Хаплогрупата E-V68, позната и како E1b1b1a — главна хаплогрупа на ДНК на човечки Y-хромозом која била пронајдена во Северна Африка, Африканскиот Рог, Западна Азија и Европа. Тоа е потклада на поголемата и постара хаплогрупа, позната како E1b1b или E-M215 (исто така приближно еквивалентна на E-M35). Лозата E1b1b1a се идентификува со присуство на мутација на единечен нуклеотиден полиморфизам (SNP) на Y хромозомот, кој е познат како V68. Таа е предмет на дискусија и проучување во генетиката, како и генетската генеалогија, археологијата и историската лингвистика .

Хаплогрупа E-V68
Можно време на потеклоок. 24,000 п.с.[1]
Возраст на спојувањеок. 19,900 п.с.[1]
Можно место на потеклоЕгипет/Либија[2] или јужен Египет/северен Судан[3]
ПредокE-M35[4]
ПотомциE-M78,[4] E-V1039
Својствени мутацииV68, L539, PF2203[4]

Во E-V68 доминира нејзината подолго позната подклада E-M78. Во различни публикации, и E-V68 и E-M78 се нарекуваат со други имиња, особено филогенетската номенклатура како што е „E3b1a“ која е дизајнирана да го покаже нивното место на семејното стебло на сите мажи. Овие различни имиња се менуваат како што се прават нови откритија и се дискутирани подолу.

Потекло

уреди
 
Реката Нил и нејзините главни притоки: веројатен коридор на антички миграции, вклучувајќи ги и оние што ги вклучуваат лозата на Y DNA E-M243, E-M78, E-V12 и E-V22 .

Се смета дека E-M78, како и нејзината матична клада E-V68, има африканско потекло. Врз основа на податоци за генетска варијанса на STR, Круцијани и неговите соработници, сугерираат дека оваа подклада потекнува од „Североисточна Африка“, која во студијата се однесува конкретно на регионот на Египет и Либија.[5]

Пред Круцијани и неговите соработници, Семино и неговите соработници во 2004 година, предложиле место на потекло за E-M78 појужно во Источна Африка. Ова се должи на високата честота и разновидноста на лозата E-M78 во регионот на Етиопија. Сепак, Круцијани и неговите соработнициво 2007 година биле во можност да проучат повеќе податоци и заклучиле дека лозата E-M78 во Африканскиот Рог доминирале со релативно неодамнешни гранки (види E-V32 подолу). Тие заклучиле дека регионот на Египет е веројатното место на потекло на E-M78 врз основа на „периферната географска распространетост на најизведените субхаплогрупи во однос на североисточна Африка, како и резултатите од квантитативната анализа на UEP и микросателитната разновидност“.

Круцијани и неговите соработници (2007) исто така го забележуваат ова како доказ за „коридор за двонасочни миграции“ помеѓу Североисточна Африка (Египет и Либија во нивните податоци) од една страна и Источна Африка од друга страна. Бидејќи Круцијани и неговите соработници (2007) исто така предложиле дека E-M35, матичната класа на E-M78, потекнува од Источна Африка за време на палеолитот и последователно се проширила во регионот на Египет. Според тоа, E-M78 во Источна Африка е резултат на миграција назад. Авторите веруваат дека имало „најмалку 2 епизоди помеѓу 23,9–17,3 кв и пред 18,0–5,9 км“.

Друга веројатна миграција на југ од Египет била забележана од Хасан и неговите соработници врз основа на нивното истражување на Судан. Поточно E-V12 и E-V22, „можеби биле донесени во Судан од Северна Африка по прогресивното опустинување на Сахара пред околу 6.000-8.000 години“.

На север од Египет и Либија, E-M78 мигрирал на Блискиот Исток, но дополнително Тромбета и неговите соработници (2011) предложиле дека порано популацијата што носела E-V68 можеби мигрирала по море директно од Африка во југозападна Европа, бидејќи забележале случаи на E-V68 * (без мутацијата M78) единствено во Сардинија, а не во примероците од Блискиот Исток. Што се однесува до E-M78, како и другите форми на E-V68, постојат докази за повеќе правци на проширување надвор од африканската татковина.

Од друга страна, додека имало очигледно директни миграции од Северна Африка во Иберија и Јужна Италија (на луѓе кои носат E-V68*, E-V12, E-V22 и E-V65), повеќето од лозата E-M78 биле пронајдени во Европа припаѓаат на подкладата E-V13 која се смета дека влегла во Европа во одредено време неодредено од Блискиот Исток, од каде што очигледно потекнува, преку Балканот.

Доаѓајќи до слични заклучоци како тимот на Круцијани и Тромбета, Батаглија и неговите соработници (2008), пишувајќи пред откривањето на E-V68, го опишуваат Египет како „центар на распространетост на различните географски локализирани под-клади поврзани со M78“ и, врз основа на археолошки податоци, тие предлагаат дека точката на потекло на E-M78 (за разлика од подоцнежните распрснувања од Египет) можеби бил во рефугиум кој „постоел на границата на денешен Судан и Египет, во близина на езерото Нубија, до почетокот на влажната фаза околу 8500 година п.н.е. движечките појаси за врнежи во овој период, исто така, можеа да поттикнат брза миграција на мезолитските трагачи кон север во Африка, Левант и на крајот понатаму во Мала Азија и Европа, каде што секој од нив на крајот се диференцира во нивните регионално карактеристични гранки“.

Поделбата на E-V68 на под-клади како што се E-V12, E-V13 итн. во голема мера претставува дело на италијански тим вклучувајќи ги Фулвио Круциани, Бенијамино Тромбета, Росарио Скоцари и други. Тие започнале врз основа на студиите за STR во 2004 година, а потоа во 2006 година ги објавиле откритијата за мутации на единечен нуклеотиден полиморфизам (SNP) кои можеле да ги дефинираат повеќето од главните гранки со подобра јасност, што потоа било дискутирано понатаму во 2007 година.[6][7] Овие статии станале основата на ажурираните филогении пронајдени во Карафет и неговите соработници (2008), и ISOGG, што пак е основа на филогенијата дадена подолу.

Кејта (2008) испитал објавена база на податоци за Y-хромозомот на афро-азиските популации и открил дека клучната лоза E-M35 / E-M78, подклада мутација на хаплогрупата Е, била споделена помеѓу популациите во места на оригиналните египетски говорници и современите кушитски говорници од Рогот. Овие лози се присутни кај Египќаните, Берберите, Кушитски говорители од Африканскиот Рог и семитските говорители на Блискиот Исток. Тој истакнал дека варијантите се наоѓаат и на Егејот и на Балканот, но потеклото на подкладата М35 е во Источна Африка, а нејзините клади биле доминантни во јадрото на популациите што зборуваат афро-азиски, кои вклучуваат кушитски, египетски и берберски групи, во спротивно на тоа, семитските говорници покажале пад на честотата од запад кон исток во регионот Левант-Сирија. Кејта идентификувал високи честоти на М35 (> 50%) кај популациите Омоти, но изјавил дека ова произлегува од мал, објавен примерок од 12. Кејта, исто така, напишал дека мутацијата PN2 ја споделуваат лозата M35 и M2 и овој дефиниран клад потекнува од Источна Африка. Тој заклучил дека „генетските податоци даваат профили на популација кои јасно укажуваат на мажјаци со африканско потекло, за разлика од тоа што имаат азиско или европско потекло“, но признал дека биолошката разновидност не укажува на некој специфичен сет на бои на кожата или црти на лицето бидејќи популациите биле предмет на микроеволутивни притисоци.[8][9]

Лосдрехт и неговите соработници (2018) ги анализирале податоците од целиот геном од седум древни иберомаурусиски индивидуи од Гробата на гулабите во близина на Тафоралт во источниот дел на Мароко. Фосилите биле директно датирани помеѓу 15.100 и 13.900 години пред сегашноста. Научниците откриле дека сите машки примероци со доволно зачувување на нуклеарната ДНК припаѓаат на подкладата E1b1b1a1 (M78), при што еден скелет ја носи родителската лоза E1b1b1a1b1 до E-V13.[10] Мартинијано и сор. (2022) подоцна ги преназначиле сите примероци Тафоралт на хаплогрупата E-M78 и ниту еден на E-L618, претходникот на EV13.[11]

Возраст

уреди

Батаглија и неговите соработници (2008), процениле дека E-M78 (наречен E1b1b1a1 во тој труд) е во Европа подолго од 10.000 години. А од неодамна Лакан и неговите соработници (2011) откриле дека човечките останки ископани во шпанска погребна пештера, датирана од пред приближно 7000 години, биле во гранката E-V13 на E-M78.

