E-M35, позната и како E1b1b1-M35 — хаплогрупа на ДНК на човечки Y-хромозом. E-M35 има две базални гранки, E-V68 и E-Z827. E-V68 и E-Z827 првенствено се распространети во Северна Африка и Африканскиот Рог, и се појавуваат на пониски честоти на Блискиот Исток, Европа и Јужна Африка.

Хаплогрупа E-M35
Можно време на потекло34,800 п.с.[1]
Возраст на спојување23,900 p.s.[1]
Можно место на потеклоИсточна Африка[2]
ПредокE-M215
ПотомциE-V68, E-Z827
Својствени мутацииM35

Потекло

уреди
 
Античките распрснувања на главните лози на Е-М35. Картата ги прикажува претпоставените најрани движења на лозата E-M215 како што е опишано во најновите статии.[3][4][5][6]

Во јуни 2015 година, Тромбета и неговите соработници, пријавиле претходно неценета голема разлика во возраста помеѓу хаплогрупата E-M215 (38,6 кв; 95% CI 31,4-45,9 кв) и нејзината под-хаплогрупа Е-М35 (25,0 кв; 95% CI 20,0-30,0 киа) и го процениле нејзиното потекло да биде во Африканскиот Рог, каде што јазолот што ги одвојува гранките E-V38 и E-M215 се јавува пред околу 47.500 години (95% CI: 41,3-56,8 ka).[7] Батини го датира Е-М35 во 2015 година помеѓу 15.400 и 20.500 години.[8]

Се смета дека сите главни подгранки на E-M35 потекнуваат од истата општа област како и матичната клада: во Северна Африка, Африканскиот Рог или блиските области на Блискиот Исток. Некои гранки на Е-М35 се претпоставува дека ја напуштиле Африка пред илјадници години, додека други можеби пристигнале од Блискиот Исток. На пример, Андерхил и неговите соработници го поврзуваат ширењето на хаплогрупата со неолитската револуција, верувајќи дека структурата и регионалниот модел на подкладите E-M35 потенцијално даваат „реагенси со кои може да се заклучат специфични епизоди од историјата на населението поврзани со неолитската земјоделска експанзија“. Батаглија и неговите соработници исто така проценуваат дека E-M78 (наречен E1b1b1a1 во тој труд) е во Европа подолго од 10.000 години. Според тоа, човечките останки ископани во шпанска погребна пештера што датира од пред приближно 7.000 години, се покажале дека се во оваа хаплогрупа.[9] Уште два E-M78 биле пронајдени во неолитските Сопотски и Ленгелски култури.[10]

Во врска со E-M35 во Европа во рамките на оваа шема, Андерхил, Кивсилд и нивните соработници (2007) забележале дека E-M215 се смета дека претставува доцна плеистоценска миграција од Северна Африка во Европа преку Синајскиот Полуостров во Египет. [Note 1] Иако овој предлог останува неоспорен, тој неодамна бил предложен од Тромбета и неговите соработници (2011) дека има и докази за дополнителна миграција на E-M215 кој носи мажи директно од Северна Африка во југозападна Европа, преку поморска рута (види подолу.)

Античка ДНК

уреди

Според Лазаридис и неговите соработници (2016), натуфиските скелетни остатоци од древен Левант претежно ја носеле хаплогрупата Y-ДНК E1b1b. Од петте натуфиеви примероци анализирани за татковската лоза, три припаѓале на E1b1b1b2(xE1b1b1b2a,E1b1b1b2b), E1b1(xE1b1a1,E1b1b1b1) и E1b1b1b2(xE1b1b1b1b2b) поддесата E1b1b1b1b1b2a, хаплогрупата E1b1b, исто така, била пронајдена на умерени честоти меѓу фосилите од натамошната пред-грнчарска неолитска култура Б, со E1b1b1 и E1b1b1b2(xE1b1b1b2a, E1b1b1b2b) подклади забележани во две од седумте PPNB спецификации (~ PPNB9%). Научниците сугерираат дека левантските рани фармери можеби се прошириле на југ во Источна Африка, носејќи ги заедно западноевроазиските и базалните евроазиски предци компоненти одвоени од оние што подоцна ќе пристигнат во Северна Африка.

