Камарасаурус

Камарасаурус Период: Доцна Јура,
Научна класификација
Типски вид
†Camarasaurus supremus Коуп, 1877a
Останати видови
†C. grandis (Марш, 1877) †C. lentus (Марш, 1889)
Синоними
Caulodon Коуп, 1877c Morosaurus Марш, 1878 Uintasaurus Холанд, 1924

Камарасаурус — тревојаден четириножен диносаурус. Тој бил најчестиот меѓу гигантските сауроподи чии фосили можат да се најдат во Северна Америка . Неговите фосилни остатоци биле пронајдени во Формација Морисон во Колорадо и Јута, кои датираат од периодот на доцна Јура (кимерџ и титон ), пред помеѓу 155 и 145 милиони години.

Камарасаурусот имал карактеристичен кранијален профил на тапа уста и череп кој бил неверојатно во квадратна. Најверојатно патувал во стада, или барем во семејни групи.

Името значи „коморен гуштер“, што се однесува на шупливите комори во нејзините пршлени ( грчки камара ( kamara ) што значи „засводен простор“, или што било со заоблена обвивка, и σαυρος ( sauros ) што значи „гуштер“).

Опис

Дијаграм на трите познати видови на Камарасаурус

Реставрација на стадо C. supremus

Камарасаурусот е меѓу најчестите и често добро сочувани откриени сауроподски диносауруси. Максималната големина на најчестите видови, C. lentus, била околу 15 метри во должина. Најголемиот вид C. supremus достигнувал максимална должина од 23 метри и максималната проценета тежина од 47 метрички тони

Заоблениот череп на Камарасаурусот бил неверојатно квадратен, а тапата уста имала многу фенестри, иако бил цврст и палеонтолозите често го опишуваат во добра состојба. Забите долги 19 см (7,5-инчни) биле во форма на длета и биле распоредени рамномерно по должината на вилицата. Јачината на забите укажува на тоа дека Камарасаурусот веројатно јадел погруб растителен материјал за разлика од тенките заби на диплоподоциди . 

Секој преден екстремитет носел пет прсти, а внатрешниот прст имал голема, остра канџа . Како и повеќето сауроподи, предните екстремитети биле пократки од задните нозе, но високата позиција на рамената значело дека постои мал наклон во задниот дел.

Служејќи за целта на заштедата на тежина, како што се гледа во другите сауроподи, многу од пршлените биле издлабени, или „пневматски“; односно пршлените биле преполни со пасуси и шуплини за сложен систем на воздушни вреќички поврзани со белите дробови. Оваа одлика била малку разбрана за време на откривањето на Камарасаурусот, но неговата структура била инспирација за името на суштеството, што значи „коморен гуштер“. Вратот и опашката биле пократки од вообичаеното за сауропод со оваа големина. Камарасаурусот, како и некои други сауроподи, имал зголемување на ’рбетниот мозок во близина на колковите. Палеонтолозите  првично верувале дека ова е втор мозок, можеби неопходен за координација на такво огромно суштество. Навистина, иако тоа ќе претставуваки област на интензивен нервен систем - веројатно рефлексна или автоматска - активност, сепак, тоа не бил мозок; ваквите проширувања често се среќаваат до одреден степен кај ’рбетниците.

Camarasaurus grandis имал поцврст полупречник отколку неговиот сауроподски колега Вененосаурус.

Еден примерок од Камарасаурус наречен SMA 0002 (кој исто така му е доделен на Катетосаурус) од каменоломот Вајоминг Хау-Стивенс, наречен „ЕТ“, покажува докази за меките ткива. По должината на линијата на вилицата, пронајдени се осифицирани остатоци од она што се чини дека биле непцата на животното, што укажува на тоа дека има длабоко поставени заби покриени со непца, а испакнати се само врвовите на круните. Забите, по смртта, се истуркале подалеку од нивните приклучоци, бидејќи непцата се повлекле. Испитувањата на примерокот, исто така, покажуваат дека забите биле покриени со цврсти надворешни лушпи и евентуално клун од одредена сорта, иако тоа не е познато со сигурност.