Во јуни 2015 година, мутацијата M78 и последователниот почеток на семејните стебла E-M78 и E-V68 бил датиран од Тромбета и сор. до пред приближно 20.300-14.800 години.[12]

Семејно дрво

уреди

Ова филогенетско стебло на подкладите на хаплогрупите се заснова на дрвото ISOGG 2019.

V68

E-V68* (E1b1b1a*)


M78

E-M78* (E1b1b1a1*) (Гурна) во Египет, Мароко и Медитеран.[2]


V12

E-V12* (E1b1b1a1a*) Пронајден во Египет, француски Баскијци, Судан и други места.



E-M224 (E1b1b1a1a1)



E-V32 (E1b1b1a1a1b) Пронајден во Сомалија.



V13
V13

E-V13* (E1b1b1a1b1a*) Главно E-V13, и E-M78 во Европа.


V27

()


P65

()


L17

(E1b1b1a1b1a1)


L143

(E1b1b1a1b1a2a)


M35.2

(E1b1b1a1a1b1a3) Во оваа мала гранка, мутацијата М35 е обратна и изгубена.


L241

()


L250, L251, L252

(E1b1b1a1b1a4)


L540

(E1b1b1a1b1a5a1)



V22
V22

E-V22* (E1b1b1a1b2*) Во Египет, Арабија, Левант и во Ирак на помали честоти.


M148

(E1b1b1a1b2a1)


V19

()



V65

(E1b1b1a1a2) Поврзан со Магреб, но пронајдено и во Италија и Шпанија.


M521

(E1b1b1a1c) Пронајден кај две лица во Грција од страна на Батаглија



Досега, три лица кои се во E-V68, но не и E-M78 биле пријавени на Сардинија, од Тромбета и неговите соработници (2011), при објавувањето на откривањето на V68.

E-M78 е широко распространет во Северна Африка, Африканскиот Рог, Западна Азија (се протега до Јужна Азија ) и Европа.

Најбазалната и најретката парагрупа E-M78* била пронајдена на нејзините највисоки честоти кај Египќаните од оазата Гурна (5,88%), со пониски честоти забележани и кај мароканските Арапи, Сардинците и на Балканот.[13]

Највисоките честоти од сите дефинирани под-клади E-M78 првенствено се наоѓаат кај популациите што зборуваат афроазијатски во големата област која се протега од наводното место на потекло на хаплогрупата во Горен Египет до Судан и Африканскиот Рог.

Надвор од оваа основна област на распространетост (Северна Африка и Африканскиот Рог), E-V68 бил забележан и во други делови на континентот на пониски честоти поради поновите распрснувања. Така, денес се наоѓа на африканските Големи езера и Јужна Африка поради раните доселеници кои зборуваат афро-азиски од регионот на Рогот,[12] и западно до Гвинеја-Бисао, каде што неговото присуство привремено се припишува на задсахарски движења на луѓе од Северна Африка.[14]

Распространетоста на E-V68 во Европа е доминирана од нејзината подклада E-V13, освен во Иберија. E-V13 има врв на честота центриран во делови од Балканот (приближно 20% во јужните области; до скоро 50% е некои одредени места и популации [15][16] ) и Италија. Денес има пониски честоти кон западните, централните и североисточните области, иако E-V13 е пронајден во неолитско погребување во Каталонија. Ова е подетално дискутирано подолу.

Регион Население n E-M78 E-M78* E-V12* E-V13 E-V22 E-V32 E-V65 Студија
Европа Албанци 55 25.46% = (14/55) 1.82% = (1/55) 23.64% = (13/55) [17]
Европа Македонски Албанци 64 35,94% = (23/64) 1,56% = (1/64) 34,38% = (22/64) [18]
Европа Албанци и

Македонски Албанци

55+

64= 119

31,09% = (37 /119)' '1,68% = (2/119) 29,41% = (35/119) [17]
Европа Косовските Албанци 114 45,61% = (52/114) 1,75% = (2/114) 43,86% = (50/114) Перичиќ и сор. (2005)
Европа Албанци 96 32,29% = (31/96) 32,29% = (31/96) Круцијани и др. (2007)
Европа Косовски Албанци и

Македонски Албанци и Албанци

119+

114+ 96=< br />329'

'36,47% = (120/329) 1,22% = (4/329) 35,26% = ( 116/329)' [17]

|Перичиќ и сор. (2005) Cruciani и др. (2007)'

Европа Македонски Власи 57 29.82 29.82 Перичиќ и сор. (2005)
Европа Срби 113 20.35 1.77 18.58 Перичиќ и сор. (2005)
Европа Хрвати 108 5,60 5,60 Перичиќ и сор. (2005)
Европа Крит 193 6,7% = 13/193 6,7% = 13/193 Кинг и сор. (2008)
Европа Грците од Неа Никомедеја 57 15,8% = 9/57 1,8% = 1/57 14,0% = 8/57 Кинг и сор. (2008)
Европа Грците од Сескло/Димини 57 38,6% = 22/57 3,5% = 2/57 35,1% = 20/57 Кинг и сор. (2008)
Европа Грците од Лерна/Франчти 57 35,1% = 20/57 35,1% = 20/57 Кинг и сор. (2008)
Европа Грци од Крит и

Грци од Неа Никомедеја Грци од Сескло/Димини од Лерна/Франчти

193+

57+ 57 + 57= 364

17,58% = 64/364 0,82% = 3/364 16,76% = 61/364 Кинг и сор (2008)
Европа Континентални Грци 147 19,05% = 28/147 17,69% = 26/147 0,68% = 1/147 0,68% = 1/147 {Круцијани и др. (2007)
Европа Грци од Крит 215 6,51% = 14/215 0,93% = 2/215 5,58% = 12/215 Cruciani и др. (2007)
Европа Грци од Егејските острови 71 16,9% = 12/71 15,49% = 11/71 1,41% = 1/71 Cruciani и др. (2007)
Европа Континентални Грци

Грци од Крит Грци од Егејските Острови

147+

215+ 71= 433

' 12,47% = 54/433'' 0,46% = 2/433 11,32% = 49/433 0,46% = 2 /433 0,23% = 1/433 Cruciani и др. (2007)
Европа Грци од Крит и

Грци од Неа Никомедеја Грци од Сескло/Димини од Лерна/Франчти Континенталните Грци Грци од Крит Грци од Егејските Острови

'364+

433= 797

14,81% = 118/797 '0,38% = 3/797' 0,25% = 2/797 13,8% = 110/797 0,25% = 2/797 ' '0,13% = 1/797 King et al. (2008)

Cruciani и др. (2007)