Дополнително, хаплогрупата E1b1b1 била пронајдена во древна египетска мумија ископана на археолошкиот локалитет Абусир ел-Мелек во Среден Египет, кој датира од периодот помеѓу доцното Ново Кралство и римскиот период.[11] Фосилите на иберомавруското место Ифри н'Амр или Муса во Мароко, кои се датирани околу 5.000 п.н.е., исто така, носеле хаплотипови поврзани со подкладата E1b1b1b1a (E-M81). Овие древни индивидуи имале автохтона геномска компонента на Магреб, која достигнува врв кај современите северноафриканци, што покажува дека тие биле предци на популациите во областа. Хаплогрупата E1b1b е исто така забележана во древните фосили на Гуанче ископани во Гран Канарија и Тенерифе на Канарските Острови, кои биле датирани со радиојаглерод помеѓу 7-ми и 11-ти век од нашата ера. Индивидуите со кладови кои биле анализирани за татковска ДНК биле инхумирани на локацијата на Тенерифе, при што било откриено дека сите овие примероци припаѓаат на подкладата E1b1b1b1a1 или E-M183 (3/3; 100%).[12]

Лосдрехт и неговите соработници (2018) ги анализирале податоците за целиот геном од седум древни иберомауруски индивидуи од Гроте дес Пигеонс во близина на Тафоралт во источно Мароко. Фосилите биле директно датирани помеѓу 15.100 и 13.900 години пред сегашноста. Научниците откриле дека пет машки примероци со доволно зачувување на нуклеарната ДНК припаѓаат на подкладата E1b1b1a1 (M78), при што еден скелет ја носи родителската лоза E1b1b1a1b1 до E-V13, друг машки примерок припаѓа на E1b1b (M215*).[13]

Распространетост

уреди

E-M215 и E-M35 се доста чести помеѓу афроазиските говорници. Јазичната група и носителите на лозата Е-М35 имаат голема веројатност да настанале и да се распрснале заедно од афроазискиот Урхајмат[14]. Меѓу популациите со историја на афро-азиско говорно подрачје, значителен дел од Палестинците и еврејските машки лози се Е-М35.[15] Хаплогрупата Е-М35, која сочинува приближно 18% [2] до 20% [16][17] од 18% од Палестинците и Ашкеназите и 8,6% [18] до 30% [2] од Y-хромозомите на Сефардите, се смета дека да биде една од главните основачки лоза на палестинското и еврејското население.[19] [Note 2]

Исклучителни случаи на мажи кои се M215 позитивни, но M35 негативни („E-M215*“) биле откриени досега кај дваАмхарци во Етиопија и еден Јеменец.[20] Барем некои од овие мажи, можеби сите, се познати од почетокот на 2011 година дека се во редок брат или сестра на E-M35, познат како E-V16 или E-M281.[21] Откритието на М281 било објавено од Семино и неговите соработници (2002), кој го пронашол во два етиопски луѓе од народот Оромо. Тромбета и неговите соработници (2011), пронашле уште 5 етиопски поединци и еквивалентен SNP на M281, V16. Токму во трудот од 2011 година, позицијата на семејното стебло (M215+/M35-) била откриена како што е опишано погоре. Дериватот E-M215, E-M35 е дефиниран од M35 SNP. 1 Туркмен поединец од Јавзјан со мутација што ја дефинира субкладата се нарекува E-M35*.[22] Од јуни 2015 година, постои сè посложена структура на дрво што ги дели повеќето мажи во E-M35 на две гранки: E-V68 и E-Z827.

Најчесто опишаните подклади се E-M78, дел од E-V68 и E-M81, кој е гранка на E-Z827. Овие две подклади претставуваат најголем дел од современата популација E-M215. E-M78 се наоѓа во поголемиот дел од опсегот каде што бил пронајден E-M215 со исклучок на Јужна Африка. E-M81 се наоѓа главно во Северна Африка. E-M123 е поретко, но широко расфрлан, со значителни популации во одредени делови на Африканскиот Рог, Левант, Арабија, Иберија и Анадолија. Нов клад (E-V1515) бил дефиниран од Тромбета и сор. 2015 година, кој потекнува од околу 12 киа (95% CI 8,6–16,4) во источна Африка каде што моментално главно се распространува. Овој клад ги вклучува подкладите E-V42, E-M293, E-V92 и E-V6, кои биле идентификувани како базалните клади E-M35 во претходната филогена.[23]

