат wassea, Supersaurus и Brontosaurus. Отниел Чарлс Марш го опишал Апатосаурусот како сојузник со Атлантиосарус во рамките на сега веќе непостоечката група Атлатоносауриди . Во 1878 година Марш го зголемил своето семејство во ранг на подред, вклучувајќи Apatosaurus, Atlantosaurus, Morosaurus (= Camarasaurus) и Diplodocus. Тој ја класифицирал оваа група во рамките на Сауропода, група што ја подигнал во истата студија. Во 1903 година, Елмер С. Ригс изјавил дека името Сауропода ќе биде помлад синоним за претходните имиња; тој го групирал Апатосаурусот во рамките на Опистокоелија . Сауропода сè уште се користи како име на групата. Во 2011 година, Џон Витлок објавил студија според која Апатосаурусот е поставен базален диплодоцид, понекогаш помалку базален од Суперсаурус . Cladogram of the Diplodocidae after Tschopp, Mateus, and Benson (2015).

Диплодоциди	Амфицели алтус Апатосаурина Непознати видови Apatosaurus ajax Apatosaurus louisae Brontosaurus excelsus Brontosaurus yahnahpin Brontosaurus parvus Диплодоцина Непознати видови Tornieria africana Supersaurus lourinhanensis Supersaurus vivianae Leinkupal laticauda Galeamopus hayi Diplodocus carnegii Diplodocus hallorum Kaatedocus siberi Barosaurus lentus

Палеобиологија

Траги на малолетник

Се верувало во текот на 19 и почетокот на 20 век дека сауроподите како Апатосаурус биле премногу масивни за да ја издржат сопствената тежина. Се теоретизирало дека тие живееле делумно потопени во вода, можеби во мочуришта. Поновите откритија не го поддржуваат ова; денес се смета дека сауроподите биле целосно копнени животни. Студија за диплодоцидите покажала дека устата им билаво квадратна форма. Можеле да јадат папрати, цикадеоиди, Equisetum и алги . Стивенс и Париш (2005) шпекулираат дека овие сауроподи се хранеле кај бреговите на реките со потопени водни растенија.

Една студија од 2015 година на вратот на Апатосаурус и Бронтосаурус открила многу разлики помеѓу нив и другите диплодоциди и дека овие варијации може да покажат дека вратовите на Апатосаурус и Бронтосаурус биле користени за интраспецифична борба . Предложени се разни употреби на единствената канџи на предниот дел на сауроподите. Еден предлог е дека тие биле користени за одбрана, но нивната форма и големина го прават тоа малку веројатно. Исто така, било можно тие да помагаат во исхраната, но најверојатна употреба за ноктот е фаќање предмети како стеблата на дрвјата.

Патеките на сауроподи како Апатосаурусот покажуваат дека тие можеби имале опсег од околу 25-40 километри на ден, и дека потенцијално може да достигнат максимална брзина од 20-30 километри на час. Бавното движење на сауроподите може да се должи на нивната минимална мускултура. Патека на малолетничка довела да некои да веруваат дека биле способни за бипедализам, иако тоа е спорно.

Држење на вратот

Уметничко толкување на единка од A. louisae кој го лачи вратот за да пие

Диплоодоцидите како Апатосаурус честопати се прикажани со кренат врат високо во воздухот, дозволувајќи им да разгледуваат високи дрвја. Според некои студии, диплодоцидни вратови биле помалку флексибилни отколку што се верувало порано, бидејќи структурата на пршлените на вратот не дзволувале вратот да се свитка далеку нагоре, а сауроподите како Апатосаурусот биле прилагодени на мало прелистување или хранење на земја.

Други студии на Тејлор откриваат дека сите тетраподи се чини дека го држиле вратот на максимално можно вертикално продолжение кога се во нормално, будно држење на телото; тие тврдат дека истото би важело и за сауроподите кои забрануваат какви било непознати, уникатни одлики што ја издвојуваат анатомијата на мекото ткиво на нивните вратови од онаа на другите животни. Апатосаурусот, како Диплодокус, би го држел вратот под агол нагоре со главата насочена надолу во поза на мирување. Кент Стивенс и Мајкл Париш (1999 и 2005 година) истакнале дека Апатосаурусот имал одличен опсег на хранење; неговиот врат можел да се наведнува странично во форма на латинската буква U. Опсегот на движење на вратот исто така би дозволувал на главата да се храни на ниво на стапалата.

Метју Кобли. (2013) го оспорува ова, откривајќи дека големите мускули и 'рскавицата би имале ограничено движење на вратот. Тој и неговите колеги наведуваат дека опсегот на хранење за сауроподи како „ Диплодокус“ е помал отколку што се верувало претходно, а животните можеби требало да ги преместат целите тела за да имаат подобар пристап до областите каде што можат да прелистуваат вегетација. Како такви, тие можеби поминувале повеќе време во потрага по храна за да ги исполнат своите минимални енергетски потреби. Заклучоците на Коблеи. се оспорува од Тејлор, кој ја анализирал количината и позиционирањето на ’рбетнината' рскавица за да се утврди флексибилноста на вратот на Апатосаурус и Диплодокус . Открил дека вратот на Апатосаурус е многу флексибилен.