Европа Сицилијанци 236 11,43 1,27 5,93 3,81 0,42 Ди Гаетано и сор. (2009)
Европа Хуелва Андалузијци 167 6,59 1,20 4,19 0,60 0,60 Ambrosio et al. (2010)
Европа Македонци 99 18.18 17.17 1.01 Cruciani и др. (2007)
Европа Бугари 204 16.67 0.49 16.18 Cruciani и др. (2007)
Европа Сицилијанци 153 13.07 0.65 7.19 4.58 0.65 Cruciani и др. (2007)
Европа Северни Италијанци 94 7.45 5.32 2.13 Cruciani и др. (2007)
Европа Централни Италијанци 356 7.87 0.28 5.34 1.97 0.28 Cruciani и др. (2007)
Европа Јужни Италијанци 141 10,64 0,71 8,51 1,42 Cruciani и др. (2007)
Европа Сардинци 374 3,48 0,27 0,27 1,07 0,8 1,07 Cruciani и др. (2007)
Европа Севернопортугалски 50 4 4 Cruciani и др. (2007)
Европа Јужен Португалец 49 4.08 4.08 Cruciani и др. (2007)
Европа Пасиегос од Кантабрија 56 Cruciani и др. (2007)
Европа Астурци 90 10 5,56 4,44 Cruciani и др. (2007)
Европа Јужни Шпанци 62 3.23 3.23 Cruciani и др. (2007)
Европа Шпански Баскијци 55 Cruciani и др. (2007)
Европа Француски Баскијци 16 6.25 6.25 Cruciani и др. (2007)
Европа француски 225 4,44 0,44 4 Cruciani и др. (2007)
Европа Англиски 28 Cruciani и др. (2007)
Европа дански 35 2,86 2,86 Cruciani и др. (2007)
Европа Германци 77 3.9 3.9 Cruciani и др. (2007)
Европа Полски 40 2,5 2,5 Cruciani и др. (2007)
Европа Чеси 268 4,85 4,85 Cruciani и др. (2007)
Европа Словаци 24 8.33 8.33 Cruciani и др. (2007)
Европа Словенците 104 2,88 2,88 Cruciani и др. (2007)
Европа Естонците 74 4.05 4.05 Cruciani и др. (2007)
Европа Белорусите 40 Cruciani и др. (2007)
Европа Северни Руси 82 3.66 3.66 Cruciani и др. (2007)
Европа Јужни Руси 92 2.17 2.17 Cruciani и др. (2007)
Европа Украинци 11 9.09 9.09 Cruciani и др. (2007)
Европа Молдавци 77 7.79 7.79 Cruciani и др. (2007)
Европа Унгарци 106 9.43 9.43 Cruciani и др. (2007)
Европа Романци 265 7,55 7,17 0,38 Cruciani и др. (2007)
Северозападна Африка Марокански Арапи 55 40 3.64 7.27 29.09 Cruciani и др. (2007)
Северозападна Африка Асни Бербери 54 3,7 3,7 Cruciani и др. (2007)
Северозападна Африка     Bouhria Berbers 67 1.49 1.49 Cruciani и др. (2007)
Северозападна Африка Moyen Atlas Berbers 69 10.14 10.14 Cruciani и др. (2007)
Северозападна Африка Бербери од Маракеш 29 6.9 3.45 3.45 Cruciani и др. (2007)
Северозападна Африка Марокански Евреи 50 12 2 2 8 Cruciani и др. (2007)
Северозападна Африка Мозабитски Бербери 20 Cruciani и др. (2007)
Североисточна Африка Либиски Евреи 25 8 4 4 Cruciani и др. (2007)
Североисточна Африка Либиски Арапи 10 20 20 Cruciani и др. (2007)
Североисточна Африка Северни Египќани (Делта) 72 23.61 5.56 1.39 13.89 2.78 Cruciani и др. (2007)
Североисточна Африка Египетски Бербери 93 6.45 2.15 4.3 Cruciani и др. (2007)
Североисточна Африка Египќани од Бахари 41 41.46 14.63 2.44 21.95 2.44 Cruciani и др. (2007)
Североисточна Африка Египќани од Гурна Оаза 34 17.65 5.88 8.82 2.94 Cruciani и др. (2007)
Североисточна Африка Египќани 70 79 79 Trombetta (2015)
Североисточна Африка Јужни Египќани 79 50,63 44,3 1,27 3,8 1,27 Cruciani и др. (2007)
Eastern Africa     Динка 26 15.38 3.85 11.54 Hassan и др. (2008)
Источна Африка Шилук 15 13.33 13.33 Хасан и др. (2008)
Источна Африка  Нуер 12 16.67 16.67 Hassan и др. (2008)
Eastern Africa     Боргу 26 15.38 3.85 11.54 Hassan и др. (2008)
Eastern Africa     Нуба 28 25 3.57 3.57 7.14 10.71 Hassan и др. (2008)
Источна Африка Масалит 32 71,88 3,13 15,63 53,13 Hassan и др. (2008)
Источна Африка Крзно 32 59,38 18,75 40,63 Hassan и др. (2008)
Источна Африка Нубијци 39 15.38 12.82 2.56 Hassan и др. (2008)
Источна Африка Фулани од Судан 26 34,62 30,77 3,85 Hassan и др. (2008)
Источна Африка Хауса од Судан 32 3.13 3.13 Hassan и др. (2008)
Источна Африка Египетски Копти од Судан 33 15.15 15.15 Hassan и др. (2008)
Источна Африка Беја 42 35,71 4,76 30,95 Hassan и др. (2008)
Источна Африка Галиен 50 18.00 6.00 6.00 6.00 Hassan и др. (2008)
Источна Африка Месерија 28 14.29 3.57 10.71 Hassan и др. (2008)
Источна Африка Аракиен 24 16.67 8.33 4.17 4.17 Hassan и др. (2008)
Источна Африка Амхара 34 8,82 8,82 Cruciani и др. (2007)
Источна Африка Евреи од Етиопија 22 9.09 9.09 Cruciani и др. (2007)
Источна Африка Мешани Етиопјани 12 33.33 25 8.33 Cruciani и др. (2007)
Источна Африка Борана/Оромо (Кенија/Етиопија) 32 40,63 40,63 Cruciani и др. (2007)
Источна Африка Волајта 12 16.67 8.33 8.33 Cruciani и др. (2007)
Источна Африка Сахо од Еритреја 94 88.3 88.3 Trombetta (2015)
Источна Африка Сомалијци од Етиопија 12 33,3 8,3 25 Trombetta (2015)
Источна Африка Сомалијци од Сомалија 5 80 80 Trombetta (2015)
Источна Африка Сомалијци од Кенија 6 80 80 Trombetta (2015)
Источна Африка Нилоти од Кенија 18 11.11 11.11 Cruciani и др. (2007)
Источна Африка Банту од Кенија 28 3.57 3.57 Cruciani и др. (2007)
Источна Африка Западна Африка 123 0.81 0.81 Cruciani и др. (2007)
Источна Африка Средна Африка 150 0.67 0.67 Cruciani и др. (2007)
Источна Африка Јужна Африка 105 Cruciani и др. (2007)
Западна Азија Истанбул 35 8.57 2.86 5.71 Cruciani и др. (2007)
Западна Азија Југозападна Турција 40 2,5 2,5 Cruciani и др. (2007)
Западна Азија Североисточна Турција 41 Cruciani и др. (2007)
Западна Азија Југоисточна Турција 24 4.17 4.17 Cruciani и др. (2007)
Западна Азија Ерзурум, Турција 25 4 4 Cruciani и др. (2007)
Западна Азија Централна Анадолија 61 6,56 1,64 4,92 Cruciani и др. (2007)
Западна Азија Кипарски Турци 46 13.04 10.87 2.17 Cruciani и др. (2007)
Западна Азија Самарјански левити 2 100 100
Западна Азија турски сефардски 19 Cruciani и др. (2007)
Западна Азија Палестинци 29 10.34 3.45 6.9 Cruciani и др. (2007)
Западна Азија Друзи Арапи 28 10.71 10.71 Cruciani и др. (2007)
Западна Азија Бедуини 28 3.57 3.57 Cruciani и др. (2007)
Западна Азија Сиријци 100 2 2 Cruciani и др. (2007)
Западна Азија Курди од Ирак 20 Cruciani и др. (2007)
Западна Азија Арапи од Обединетите Арапски Емирати 40 2.5 2.5 Cruciani и др. (2007)
Западна Азија Оман 106 0.94 0.94 Cruciani и др. (2007)
Западна Азија Адигеј 18 Cruciani и др. (2007)
Западна Азија Азери 97 2.06 2.06 Cruciani и др. (2007)