Во рамките на E-M35, постојат впечатливи паралели помеѓу две хаплогрупи, E-V68 и E-V257. И двете содржат лоза што често се забележува во Африка (Е-М78 и Е-М81, соодветно) и група недиференцирани хромозоми кои најчесто се наоѓаат во јужна Европа. Експанзијата на носачите Е-М35, веројатно од Блискиот Исток, како што е предложено од други автори, и поделена на две гранки разделени со географската бариера на Средоземното Море, би ја објаснила оваа географска шема. Сепак, отсуството на E-V68* и E-V257* на Блискиот Исток го прави поморското ширење помеѓу северна Африка и јужна Европа поверодостојна хипотеза.

Trombetta и др. (2011)

 
E-M35 распространетост.

TMRCA на главните јазли во E-M35

уреди
TMRCA[24] (kya) Тромбета 2015 година YFull
Е-М215 39 35,4
*Е-М35 25 23,9
**E-V68 20 20
***Е-М78 15 13
**E-Z827 ? 23,6
***E-V257/L19 ? 13,9
****E-M81 ? 2,7
***E-Z830 20 19
****E-M34 ? 15
****E-V1515 19 ?

Подклади

уреди

E-V68 (E1b1b1a)

уреди

E-V68, доминира нејзината подолго позната подклада E-M78. Три „E-V68*“ поединци кои се во E-V68, но не и во E-M78 биле пријавени во Сардинија, од Тромбета и неговите соработници (2011), при објавувањето на откривањето на V68. Авторите забележале дека бидејќи E-V68* не бил пронајден во примероците од Блискиот Исток, се смета дека ова е доказ за поморска миграција од Африка во југозападна Европа. E-M78 е вообичаена подклада, широко распространета во Северна Африка, Африканскиот Рог, Западна Азија, (Блискиот Исток и Блискиот Исток) „до Јужна Азија“ и цела Европа.[25] Европската распространетост има врв на честота центриран во делови од Балканот (до речиси 50% во некои области) [26] и Сицилија, а честотите се намалуваат евидентно кон западна, централна и североисточна Европа.

Врз основа на податоци за генетска варијанса на STR, Круцијани и неговите соработници (2007), сугерира дека E-M78 потекнува од регионот на Египет и Либија. [Note 3] пред околу 18.600 години (пред 17.300 – 20.000 години). [Note 4] Батиглија и неговите соработници (2007) го опишуваат Египет како „центар за распространување на различните географски локализирани подклади поврзани со M78“ и, врз основа на археолошките податоци, тие предлагаат дека точката на потекло на E-M78 (наспроти подоцнежното растурање од Египет) може да биле во прибежиште кој „постоел на границата на денешен Судан и Египет, во близина на езерото Нубија, сè до почетокот на влажната фаза околу 8500 п.н.е. на мезолитските фураџии на север во Африка, Левант и на крајот понатаму во Мала Азија и Европа, каде што секој од нив на крајот се диференцира во нивните регионално карактеристични гранки“. Кон југ, Хасан и неговите соработници (2008), исто така, објаснуваат докази дека некои подклади на E-M78, конкретно E-V12 и E-V22, „можеби биле донесени во Судан од Северна Африка по прогресивното опустинување на Сахара пред околу 6.000-8.000 години“. И слично, Круцијани и неговите соработници (2007) предлагаат Е-М78 во Етиопија, Сомалија и околните области, повторно да мигрирал во овој регион од правец на Египет откако ја добил мутацијата Е-М78.

Неодамна, E-M78 бил датиран од Тромбета и соработниците во 2015 година помеѓу 20.300 и 14.800 години.[23]

Подклади на E-M78

уреди

Овде се наведени главните подклади на M78 од јуни 2015 година. Во рамките на подкладата E-M78, Тромбета и неговите соработници (2015 година) ги распределиле повеќето од поранешните E-M78* хромозоми на три нови различни гранки: E-V1083*, E-V1477 и E-V259. Првата е парагрупна сестра на кладовите E-V22 и E-V13. Мутацијата V1477 дефинира нова базална гранка која била забележана единствено во еден северноафрикански примерок. Конечно, сестринската лоза на E-V12 дефинирана со V264 ги вклучува E-V65 и V259, нова лоза распространета во централна Африка.[23][25]