Физиологија

Ошлени пршлени на примерокот FMNH P25112, кои покажуваат пневматски фоси (дупки)

Со оглед на големата телесна маса и долгиот врат на сауроподи како Апатосаурус, физиолозите наишле на проблеми да одредат како дишеле овие животни. Почнувајќи со претпоставка дека, како крокодилите, Апатосаурусот немал дијафрагма, волуменот на мртвиот простор (количината на неискористен воздух што останува во устата, душникот и воздушните цевки по секој здив) се проценува на околу 184 литри. Паладино го пресметува својот прилив на плима (количина на воздух преместен во или надвор при еден здив) на 904 литри со птичји респираторен систем, 225 ако е цицач и 19 ако влекач.

Врз основа на тоа, неговиот респираторен систем веројатно би бил парабронхитен, со повеќе белодробни воздушни вреќи како во птичјите бели дробови и проток на белите дробови. На птичјиот респираторен систем би му требало белодробен волумен од околу 600 литри во споредба со условот кај цицачите од 2,950 литри, што би го надминало расположливиот простор. Вкупниот торакален волумен на Апатосаурус е проценет на 1.700 литри, дозволувајќи 500 литри четирикоморно срце и литри капацитет на белите дробови. Тоа би овозможило околу 300 литри за потребното ткиво. Доказите за птичјиот систем кај Апатосаурус и други сауроподи се исто така присутни во пневматичноста на пршлените. Иако ова игра улога во намалувањето на тежината на животното, Ведел (2003) вели дека тие исто така се поврзани со воздушни вреќи, како кај птиците.

Џејмс Скотила (1991) заклучува дека големата телесна големина на сауроподот би ги натерала да не можат да одржат високи метаболички стапки, бидејќи тие не би биле во можност да ослободат доволно топлина. Тој и неговите колеги претпоставуваат дека сауроподите имаат респираторен систем како влекачите. Ведел вели дека птичјиот систем би му дозволил да фрли повеќе топлина. Некои научници наведуваат дека срцето би имало проблеми со одржување на доволен крвен притисок за оксигенирање на мозокот. Други сугерираат дека скоро хоризонталното држење на главата и вратот би го елиминирало проблемот со снабдување со крв во мозокот затоа што немало да биде покачен.

Раст

Juvenile A, Музејот на природна историја на Сем Нобл Оклахома

Микроскопска студија од 1999 година на коските на Апатосаурус и Бронтосаурус заклучила дека животните растеле брзо кога биле млади и достигнувале максимална големина како за возрасен за околу 10 години. Во 2008 година, студија за стапките на раст на сауроподи била објавена од Томас Леман и Холи Вудвард. Тие рекле дека со употреба на линии на раст и соодноси од должина до маса, Апатосаурусот би пораснал до 25 тони за 15 години од својот живот со раст што достигнува максимум од 5.000 килограми во една година. Алтернативен метод, користејќи ја должината на екстремитетот и масата на телото, открила дека Апатосаурусот растел 520 килограми годишно, и ја достигнувал својата целосна маса пред да биде околу 70 години стар. Овие проценки се наречени несигурни; старите линии на раст би биле уништени со ремоделирање на коските. Еден од првите идентификувани фактори на раст на Апатосаурусот бил бројот на крстни пршлени, кој се зголемил на пет до времето на зрелоста на суштеството. Ова за прв пат било забележано во 1903 година и повторно во 1936 година.

Хистологијата со долги коски им овозможува на истражувачите да ја проценат возраста што ја достигннувала одредена единка. Студија на Ева Грибелер (2013) ги испитала хистолошките податоци со долги коски и заклучила дека Apatosaurus СМА0014 тежел 20.206 килограми, достигнал полова зрелост на 21 години, и починал на 28-годишна возраст. Истиот модел на раст укажува на Apatosaurus BYU 601–17328 тежел 18.178 килограми, достигнал полова зрелост на 19 години, и починал на возраст од 31 години.

Малолетници

Во споредба со повеќето сауроподи, релативно голема количина на малолетен материјал е познат за овој диносаурус. Повеќе примероци во OMNH се од малолетници на неопределен вид Апатосаурус ; овој материјал вклучува делумни појаси на рамото и карлицата, некои пршлени и коски на екстремитетите. Малолетниот материјал на OMNH е од најмалку две различни возрасни групи и врз основа на преклопување на коските, најверојатно, потекнува од повеќе од три лица. Примероците покажуваат одлики што го разликуваат Апатосаурусот од неговите роднини, а со тоа најверојатно припаѓаат на родот. Малолетните сауроподи имаат тенденција да имаат пропорционално пократок врат и опашка и поизразен диспаритет на екстремитетот и задниот екстремитет отколку кај возрасните сауроподи.