Подклади на М78

уреди
 
Интерполирана честотна распределба на хаплогрупата E-M78.[19]

Овде се наведени главните подклади на M78 од јуни 2015 година. Во рамките на подкладата E-M78, Тромбета и неговите соработници од 2015 година ги распределиле повеќето од поранешните E-M78* хромозоми на три нови различни гранки: E-V1083*, E-V1477 и E-V259. Првата е парагрупа сестра на кладовите E-V22 и E-V13. Мутацијата V1477 дефинира нова базална гранка забележана единствено во еден северноафрикански примерок. Конечно, сестринската лоза на E-V12, дефинирана со V264, вклучува E-V65 и нова централна африканска лоза дефинирана со V259. Ретката M78 субхаплогрупа E1b1b1a1-PF2186 е пронајдена на највисоки честоти кај популацијата Тубу што живее во Чад (21%).[20]

  • E-M78 (E1b1b1a1) Северна Африка, Рогот на Африка, Западна Азија, Европа (порано E1b1b1a).
    • E-M78*
    • E-V1477 Пронајден кај туниските Евреи.
    • E-V1083
    • PF2186 Пронајден меѓу Тубу во областа на езерото Чад.
      • E-V1083* Се најде само во Еритреја (1,1%) и Сардинија (0,3%).
      • E-V13 (E1b1b1a1b)
      • E-V22 (E1b1b1a1s)
    • E-V1129
      • E-V12 (E1b1b1a1a)
        • E-V12*
        • E-V32 (E1b1b1a1a2)
      • E-V264
        • E-V259 Пронајден во чадски (афро-азиски) звучници од северен Камерун.
        • E-V65 (E1b1b1a1d)

Хаплогрупата Е-В13 е единствената лоза која достигнува највисоки честоти надвор од Африка. Всушност, тој претставува околу 85% од европските E-M78 хромозоми со клинички модел на дистрибуција на честота од јужниот балкански полуостров (19,6%) до западна Европа (2,5%). Истата хаплогрупа е присутна и на пониски честоти во Анадолија (3,8%), Блискиот Исток (2,0%) и Кавказ (1,8%). Во Африка, хаплогрупата E-V13 е ретка, забележана само во северна Африка со мала честота (0,9%).

Cruciani и др. (2007)

 
Интерполирана честоттна распространетост на хаплогрупата E-V12.[19]

Оваа потклада на E-M78 е онаа што се смета дека прво се одвоила од другите (се појавила околу 13,7-15,2 киа [21]). Според Круцијани и неговите соработници (2007), подлинијата E-V12 најверојатно потекнува од Северна Африка.

Недиференцирани линии на E-V12*

уреди

Недиференцираните E-V12* лози (не E-V32 или E-M224, па затоа наречени „E-V12*“) го достигнуваат врвот во честотата кај јужните Египќани (до 74,5%).[22] Подкладите се исто така распространети во мали количини и во Северна Африка и во Европа, но со многу мал знак во Западна Азија, освен во Турција. Овие E-V12* лози биле претходно вклучени (заедно со многу E-V22* лоза) во оригиналниот (2004) „делта кластер“ на Круцијани и неговите соработници, кој тој го дефинирал користејќи Y-STR профили. Со откривањето на дефинирачката SNP, Круцијани и неговите соработници (2007) објавиле дека V12* бил пронајден во неговите највисоки концентрации во Египет, особено во Јужен Египет. Хасан и неговите соработници известуваат за значително присуство на E-V12* во соседен Судан, вклучувајќи 5/33 Копти и 5/39 Нубијци. E-V12* сочинувала приближно 20% од суданскиот E-M78. Тие предлагаат дека подкладите Е-В12 и Е-В22 на Е-М78 можеби биле донесени во Судан од нивното место на потекло во Северна Африка по прогресивното опустинување на Сахара пред околу 6.000-8.000 години. Ненадејните климатски промени можеби принудиле неколку неолитски култури/луѓе да мигрираат на север кон Медитеранот и на југ до Сахел и долината на Нил.[23] Парагрупата E-V12* била забележана и во Европа (на пр. меѓу француските Баскијци) и Источна Анадолија (на пр. Турците од Ерзурум).

Небазалната потхаплогрупа E1b1b-V12/E3b1a1 била пронајдена на највисоки честоти кај различни популации кои зборуваат афроазијати во источна Африка, вклучувајќи ги Гаре (74,1%), Габра (58,6%), Вата (55,6%), Борана (50,0%), Сание (41,7%), Беја (33,3%) и Рендил (29,0%).[24]

Под-клади на E-V12

уреди
Е-М224
уреди

E-M224 бил пронајден во Израел помеѓу јеменското население (5%) и се смета дека е помала подклада.

Нејзиното откритие било објавено од Андерхил и неговите соработници (2001) и Шен и неговите соработници (2004), кои откриле 1 од нивните 20 Јеменски Израелци што ги тестирале. Круцијани и неговите соработници ја нарекле M224 „редок и прилично неинформативен“ и не пронашле примери.

 
Распространетост на V-32 во Африка

Круцијани и неговите соработници (2007) сугерираат дека оваа подклада на E-V12 потекнува од Северна Африка, а потоа последователно се проширила на југ во Африканскиот Рог, каде што денес е распространета. Пред откривањето на V32, Круцијани и неговите соработници (2004) се однесува на истите лоза како „гама-кластерот“, кој се проценува дека настанал пред околу 8.500 години. Тие навеле дека „највисоките честоти во трите групи што зборуваат кушитски: Борана од Кенија (71,4%), Оромо од Етиопија (32,0%) и Сомалијците (52,2%). Надвор од источна Африка, бил пронајден само кај два од Египет (3,6%) и кај еден Арап од Мароко“. Санчез и сор. (2005) го пронашле исклучително истакнато кај сомалиските мажи и изјавиле дека „машката сомалиска популација е гранка на популацијата на Рогот Африка – тесно поврзана со Оромосите во Етиопија и Северна Кенија (Борана)“ и дека нивните лози на гама-кластери „веројатно биле воведено во сомалиското население пред 4000–5000 години“. Во поново време, Тилмар и сор. (2009) во иследувањето на 147 мажи од Сомалија за 12 Y-STR локуси и забележале дека 77% (113/147) имале типични хаплотипови E-V32. Ова е моментално највисоката честота на E-V32 пронајдена во која било популација на примерок. Слично, Хасан и неговите соработници (2008) во нивната студија забележале дека ова е најчестата од подкладите на E-M78 пронајдени во Судан, особено меѓу Беја, Масалит и Крзно. Беја, како Сомалијците и Оромос, зборуваат афро-азиски јазик и живеат по „коридорот“ од Рогот на Африка до Египет. Хасан и др. (2008) го толкуваат ова како зајакнување на „силната корелација помеѓу лингвистичката и генетската разновидност“ и знаците на поврзаност помеѓу Беја и народите од Африканскиот Рог, како што се Амхара и Оромо. Од друга страна, Масалитите живеат во Дарфур и зборуваат на Нило-сахарски јазик. Авторите забележале во нивната студија дека „Масалитите поседуваат далеку најголема честота на хаплогрупата E-M78 и E-V32“, што тие веруваат дека сугерира „или неодамнешно тесно грло кај населението или близина на потеклото на хаплогрупа." Меѓутоа, во поново време, Тилмар и сор. (2009) во иследување на 147 мажи од Сомалија за 12 Y-STR локуси и забележале дека 77% (113/147) имале типични хаплотипови E-V32. Ова е највисоката честота на E-V32 пронајдена во која било популација на примерок.