Историја на откритието

Најраната позната реконструкција на скелетот на диносаурус од сауропод: C. supremus од A.он А. Рајдер, 1877 година

Реконструкција на истиот вид заснован на поцелосен материјал од Е.С. Кристман, 1921 година

Првиот запис за Камарасаурус доаѓа од 1877 година, кога неколку расеани пршлени биле сместени во Колорадо, од Орамел В. Лукас. Продолжувајќи го својот долготраен и тежок натпревар (познат како Коскени војни ) со Отниел Чарлс Марш, палеонтологот Едвард Дринкер Копе платил за коските и брзо ги именувал истата година. Од своја страна, Марш подоцна именувал некои од неговите откритија за сауропод Morosaurus grandis, но повеќето палеонтолози денес ги сметаат за вид на Камарасаурус. Таквите конфликти за именување биле вообичаени меѓу двајцата сопернички ловци на диносауруси.

Комплетен скелет на Камарасаурус не бил опишан од страна на Чарлс В. Гилмор, сè до 1925 година. Бидејќи тоа бил скелет од млад Камарасаурус, многу илустрации од тоа време покажуваат дека диносаурусот е многу помал отколку што сега е познато.

Видови

C. supremus во каменолом во 1877 година

Типскиот вид Камарасаурус е оригинален вид на Копе, C. supremus (што значи „најголемиот коморен гуштер“), именуван во 1877 година. Другите видови оттогаш откриени вклучуваат C. grandis („голем коморен гуштер“) во 1877 година, C. lentus во 1889 година и C. lewisi (првично опишан како нов род Cathetosaurus ) во 1988 година.

C. supremus, како што сугерира неговото име, е најголемиот познат вид на Камарасаурус и еден од најмасовните сауроподи познати од формација Морисон од доцната јура . Освен неговата огромна големина, тој скоро и да не се разликувал од C. lentus. C. supremus не бил типичен за родот како целина и е познат само од најновите, највисоките делови на формацијата. И C. grandis и C. lentus биле помали, и се јавувале во претходните фази на Морисон.

Стратиграфските докази сугерираат дека хронолошката низа е усогласена со физичките разлики помеѓу трите вида и ја опишува еволутивната прогресија во рамките на формацијата Морисон. C. grandis е најстариот вид и е пронајден во најниските карпести слоеви на Морисон. C. lentus се појавил подоцна, коегзистирал со C. grandis неколку милиони години, веројатно заради различните еколошки ниши, како што сугерираат разликите во ’рбетната анатомија на двата вида. Во подоцнежната фаза, C. grandis исчезнал од карпестата плоча, оставајќи го само C. lentus . Потоа исчезнал и C. lentus ; во исто време, C. supremus се појавил во највисоките слоеви. Оваа непосредна сукцесија на видовите, како и многу блиската сличност помеѓу двете, сугерира дека C. supremus можеби еволуирал директно од C. lentus, што претставува поголема, подоцна преживеана популација на животни.

Видовите C. lewisi првично биле именуван како Катетосаурус lewisi, а подоцна бил синонимиран со Камарасаурус. Анализата од 2013 година повторно ги поделила двата рода.

Класификација

Скелетен дијаграм на C. grandis

Научната класификација на Камарасаурус, користејќи го Линскиот систем, е дадена во горниот десен агол, но меѓу палеонтолозите, овој метод на таксономска класификација на диносаурусите е заменет со филогенетската таксономија инспирирана од кладистиката. Камарасаурус се смета за основен макронар, поблиску поврзан со заедничкиот предок на сите макронари, отколку со повеќе изведените форми како Брахиосаурус . Поедноставен кладограм на Макронарија по Д'Емик (2012) е прикажан подолу:

Макронарија	Камарасаурус Теуелчесаурус Титаносаури  Брахиосаури Сомфоспондили  Еухелоподили Чубутисаурус Титаносаурија

Палеобиологија

Череп од C. lentus

Живот

Фосилен запис постои кај двајца возрасни пронајдоци и кај малолетникот со должина од 12.2 метри, кој починал заедно во периодот на Доцна Јура, пред околу 150 милиони години (на североисток од Вајоминг, САД). Се претпоставува дека нивните тела биле измиени од река во поплава до последното место во алувијална кал. Сценариото сугерира дека Камарасаурусот патувал во стада или барем во семејни групи. На други места, фосилни јајца на Камарасаурусот биле пронајдени во редови, наместо во уредно распоредени гнезда, како и со некои други диносауруси, што сугерира дека, како и повеќето сауроподи, Камарасаурусот не ги имал своите млади.