Опашка

Една статија објавена во 1997 година објавила извештај за истражување на механиката на опашките од Апатосаурусот од страна на Нејтан Мирхволд и палеонтологот Филип Кари. Мирхволд извршил компјутерска симулација на опашката, што кај диплодоцид, како Апатосаурусот, била многу долга, заострена структура. Ова компјутерско моделирање сугерирало дека диплодоцидите биле способни да произведат звук на пукање сличен на камшик од над 200 децибели, споредлив со волуменот на истреланиот топ.

Идентификувана е патологија на опашката на Апатосаурус, предизвикана од дефект на раст. Две каудални пршлени се беспрекорно споени по целата артикуларна површина на коската, вклучувајќи ги и лаковите на нервните ’рбети. Овој дефект можеби е предизвикан од недостаток или инхибиција на супстанцијата што формира интервертебрални дискови или зглобови. Предложено е дека камшиците можеле да се користат во борба и одбрана, но опашките биле прилично лесни и тесни во споредба со Шуносаурусот и маменсисауридите, и со тоа да се повреди друго животно со опашката сериозно ќе ја повреди самата опашка.

Палеоекологија

Saurophaganax и A. ajax, Музеј на природна историја Сем Нобл Оклахома

Формацијата Морисон е низа од плитки морски и алувијални седименти, кои според радиометричкото датирање, датираат помеѓу 156,3 mya во нејзината база, и 146,8 mya на врвот, ставајќи го во доцната фаза на оксфордска, кимеридијанска и рана титонска фаза од доцната јура. Оваа формација се толкува како потекло од локално полусуво опкружување со изразени влажни и суви сезони. Морисонскиот басен, каде што живееле диносаурусите, се протегал од Ново Мексико до Алберта и Саскачеван; се формирал кога претходниците на Предниот опсег на Карпестите Планини започнале да се туркаат на запад. Депозитите од нивните дренажни сливови свртени кон исток биле пренесени од потоци и реки и депонирани во мочурливи низини, езера, речни канали и поплавни редови. Оваа формација е слична по возраст со формацијата Лурињо во Португалија и формацијата Тендагуру во Танзанија.

Седална коска на Апатосаурус

Апатосаурусот бил втор најчест сауропод во екосистемот на формацијата Морисон, по Камарасаурус. Апатосаурусот можеби бил повеќе осамен од другите диносауруси од формацијата Морисон. Фосилите од родот се пронајдени само во горните нивоа на формацијата. Оние од Apatosaurus ajax се познати исклучиво од горниот дел на формацијата, а фосили од louisae се ретки, познати само од една локација во горниот дел на формацијата кои датираат во доцната фаза на кимерџ, околу 151 година мја Дополнителни остатоци од Апатосаурус се познати од слично стареење или малку помлади карпи, но тие не се идентификувани како некој посебен вид, и затоа може да му припаѓаат на Бронтосаурус .

Формацијата Морисон бележи време кога во локалното опкружување доминирале огромни диносауруси од сауроподи. Диносауруси познати од формацијата Морисон се ѕвероногите Алосаурус, Цратосаурус, Орнитолестес, Саурофаганакс и Торвосаурус; гуштерокарличните Бронтосаурус, Брахиосаурус, Камарасаурус и Диплодокус ; и птицоколковните Камптосаурус, Дриосаурус, а Стегосаурус. Бронтосаурусот најчесто се наоѓа на истите места како и Алосаурусот, Камарасаурусот, Дилодокусот и Стегосаурусот. Алосаурусот сочинувал 70-75% од примероците на ѕвероногите и бил на највисоко трофично ниво. Многумина од диносаурусите во формацијата Морисон се од ист род како оние што се гледаат во португалските карпи на формацијата Лурињ, главно Алосаурус, Цератосаурус и Тровосаурус – или имаат близок колега како Брахиосаурус и Лусотитан, Камптосаурус и Драконикс. Други ’рбетници за кои се знае дека ја делеле оваа палео-околина, вклучуваат зракоперки, жаби, саламанди, желки, сфенодонти, гуштери, копнени и водни крокодиломорфани и неколку видови на птеросаурус. Школки од бивалви и водни полжави се исто така чести. Флората од овој период е докажана во фосили на зелени алги, габи, мов, коњска опашка и неколку семејства на четинари.

Надворешни врски

• Hartman, S. (2013). „Sauropods and kin“. Scott Hartman's Skeletal Drawings.
• Батуман, Елиф. Brontosaurus Rising (април 2015 година), Newујоркер
• Кристек, Ли. „Што и да се случи со Бронтосаурус? UnMuseum (Музеј на неприродна мистерија), 2002 година.
• Тејлор, Мајк. „Зошто сега„ Бронтосаурус “се нарекува Апатосаурус ? MikeTaylor.org.uk, 28 јуни 2004 година.
• Апатосаурус — Енциклопедија Британика (англиски)