Податоците STR од Круцијани во врска со E-V12 може да се сумира на следниов начин.

хаплотип опис YCAIIa YCAIIb DYS413a DYS413b DYS19 DYS391 DYS393 DYS439 DYS460 DYS461 А10
Сите E-V13 модален 19 21 23 24 13 10 13 12 9 10 13
Друзе V13 1 19 21 23 23 13 10 13 13 11 9 12
Друзе V13 2 19 21 23 23 13 10 13 13 11 9 13
Сите E-V22 модален 19 22 22 23 14 10 13 12 11 10 12
Сите E-V12* модален 19 22 22 22 13 10 13 11 11 9 13
 
Распространетост на E-V13 според базата на податоци на Круцијани наведени погоре

Кладот E-V13 е еквивалентен на „алфа-кластерот“ на E-M78 пријавен од Круцијани и неговите соработници, и првпат бил дефиниран од SNP V13 во Круцијани и неговите соработници . Друг SNP е познат по овој клад, V36, пријавен од Круцијани и неговите соработници. Сите познати позитивни тестови за V13 се позитивни и за V36. Значи, E-V13 во моментов се смета за „филогенетски еквивалентен“ на E-V36.

Опсежната анализа на Y различноста кај Грците и трите пакистански популации – Бурушо, Калаши и Паштуни – кои тврдат дека потеклото од грчки војници ни овозможи споредете ги Y лоза во овие популации и повторно процени го нивното предложено грчко потекло. Оваа студија како целина се чини дека исклучува голем грчки придонес за кое било пакистанско население, потврдувајќи ги претходните набљудувања. Сепак, тој обезбедува силни докази за поддршка на грчкото потекло за мал дел од Патаните, како што е прикажано со мрежата на клад Е и ниските парови генетски растојанија помеѓу овие две популации.

Firasat и др. (2006)

Според некои автори, E-V13 се смета дека потекнува од Грција или од јужниот дел на Балканот и неговото присуство во остатокот од Медитеранот е веројатно последица на грчката колонизација.[25][26][27] Во Европа, E-V13 е особено честа појава на Балканот и некои делови на Италија. Во различни студии, особено високи честоти се забележани кај косовските Албанци (45,6%), Македонците Албанци (34,4%), Албанците (32,29%), и во некои делови на Грција (околу 35 %).[28] Поопшто, високи честоти се пронајдени и во други области на Грција, како и кај Бугарите, Романците, Македонците и Србите.[6][16][29][30]

Во Италија, честотите имаат тенденција да бидат повисоки во Јужна Италија, со особено високи резултати понекогаш забележани во одредени области; на пример, во Санта Нинфа и Пјаца Армерина на Сицилија.[31] Се чини дека високите честоти постојат и во некои северни области на пример околу Венеција, Џенова [32] и Римини,[33] како и на островот Корзика [34] и регионот на Прованса во јужна Франција,[27] и исто така се среќава во расфрлани и мали количини во либиските Евреи и Египет, но ова е најверојатно резултат на миграцијата од Европа или Блискиот Исток.

E-V13 и антички миграции

уреди

Очигледното движење на лозата E-M78 од Блискиот Исток кон Европа, и нивното последователно брзо проширување, ја прават нејзината подклада E-V13 особено интересна тема за шпекулации за античките човечки миграции.

Било заклучено дека североисточна Африка, наместо источна Африка, била местото каде што хромозомите Е-М78 почнале да се распрснуваат во други региони. [35] Најверојатно сценарио е дека E-V13 потекнува од Западна Азија. [35] Хипотезата е дека носителите на E-M78 без V13 мутација ја напуштиле Африка и дека соединувањето се случило подоцна на Блискиот Исток/Анадолија. [35] Податоците сугерираат дека западноазиските носачи на V13 се прошириле во Европа најрано пред 5300 години. [35] TMRCA на европскиот V13 е пред 4700–4000 години. [35] Филогенетската анализа сугерира дека европскиот v13 се шири низ Европа од Балканот во „брза демографска експанзија“. [35]

Пред тоа, мутацијата на SNP, V13, очигледно првпат се појавила во Западна Азија пред околу 10.000 години, и иако не е широко распространета таму, на пример била пронајдена во високи нивоа (> 10% од машката популација) во лозата на кипарските Турци и арапските Друзи. Друзите се сметаат за генетски изолирана заедница и затоа се од особен интерес.[36] Потписот на STR ДНК на некои од мажите E-V13 меѓу нив, всушност, првично бил класифициран во делта кластерот од Круцијани и неговите соработници. Ова значи дека Друзи E-V13 се групирала заедно со повеќето E-V12 и E-V22, а не со европскиот E-V13, која била претежно во алфа-кластерот.

Хаплотип опис YCAIIa YCAIIb DYS413a DYS413b DYS19 DYS391 DYS393 DYS439 DYS460 DYS461 A10
E-V12* modal 19 22 22 22 13 10 13 11 11 9 13
min 18 21 20 21 11 10 12 11 8 8 11
max 19 22 22 23 15 12 14 13 12 10 14
number 40 40 40 40 40 40 40 40 40 40 40
E-V32 modal 19 21 22 23 11 10 13 12 10 10 13
min 19 19 20 21 11 9 12 11 9 10 11
max 20 22 22 24 11 11 13 13 12 11 14
number 35 35 35 35 35 35 35 35 35 35 35
E-V12 modal 19 22 22 23 11 10 13 11 11 10 13
min 18 19 20 21 11 9 12 11 8 8 11
max 20 22 22 24 15 12 14 13 12 11 14
number 75 75 75 75 75 75 75 75 75 75 75
Рана миграција од Блискиот Исток во Европа
уреди

Распрострнетоста и разновидноста на V13 често се смета дека претставуваат воведување на раните земјоделски технологии, за време на неолитската експанзија, во Европа преку Балканот.[15] Хаплогрупата J2b (J-M12) исто така често се дискутира во врска со V13, како хаплогрупа со навидум многу слична распространетост и предисторија.[6][15] (Не постои консензус во врска со околностите или времето на неговата еволуција.)

Круцијани вели дека имало најмалку четири големи демографски настани кои биле предвидени за оваа географска област:

  • „Последната глацијална максимална експанзија (околу 20 киа)“
  • „ Помлад Дријас - холоценска реекспанзија (околу 12 киа)“
  • „Пораст на населението поврзан со воведувањето земјоделски практики (околу 8 киа)“
  • „Развој на бронзена технологија (околу 5 киа)“

Последните две изгледаат во рамките на можниот временски распон за V13 со оглед на неговата старост на STR на појавата на Блискиот Исток. Во корист на земјоделската поврзаност, човечките останки ископани во шпанска погребна пештера кои датираат од пред околу 7000 години се покажале дека се во оваа хаплогрупа.[37]

Сепак, можен е и претходен влез во Европа. Батаглија и неговите соработници, на пример, предлагаат лозата E-M78*, предок на сите современи мажи E-V13, брзо да се пресели надвор од јужна египетска татковина, во повлажни услови на раниот холоцен; пристигнал на Балканот единствено со мезолитските технологии и потоа само последователно интегриран со неолитските култури кои подоцна пристигнале на Балканот.