Хранење

Претходно, научниците сугерирале дека Камарасаурусот и други сауроподи можеби голтале гастролити (камења) за да помогнат во мелењето на храната во стомакот, регургитирајќи или поминувајќи ги кога ќе станат премногу мазни. Меѓутоа, поновата анализа на доказите за појава на камења во стомакот сугерира дека тоа не било така. Силните, робусни заби на Камарасаурусот биле поразвиени од оние на повеќето сауроподи и биле заменувани во просек на секои 62 дена (М. Д'Емик и неговите колеги.), што укажува на тоа дека Камарасаурусот можеби жвакал храна во устата до одреден степен пред да ја проголта. Другите откритија укажуваат на тоа дека претпочитал вегетација различна од другите сауроподи, овозможувајќи им да ја делат истата околина без да се натпреваруваат.

Раст

Хистологијата со долги коски им овозможува на истражувачите да ја проценат возраста што ја достигнувал одредена единка. Студија на Грибелер и неговите колеги (2013) ги испитала хистолошките податоци со долги коски и заклучиле дека Camarasaurus sp. 36664 SM тежел 14.2 тони, достигнувал полова зрелост на 20 години и починал на 26-годишна возраст.

Палеопатологија

Првиот познат целосен скелет, C. lentus, во „ смртна поза “

Карлицата на Камарасаурус извлечена од Националниот споменик на Диносаурусите во Јута, покажува грутки што му се припишуваат на Алосаурус.

Во 1992 година, делумен скелет на C. grandis бил откриен во каменоломот Брајан Мал Стегосаурус од формацијата Морисон близу Канон Сити, Колорадо . Овој примерок зачувал делумна десна коска на рацете каталогизирана како DMNH 2908 и поврзани пршлени од задниот дел и опашката. Во 2001 година, Лори МекВини, Кенет Карпентер и Брус Ротшилд објавиле опис на патологија забележана на коската на коската. Тие забележале јуктакортикална лезија 25 со 18 ширина см направена од коска што личела на ткаени влакна. Иако ткаената коска се формира во дополнителна забна коска, на други локации, тоа е знак на повреда или болест. „Повлажните влакнести снопови“ на ткаената коска биле забележани ориентирани во правец на м. брахијалис . Соединувањето на лезијата и недостатокот на порозност на нејзините блиски и далечни краеви укажуваат дека периоститисот бил неактивен или заздравен. Мек Вини и другите истражувачи тврдат дека оваа повреда ќе била постојан извор на тешкотии за животното ивршеле притисок врз мускулите. Овој притисок би ги компресирал крвните садови и нервите на мускулите, намалувајќи го опсегот на движење и на флексорните и на екстензорните мускули на екстремитетот. Истражувачите заклучиле дека воспалението на мускулите и периостеумот би предизвикало дополнителни компликации и во долниот регион на предниот екстремитет. Лезијата исто така би предизвикала долгорочен фасцитис и миозистис . Кумулативниот ефект на овие патолошки процеси би имал умерено до сериозно влијание врз способноста на екстремитетот да се движи и „ги отежнува остварувањето на секојдневните активности како што се хранење и бегство од грабливци“.

За да помогнат да се утврди причината за патологијата, Мек Вини и другите истражувачи извршиле КТ скенирање во чекори од 3 мм. КТ-скенирањето открило дека масата има постојана радиодистентност и е одделена од кортексот на коската со радиолеуцентна линија. Не се пронајдени докази за фрактура на стрес или инфективни процеси како остеомиелитис или инфективен периоститис. Тие, исто така, ја исклучилеостеохондромата затоа што оската на центрифугата е 25 ° во однос на вертикалната оска на хумерусот, додека остеохондромот би се формирал на 90 ° до оската на хумерусот. Другите кандидати идентификувани од научниците за потеклото на лезијата што ја носи поттик вклучуваат:

1. Хипертрофична остеоартропатија - иако тоа било исклучено со присуството на процес сличен на поттик
2. Остеоидна остеома - но ова не би објаснило поттикнување или остеобластична реакција
3. Шинсплинт или синдром на тибијален стрес - можно потекло, бидејќи многу симптоми би биле заеднички, но Шинсплинтот не би го објасниле поттикнувањето.
4. Myositis ossificans traumatica (circumscripta) - Можен, но неверојатно извор.
5. Повреда на авулзија - Мек Вини и другите истражувачи сметаат дека повредата на авулзијата предизвикана од „повторувачки преголем напор на мускулите“ е најверојатен извор на лезијата на коската на коската. Истражувачите верувале дека лезијата потекнува од авулзијата на м. brachialis предизвикувајќи формирање на „елиптична маса со наклон надолу“.

Палеоекологија

Живеалиште

Череп во камен матрица, Национален споменик на Диносаурус

Формацијата Морисон, сместена по должината на источното крило на Карпестите Планини, е дом на богат фосили од доцната Јура . Овде може да се најдат голем број на видови диносауруси, вклучително и роднини на Камарасаурус, како што се Диплодокус, Апатосаурус и Брахиосаурус, но камерасаурусите се најзастапени меѓу диносаурусите во формацијата. Голем број на комплетни скелети се пронајдени од Колорадо, Ново Мексико, Јута и Вајоминг, кои обично се наоѓаат во стратиграфските зони 2-6. Според радиометричкото датирање, седиментарните слоеви на Морисон се движат помеѓу 156,3 милиони години (Мја) во основата, до 146,8 Мја на врвот, што ги става во доцната фаза на оксфордскиот, кимериџискиот и раниот титонски период на доцна јура. Неговата околина се толкува како полусува со изразени влажни и суви сезони.

Фосили од диносауруси и траги се наоѓаат особено во Морисонскиот басен, кој се протега од Ново Мексико до Алберта и Саскачеван и е формиран кога претходниците на предниот опсег на карпестите планини започнале да се туркаат на запад. Еродираниот материјал од нивните дренажни сливови свртени кон исток го носеле потоци и реки и се депонирале во мочурливи низини, езера, речни канали и поплавни површини . Формацијата е слична по старост со варовничката формација Солнхофен во Германија и формацијата Тендагуру во Танзанија . Местото станало центар на Коските на војните, соперништво за собирање фосили помеѓу раните палеонтолози Отниел Чарлс Марш и Едвард Дринкер Коуп.

Палеофауна

Скелет изложен во Кралскиот тирелов музеј

Формацијата Морисон бележи време кога во локалното опкружување доминирале огромни диносауруси од сауроподи. Диносауруси познати од формацијата Морисон се ѕвероногите Алосаурус, Цратосаурус, Орнитолестес, Саурофаганакс и Торвосаурус; гуштерокарличните Бронтосаурус, Брахиосаурус, Апатосаурус и Диплодокус ; и птицоколковните Камптосаурус, Дриосаурус, а Стегосаурус. Алосаурусот сочинувал 70-75% од примероците на ѕвероногите и бил на највисоко трофично ниво. Многумина од диносаурусите во формацијата Морисон се од ист род како оние што се гледаат во португалските карпи на формацијата Лурињ, главно Алосаурус, Цератосаурус и Тровосаурус – или имаат близок колега како Брахиосаурус и Лусотитан, Камптосаурус и Драконикс.

Други ’рбетници за кои се знае дека ја делеле оваа палео-околина, вклучуваат зракоперки, жаби, саламанди, желки, сфенодонти, гуштери, копнени и водни крокодиломорфани и неколку видови на птеросаурус. Школки од бивалви и водни полжави се исто така чести. Флората од овој период е докажана во фосили на зелени алги, габи, мов, коњска опашка и неколку семејства на четинари.