  • E-M78 (E1b1b1a1) Северна Африка, Рогот на Африка, Западна Азија, Европа (порано „E1b1b1a“).
    • E-M78* Пронајден во Мароко, јужна Португалија, јужна Шпанија и Иран (провинции Техеран и Семнан).
    • E-V1477 Пронајден кај туниските Евреи.
    • E-V1083
      • E-V1083* Се најде само во Еритреја (1,1%) и Сардинија (0,3%).
      • E-V13 Ова е најчестата подклада на E-M215 пронајдена во Европа. Особено е честа појава на Балканот.
      • E-V22 . Концентриран во Североисточна Африка и Блискиот Исток. Врвови меѓу Сахо.
    • E-V1129
      • E-V12 . Пронајден во Египет, Судан и Чад на други места. Има важна подклада
        • E-V12* Најчеста лоза кај јужните Египќани (74,5%).
        • E-V32 . Многу честа појава кај Сомалијците, Тигре и Оромос.
      • E-V264
        • E-V259 пронајден во Северен Камерун.
        • E-V65 Поврзан со Северна Африка, но исто така пронајден во Сицилија и исто така пронајден во континентална Италија.
    • E-M521 Не е споменато од Тромбета и сор.2015 година. Пронајден кај две лица во Грција од Батаглија и неговите соработници (2008) и кај еден поединец од источниот алпски регион на Италија од Coia et al. (2013)

E-Z827 (E1b1b1b)

уреди
E1b1b (M215
E1b1b1 (M35)
E1b1b1a (V68)
E-M78

E-V12



E-V65



E-V13



E-V22




E-V2729



E1b1b1b (Z827)

E-M81



E-M123





E1b1b2 (M281)



Во човечката генетика, E-Z827, е името на големата хаплогрупа на ДНК на човечки Y-хромозом што изобилно се наоѓа во Северна Африка, особено во Магреб, и во помала мера во Африканскиот Рог, Блискиот Исток и Европа.

E-V257/E-L19 (E1b1b1b1)

уреди

E-V257* поединци во нивните примероци кои биле E-V257, но не и E-M81. Борана од Кенија, Бербер од Маракеш, Корзиканец, Сардинец, јужен Шпанец и Кантабриец. Како што споменавме погоре, Тромбета и неговите соработници (2015 година) предлагаат дека отсуството на E-V257* на Блискиот Исток (Yfull нашол во ирански Азербејџан [27] и различен млад во Ерменија [28] ) го прави поморското движење од северна Африка кон јужна Европа. најверодостојната хипотеза досега за да се објасни нејзината распространетост. Yfull наведува 24 поединци, од кои сите припаѓаат на една гранка која е 30% помлада од нивниот заеднички предок со M81.[29]

E-M81 е најчестата подклада на хаплогрупата E-L19/V257. Таа е концентрирана во Магреб, а доминира неговата подклада E-M183. Се верува дека E-M183 потекнува од северозападна Африка и има проценета старост од 4700 п.с.[30]

Оваа хаплогрупа достигнува средна честота од 61% во Магреб и 51% во Северна Африка, намалувајќи ја честотата од приближно 80% на 100% кај берберските популации,[31] вклучувајќи ги и Сахаравите, на приближно 29% на исток од овој опсег во Египет.[32][33][34][35] Поради неговата млада возраст и распространетост меѓу овие групи, а исто така и други, како што се Мозабите, Среден Атлас, Кабили и други берберски групи, понекогаш се нарекува генетски „берберски маркер“. Переира и неговите соработници (2010 година) објавиле високи нивоа меѓу Туарезите во две популации на Сахара - 77,8% во близина на Гором-Гором, во Буркина Фасо и 81,8% од Госи во Мали. Имало многу помала честота од 11,1% во околината на Танут во Нигер . E-M81 е исто така доста честа појава кај групите што зборуваат арапски од Магреб. Генерално се наоѓа на честоти околу 45% во крајбрежните градови на Алжир и Тунис (Џиџел, Оран, Тизи Узу, Алжир, Тунис, Сус).[36]