E-V13 често се опишува во популационата генетика како една од компонентите на европскиот генетски состав што покажува релативно неодамнешна врска на луѓе од Блискиот Исток, кои навлегле во Европа и веројатно се поврзале со носење нови технологии.[38][39][40] Како такво, понекогаш се забележува дека тоа е релативно неодамнешно генетско движење од Африка во Евроазија, и е опишано како „сигнал за посебна доцноплеистоценска миграција од Африка во Европа преку Синај ... што не е манифестирана во распределбите на хаплогрупите на mtDNA “.[41]

По неговото првично влегување во Европа, во тоа време дошло до растурање од Балканот во остатокот од Европа. Исто така, за ова движење, постои широк опсег на можности. Батиглија и неговите соработници сугерираат дека подкладата E-V13 на E-M78 потекнува in situ во Европа и предлагаат дека првото големо распространување на E-V13 од Балканот можеби било во правец на Јадранското Море со културата на неолитска импресионирана вера, која често се нарекува Импреса или Кардијал. Горенаведеното откритие на архаичниот E-V13 во Шпанија го поддржува овој предлог.

Спротивно на тоа, Круцијани и неговите соработници сугерираат дека движењето надвор од Балканот можеби било поскоро отколку пред 5.300 години. Авторите сугерираат дека во најголем дел, современиот E-V13 потекнува од населението кое останало на Балканот до балканското бронзено време. Тие сметаат дека „дисперзијата на хаплогрупите E-V13 и J-M12 се смета дека главно ги следела речните водни патишта што го поврзуваат јужниот дел на Балканот со северно-средна Европа“. Перичиќ и неговите соработници ги предлагаат реките Вардар-Морава-Дунав како можна рута на неолитско растурање во централна Европа. Бирд предлага уште поново растурање надвор од Балканот, околу времето на Римското Царство.

Според Лакан и неговите соработници (2011), Неолитски скелети (стари околу 7.000 години) кои биле ископани од пештерата Авеланер во Каталонија, североисточна Шпанија, вклучиле машки примерок, кој ја носел хаплогрупата E1b1b. Овој фосил припаѓал на подкладата E1b1b1a1b (V13) и поседувал идентични хаплотипови како што се наоѓаат кај современите европски поединци (пет Албанци, двајца Французи од Прованса, двајца Корзиканци, двајца Босанци, еден Италијанец, еден Сицилијанец и еден Грк). Присуството на оваа хаплогрупа во неолитска Шпанија сугерира дека е поврзана со неолитскиот земјоделски пакет. Античкиот фармер го носел и кладот U5 mtDNA, рана европска мајчинска хаплогрупа. Неговите автосомни STR маркери биле исто така најтипични за Европа. Дополнително, примерокот бил хомозиготен C/C за LP-13910-C/T лактаза перзистентен SNP, што покажува дека тој бил нетолерантен на лактоза.

Лосдрехт и неговите соработници (2018) пронашле во еден скелет, во Гроте дес Пигенос во близина на Тафоралт во источниот дел на Мароко, кој ја носи хаплогрупата E1b1b1a1b1 претходник на EV13. Скелетот бил директно датиран помеѓу 15.100 и 13.900 години пред сегашноста.[10] Мартинијано и сор. (2022) подоцна ги преназначиле сите примероци на Тафоралт на хаплогрупата E-M78 и ниту еден на E-L618, претходникот на EV13.[11] Фернандес и сор. (2016) и Липсон и сор. (2017) ја откри хаплогрупата E-L618 кај две индивидуи од Унгарија и Хрватска, припишани на културата Ленгјел. [42] [43]

Војници во Пакистан

уреди

И E-M78 и J-M12 исто така се користени во проучувања кои бараат да се најдат докази за преостанатото грчко присуство во Авганистан и Пакистан, кое се враќа во времето на Александар Велики.

Меѓутоа, оваа проучување било тестирана само за M78, а не за V13, типичниот тип на M78 од Балканот. Меѓутоа, поновите и детални анализи на E-V13 во овој регион заклучиле дека оваа хипотеза е неточна и дека варијантите пронајдени таму не се типични за Балканот.[44] Наместо тоа, „лозата на Авганистан е во корелација со жителите на Блискиот Исток и Иранците, но не и со населението од Балканот[45]

Античка Британија

уреди

Значајни честоти на E-V13 биле забележани и во градовите во Велс, околу Честер (античка Дева Виктрикс) во Англија и Шкотска. Стариот трговски град Абергеле на северниот брег на Велс особено покажал дека 7 од 18 тестирани локални луѓе биле во оваа лоза (приближно 40%), како што е објавено од Вал и неговите соработници.

Некои научници (на пр. Бирд) го припишуваат присуството на E-V13 во Велика Британија, особено во областите со висока честота, на римските населби во текот на 1 до 4 век н.е. Римската армија вклучува мажи од балканско потекло, вклучувајќи Тракијци, Илири и Дакијци. Конкретно, Стивен Бирд предлага поврзување со современ регион кој ги опфаќа Косово, јужна Србија, северна Македонија и крајна северозападна Бугарија - регион што одговара на римската провинција Мизија Супериор, која била идентификувана од Перичиќ како засолниште на најголемата честота во светот на оваа подклада.

Исто така, забележливо е дека E-V13 се сметаа дека е отсутна во современа централна Англија, особено Западен Мидлендс и Јужен Мидлендс. Бирд забележува дека колективниот генетски профил на Мидлендс е сличен на оној на холандската провинција Фрисланд, која не била колонизирана од Рим, но била, како Англија, предмет на англосаксонско населување. Таканаречената „дупка E3b“ во Централна Англија, според Стивен Бирд, може да одразува замена на населението - на Романо-Британците со англосаксонци. Томас и неговите соработници ја покренуваат можноста за општествени структури од типот на „ апартхејд“ со доминација на елитата во англосаксонската Англија. Бирд се согласува: „Дупката E3b“ сугерира дека или (а) масивно поместување на ... Романо-британската популација со инвазија или, (б) значителна генетска замена на Романо-британската Y-DNA преку Модел на доминација на елитата („апартхејд“)... Без оглед на механизмот, регионот на Централна Англија ... со недостаток на хаплотипови E3b, е областа со „највпечатлива сличност во распространетост на Y-хромозомите“ со Фрисланд."

Под-клади на E-V13

уреди

Иако повеќето E-V13 индивидуи не покажуваат никакви познати низводно SNP мутации, и затоа се категоризирани како E-V13*, постојат неколку препознаени под-клади, од кои сите може да бидат многу мали. Ова се еден од двата случаи каде Карафет и неговите соработници (2008) забележале дека во времето на тој напис, не било сигурно дека двата клада се навистина одвоени („позициите на овие мутации не се решени поради недостаток на примерок од ДНК што ја содржи изведената состојба на V27“) .

  • E-V27. Дефинирано со V27. Cruciani и др. (2007) откри еден случај во Сицилија .
  • E-P65. Дефинирано со P65.
  • E-L17. Дефинирано со L17.
  • E-L143. Дефинирано со L143.
  • Е-М35.2. Дефинирано со M35.2.
  • E-L241. Дефинирано со L241.
  • E-L250. Дефинирано со L250, L251 и L252.
 