Извори

• Cope, E. D. (1877a). „On a gigantic saurian from the Dakota eopoc of Colorado“. Palaeontological Bulletin (25): 5–10.
• Cope, E. D. (1877b). „On Reptilian remains from the Dakota Beds of Colorado“. Paleontological Bulletin (26): 193–197.
• Cope, E. D. (1877c). „On Amphicoelias, a genus of Saurians from the Dakota epoch of Colorado“. Proceedings of the American Philosophical Society (17): 242–246.
• Cope, E. D. (1878). „On the Vertebrata of the Dakota Epoch of Colorado“. Paleontological Bulletin. 17 (28): 233–247. JSTOR 982303.
• Cope, E. D. (1879). „New Jurassic Dinosauria“. American Naturalist. 13: 401–404.
• Marsh, O. C. (1877). „Notice of New Dinosaurian Reptiles from the Jurassic Formation“. American Journal of Science. 3rd series. 14 (84): 514–516. Bibcode:1877AmJS...14..514M. doi:10.2475/ajs.s3-14.84.514.
• Marsh, O. C. (1878a). „Notice of New Dinosaurian Reptiles“. American Journal of Science. 3rd series. 15 (87): 241–244. Bibcode:1878AmJS...15..241M. doi:10.2475/ajs.s3-15.87.241.
• Marsh, O. C. (1878b). „Principal Characters of American Jurassic Dinosaurs, Part I“. American Journal of Science. 3rd series. 16 (95): 411–416. doi:10.2475/ajs.s3-16.95.411.
• Marsh, O. C. (1889). „Comparison of the principal forms of the Dinosauria of Europe and America“. American Journal of Science. 3rd series. 37 (220): 323–330. doi:10.2475/ajs.s3-37.220.323.
•  
• Holland, W. J. (1924). „Description of the Type of Uintasaurus douglassi HOLLAND“. Annals of the Carnegie Museum. 15 (2–3): 119–138.
• Osborn, H. F.; Mook, C. C. (1921). „Camarasaurus, Amphicoelias, and other sauropods of Cope“. Bulletin of the Geological Society of America. 30 (1): 379–388. Bibcode:1919GSAB...30..379O. doi:10.1130/GSAB-30-379.
• Elinger, T. U. H. (1950). „Camarosaurus annae-a new American sauropod Dinosaur“. The American Naturalist. 84 (816): 225–228. doi:10.1086/281626.
• Jensen, J. A. (1988). „A fourth new sauropod dinosaur from the Upper Jurassic of the Colorado Plateau and sauropod bipedalism“. Great Basin Naturalist. 48 (2): 121–145. JSTOR 41712420.
• McIntosh, J. S.; Miller, W. E.; Stadtman, K. L.; Gillette, D. D. (1996). „The Osteology of Camarasaurus lewisi (Jensen, 1988)“. Brigham Young University Geology Studies. 41: 73–95.
• McIntosh, J. S.; Miles, C. A.; Cloward, K. C.; Parker, J. R. (1996). „A New Nearly Complete Skeleton of Camarasaurus“. Bulletin of Gunma Museum of Natural History (1): 1–87.
• Dodson, Peter; Britt, Brooks; Carpenter, Kenneth; Forster, Catherine A.; Gillette, David D.; Norell, Mark A.; Olshevsky, George; Parrish, J. Michael; Weishampel, David B. (January 1, 1993). The Age of Dinosaurs. Publications International, LTD. ISBN 978-0-7853-0443-2.
• Foster, J. (2007). Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World. Indiana University Press. ISBN 978-0-253-34870-8.
• Tidwell, V.; Carpenter, K.; Meyer, S. (2001). „New Titanosauriform (Sauropoda) from the Poison Strip Member of the Cedar Mountain Formation (Lower Cretaceous), Utah“. Mesozoic Vertebrate Life: 139–165.
• Wings, Oliver; Sander, P. Martin (2007). „No gastric mill in sauropod dinosaurs: new evidence from analysis of gastrolith mass and function in ostriches“ (PDF). Proceedings of the Royal Society B. 274 (1610): 635–640. doi:10.1098/rspb.2006.3763. PMC 2197205. PMID 17254987. Архивирано од изворникот (PDF) на July 13, 2011. Посетено на July 24, 2009.
• McWhinney, Lorrie; Carpenter, Kenneth; Rothschild, Bruce (2001), „25. Dinosaurian Humeral Periostitis: A Case of a Juxtacortical Lesion in the Fossil Record“, Mesozoic Vertebrate Life, Indiana University Press, стр. 364–377

Надворешни врски

• Камарасаурус