Интерполирана честоттна распространетост на хаплогрупата E-V22.[19]

Овој клад ги опфаќа повеќето од оние класифицирани во „делта кластерот“ на Круцијани и неговите соработници. Тие подоцна забележале дека „Е-V22 и E-V12* хромозомите се измешани и не се јасно диференцирани со нивните микросателитски хаплотипови“.

Највисоката честота на E-V22 досега била забележана кај Самарјанските Левити со 100% честота,[46]

Други честоти пријавени од Круцијани и неговите соработници (2007) вклучуваат Марокански Арапи (7,27%, 55 луѓе), Палестинци (6,9% од 29 луѓе). Каденас и неговите соработници (2007) откриле присуство од 7% во ОАЕ.[47]

Под-клади на E-V22

уреди

Постојат две признати под-клади, кои се очигледно одвоени, иако Карафет и неговите соработници (2007) забележале дека во времето на тој напис, „позициите на овие мутации не се решени поради недостаток на примерок од ДНК што ја содржи изведената состојба во [...] V19“.

  • E-M148 Дефинирано од M148. Андерхил и неговите соработници (2000) нашол 1 пример во индискиот потконтинент. Круцијани и неговите соработници (2006) го нарекува M148 „редок и прилично неинформативен“.
  • E-V19 Дефинирано од V19. Круцијани и неговите соработници (2007) нашол 2 примероци во Сардинија .

Оваа подклада, еквивалентна на претходно класифицираниот „бета кластер“, се наоѓа на високи нивоа во регионите на Магреб во далечната северна Африка. Круцијани и неговите соработници (2007) известуваат за нивоа од околу 20% кај либиските арапски лоза и околу 30% кај мароканските Арапи. Се смета дека е поретко кај Берберите, но сепак е присутен во нивоа од >10%. Авторите сугерираат северноафриканско потекло за оваа лоза. Во Европа, само неколку единки се пронајдени во Италија и Грција. Резултатите од статијата може да се сумираат на следниов начин...

E-V65 YCAIIa YCAIIb DYS413a DYS413b DYS19 DYS391 DYS393 DYS439 DYS460 DYS461 А10
модален 19 21 21 23 13 10 13 10 10 11 13
мин 19 20 20 22 11 10 13 10 9 9 12
макс 21 21 22 23 14 11 14 11 11 12 13
број 38 38 38 38 38 38 38 38 38 38 38

Капели и соработници (2009) го проучувале бета-кластерот во Европа. Тие пронашле мали количини во Јужна Италија, но и траги во Кантабрија, Португалија и Галиција, при што Кантабрија има највисоко ниво во Европа во нивната студија, со 3,1% (5 од 161 лице). До Кантабрија, Родригез и сор. најде високи честоти на E-V65 кај баскиските автохтони жители на провинцијата Алава (17,3%), провинцијата Вискаја (10,9%) и провинцијата Гуипускоа (3,3%).

Е-М521

уреди

Откритието на оваа подклада било објавено од Батаглија и неговите соработници (2008). Тие откриле дека 2 од 92 Грци ја имаат оваа мутација.

Филогенетика

уреди

Филогенетска историја

уреди

Пред 2002 година, во академската литература постоеле најмалку седум системи за именување на филогенетското дрво на Y-хромозомот. Ова довело до значителна конфузија. Во 2002 година, главните истражувачки групи се собрале и го формирале Y-хромозомот конзорциум (YCC). Тие објавиле заеднички труд кој создал единствено ново дрво кое сите се согласиле да го користат. Подоцна, група граѓански научници со интерес за популациската генетика и генетската генеалогија формирале работна група за да се создаде аматерско дрво со цел да биде пред сè навремено. Табелата подолу ги обединува сите овие дела на точката на знаменитото дрво на YCC од 2002 година. Ова му овозможува на истражувачот што прегледува постара објавена литература брзо да се движи помеѓу номенклатурите.

YCC 2002/2008 (α) (β) (γ) (δ) (ε) (ζ) (η) YCC 2002 YCC 2005 YCC 2008 YCC 2010r ISOGG 2006 ISOGG 2007 ISOGG 2008 ISOGG 2009 ISOGG 2010 ISOGG 2011 ISOGG 2012
E-P29 21 III 3A 13 Eu3 H2 B E* E E E E E E E E E E
E-M33 21 III 3A 13 Eu3 H2 B E1* E1 E1a E1a E1 E1 E1a E1a E1a E1a E1a
E-M44 21 III 3A 13 Eu3 H2 B E1a E1a E1a1 E1a1 E1a E1a E1a1 E1a1 E1a1 E1a1 E1a1
E-M75 21 III 3A 13 Eu3 H2 B E2a E2 E2 E2 E2 E2 E2 E2 E2 E2 E2
E-M54 21 III 3A 13 Eu3 H2 B E2b E2b E2b E2b1 - - - - - - -
E-P2 25 III 4 14 Eu3 H2 B E3* E3 E1b E1b1 E3 E3 E1b1 E1b1 E1b1 E1b1 E1b1
E-M2 8 III 5 15 Eu2 H2 B E3a* E3a E1b1 E1b1a E3a E3a E1b1a E1b1a E1b1a E1b1a1 E1b1a1
E-M58 8 III 5 15 Eu2 H2 B E3a1 E3a1 E1b1a1 E1b1a1 E3a1 E3a1 E1b1a1 E1b1a1 E1b1a1 E1b1a1a1a E1b1a1a1a
E-M116.2 8 III 5 15 Eu2 H2 B E3a2 E3a2 E1b1a2 E1b1a2 E3a2 E3a2 E1b1a2 E1b1a2 E1ba12 removed removed
E-M149 8 III 5 15 Eu2 H2 B E3a3 E3a3 E1b1a3 E1b1a3 E3a3 E3a3 E1b1a3 E1b1a3 E1b1a3 E1b1a1a1c E1b1a1a1c
E-M154 8 III 5 15 Eu2 H2 B E3a4 E3a4 E1b1a4 E1b1a4 E3a4 E3a4 E1b1a4 E1b1a4 E1b1a4 E1b1a1a1g1c E1b1a1a1g1c
E-M155 8 III 5 15 Eu2 H2 B E3a5 E3a5 E1b1a5 E1b1a5 E3a5 E3a5 E1b1a5 E1b1a5 E1b1a5 E1b1a1a1d E1b1a1a1d
E-M10 8 III 5 15 Eu2 H2 B E3a6 E3a6 E1b1a6 E1b1a6 E3a6 E3a6 E1b1a6 E1b1a6 E1b1a6 E1b1a1a1e E1b1a1a1e
E-M35 25 III 4 14 Eu4 H2 B E3b* E3b E1b1b1 E1b1b1 E3b1 E3b1 E1b1b1 E1b1b1 E1b1b1 removed removed
E-M78 25 III 4 14 Eu4 H2 B E3b1* E3b1 E1b1b1a E1b1b1a1 E3b1a E3b1a E1b1b1a E1b1b1a E1b1b1a E1b1b1a1 E1b1b1a1
E-M148 25 III 4 14 Eu4 H2 B E3b1a E3b1a E1b1b1a3a E1b1b1a1c1 E3b1a3a E3b1a3a E1b1b1a3a E1b1b1a3a E1b1b1a3a E1b1b1a1c1 E1b1b1a1c1
E-M81 25 III 4 14 Eu4 H2 B E3b2* E3b2 E1b1b1b E1b1b1b1 E3b1b E3b1b E1b1b1b E1b1b1b E1b1b1b E1b1b1b1 E1b1b1b1a
E-M107 25 III 4 14 Eu4 H2 B E3b2a E3b2a E1b1b1b1 E1b1b1b1a E3b1b1 E3b1b1 E1b1b1b1 E1b1b1b1 E1b1b1b1 E1b1b1b1a E1b1b1b1a1
E-M165 25 III 4 14 Eu4 H2 B E3b2b E3b2b E1b1b1b2 E1b1b1b1b1 E3b1b2 E3b1b2 E1b1b1b2a E1b1b1b2a E1b1b1b2a E1b1b1b2a E1b1b1b1a2a
E-M123 25 III 4 14 Eu4 H2 B E3b3* E3b3 E1b1b1c E1b1b1c E3b1c E3b1c E1b1b1c E1b1b1c E1b1b1c E1b1b1c E1b1b1b2a
E-M34 25 III 4 14 Eu4 H2 B E3b3a* E3b3a E1b1b1c1 E1b1b1c1 E3b1c1 E3b1c1 E1b1b1c1 E1b1b1c1 E1b1b1c1 E1b1b1c1 E1b1b1b2a1
E-M136 25 III 4 14 Eu4 H2 B E3ba1 E3b3a1 E1b1b1c1a E1b1b1c1a1 E3b1c1a E3b1c1a E1b1b1c1a1 E1b1b1c1a1 E1b1b1c1a1 E1b1b1c1a1 E1b1b1b2a1a1

Истражувачки публикации

уреди

Следниве истражувачки тимови по нивните публикации биле претставени во создавањето на дрвото.

Наводи

уреди
  1. 1,0 1,1 „E-L539 YTree“.
  2. 2,0 2,1 Cruciani и др. (2007)
  3. Battaglia и др. (2008)
  4. 4,0 4,1 4,2 ISOGG, Copyright 2016 by. „ISOGG 2017 Y-DNA Haplogroup E“. isogg.org. Посетено на 2019-01-07.
  5. Cruciani и др. (2007) Table 1
  6. 6,0 6,1 6,2 Cruciani et al. (2004)
  7. Cruciani и др. (2006)
  8. Keita, SOY (2008). "Geography, selected Afro-Asiatic families, and Y chromosome lineage variation: An exploration in linguistics and phylogeography" In hot pursuit of language in prehistory : essays in the four fields of anthropology. Amsterdam: John Benjamins Pub. стр. 3–17. ISBN 978-9027232526.
  9. Keita, Shomarka Omar (2008-12-03). Geography, selected Afro-Asiatic families, and Y chromosome lineage variation: An exploration in linguistics and phylogeography (англиски). John Benjamins Publishing Company. ISBN 978-90-272-3252-6.
  10. 10,0 10,1 Loosdrecht; и др. (2018). „Pleistocene North African genomes link Near Eastern and sub-Saharan African human populations“. Science. 360 (6388): 548–552. Bibcode:2018Sci...360..548V. doi:10.1126/science.aar8380. PMID 29545507.
  11. 11,0 11,1 Martiniano, Rui; De Sanctis, Bianca; Hallast, Pille; Durbin, Richard (February 2022). „Placing Ancient DNA Sequences into Reference Phylogenies“. Molecular Biology and Evolution. 39 (2). doi:10.1093/molbev/msac017. PMC 8857924 Проверете ја вредноста |pmc= (help). PMID 35084493 Проверете ја вредноста |pmid= (help).
  12. 12,0 12,1 Trombetta (2015)
  13. Ambrosio et al. (2010)
  14. Rosa et al. (2007)
  15. 15,0 15,1 15,2 Semino и др. (2004)
  16. 16,0 16,1 Peričic et al. (2005)
  17. 17,0 17,1 17,2 Battaglia и др. 2008.
  18. Батаља и др. 2008.
  19. 19,0 19,1 19,2 „The peopling of the last Green Sahara revealed by high-coverage resequencing of trans-Saharan patrilineages“. Genome Biol. 19 (1): 20. 2018. doi:10.1186/s13059-018-1393-5. PMC 5809971. PMID 29433568.
  20. Haber, Marc; и др. (2016). „Chad Genetic Diversity Reveals an African History Marked by Multiple Holocene Eurasian Migrations“. American Journal of Human Genetics. 99 (6): 1316–1324. doi:10.1016/j.ajhg.2016.10.012. PMC 5142112. PMID 27889059. - Y-chromosomal haplogroup frequencies on Table S.4
  21. See Figure 1.
  22. Beniamino Trombetta (2015). „Phylogeographic refinement and large scale genotyping of human Y chromosome haplogroup E provide new insights into the dispersal of early pastoralists in the African continent“. Genome Biology and Evolution. 7 (7): 1940–1950. doi:10.1093/gbe/evv118. PMC 4524485. PMID 26108492.
  23. Hassan и др. (2008)
  24. Hirbo, Jibril Boru. „Complex Genetic History of East African Human Populations“ (PDF). University of Maryland, College Park. Посетено на 13 July 2017.
  25. Sarno, Stefania; и др. (2014). „An Ancient Mediterranean Melting Pot: Investigating the Uniparental Genetic Structure and Population History of Sicily and Southern Italy“. PLOS ONE. 9 (4): e96074. Bibcode:2014PLoSO...996074S. doi:10.1371/journal.pone.0096074. PMC 4005757. PMID 24788788.
  26. Primorac, Dragan; и др. (2011). „Croatian genetic heritage: Y-chromosome story“. Croat Med J. 52 (3): 225–234. doi:10.3325/cmj.2011.52.225. PMC 3118711. PMID 21674820.
  27. 27,0 27,1 King, Roy J.; и др. (2011). „The coming of the Greeks to Provence and Corsica: Y-chromosome models of archaic Greek colonization of the western Mediterranean“. BMC Evolutionary Biology. 11 (1): 69. Bibcode:2011BMCEE..11...69K. doi:10.1186/1471-2148-11-69. PMC 3068964. PMID 21401952.
  28. Semino и др. (2004). suggest that there might be levels of E-M78 in the Peloponnese above 40%. They found 17 out of 36 there (47%), but justified drawing conclusions from this small sample by referring also to Di Giacomo et al. (2003)
  29. Rosser et al. 2000
  30. King et al. (2008)
  31. Di Gaetano et al. (2009)
  32. Di Giacomo et al. (2003)
  33. Pelotti et al. 2007
  34. Francalacci et al. 2003
  35. 35,0 35,1 35,2 35,3 35,4 35,5 Cruciani и др. 2007.
  36. Shlush et al. (2008)
  37. Lacan и др. (2011)
  38. Semino (2000)
  39. King & Underhill (2002)
  40. Underhill (2002)
  41. Underhill & Kivisild (2007)
  42. Lipson 2017.
  43. Fernandes 2016.
  44. Lacau и др. (2012)
  45. Haber и др. (2012)
  46. Shen, Peidong; Lavi, Tal; Kivisild, Toomas; Chou, Vivian; Sengun, Deniz; Gefel, Dov; Shpirer, Issac; Woolf, Eilon; Hillel, Jossi (September 2004). „Reconstruction of patrilineages and matrilineages of Samaritans and other Israeli populations from Y-chromosome and mitochondrial DNA sequence variation“. Human Mutation. 24 (3): 248–260. doi:10.1002/humu.20077. ISSN 1098-1004. PMID 15300852.
  47. Cadenas, Alicia M.; Zhivotovsky, Lev A.; Cavalli-Sforza, Luca L.; Underhill, Peter A.; Herrera, Rene J. (March 2008). „Y-chromosome diversity characterizes the Gulf of Oman“. European Journal of Human Genetics (англиски). 16 (3): 374–386. doi:10.1038/sj.ejhg.5201934. ISSN 1476-5438. PMID 17928816.

Извори

уреди

References

уреди

Надворешни врски

уреди