Во оваа клучна област од Египет до Атлантскиот Океан, Соле-Мората и неговите соработници (2017 година) пријавиле модел M183-SM001 на намалена варијација на микросателитски хаплотип (што имплицира поголема старост на лозата во поранешните области) од племето Регуибат во Оран и го пронапле M183* (не SM001) во Иберија, Либија и Мароко. Ареди и неговите соработници (2004 година) сепак покажале намалување на варијациите на микросателитите од исток кон запад, придружено со значително зголемување на честотата. На источниот крај на овој јадро опсег, Кујунова и неговите соработници (2015 година) го пронашле M81 кај 28,6% (10 од 35 мажи) во ел-Хиџаз во либиската пустина во Египет.

Ареди и неговите соработници (2004) веруваат дека моделот на распространетост и варијанса е конзистентен со хипотезата за „демична дифузија“ од Исток. Не постои автохтоно присуство на E-M81 на Блискиот Исток (има еден во Либан), што укажува дека M81 најверојатно произлегол од неговата матична клада M35 или во Северна Африка, или евентуално на југ до Африканскиот Рог.

Во Европа, E-M81 е широко распространет, но редок, на Пиринејскиот Полуостров покажува просечна честота од 4% (45/1140) на Пиринејскиот Полуостров со честоти кои достигнуваат 3,5% во Галиција, 4% во Западна Андалузија и Северозападна Кастилја. Сепак, оваа студија вклучила 153 лица од островите Мајорка, Минорка и Ибица, како и 24 лица од Гасконија кои не се на Пиринејскиот Полуостров. Без овие 177 лица, просекот за Пиринејскиот Полуостров е 4,1% (40/963), се наоѓа на споредливи нивоа со E-M78, со просечна честота од околу 5%. Нејзините честоти се повисоки во западната половина на полуостровот со честоти кои достигнуваат 8% во Екстремадура и јужна Португалија, 4% до 5% во Галиција, 5% во западна Андалузија и 4% во северозападна Кастилја и 9% до 17% во Кантабрија.[18][37][38][39][40] Највисоките честоти на овој клад пронајдени досега во Европа биле забележани во Валес Пасиегос од Кантабрија, кои се движат од 5,5% (8/45) [40] до 41% (23/56).[3] Просечна честота од 8,28% (54/652) била забележана и на шпанските Канарски Острови со честоти над 10% на трите најголеми острови Тенерифе (10,68%), Гран Канарија (11,54%) и Фуертевентура (13,33%).[41]

E-M81 се наоѓа и во Франција,[3] 2,70% (15/555) севкупно со честоти кои надминуваат 5% во Оверњ (5/89) и Ил-де Франс(5/91),[42][43] 0,7% до 5,8% во Сардинија,[44][45] приближно 2,12% вкупно во Сицилија (но до 7,14% во Пјаца Армерина ),[46] и во многу пониска честота во близина на Лусера (1,7%), во континентална Италија,[39] веројатно поради античките миграции за време на исламската, римската и картагинската империја. Во едно проучување од 2014 година на Стефанија Сарно и сор. со 326 примероци од Козенца, Реџо Калабрија, Лече и пет сицилијански провинции, E-M81 покажува просечна честота од 1,53%, но типичниот хаплотип на јадрото на Магреб 13-14-30-24-9-11-13 е пронајден само во две од пет лица Е-М81. Овие резултати, заедно со занемарливиот придонес од северно-африканските популации откриен со анализата на парцелата слична на примеси, сугерираат само маргинално влијание на трансмедитеранските генски текови врз сегашниот генетски базен на SSI.[46]

Како резултат на нејзината распространетост во стариот свет, оваа подклада се наоѓа низ Бразил [47] 5,4% во Бразил (Рио де Жанеиро), [Note 5] и меѓу Хиспанците од Калифорнија и Хаваи 2,4%.[48]

Во помал број, мажите Е-М81 можат да се најдат во областите во контакт со Северна Африка, и околу Сахара, на места како Судан и околу Средоземно Море на места како Либан, Турција и помеѓу Сефардските Евреи.

Постојат две признати подклади на E-M81, иако едната е многу поважна од другата.

Подкладата E-M81 била пронајдена во древните фосили Гуанче (Бимбапес) ископани во Пунта Азул, Ел Хиеро, Канарските Острови, кои се датирани во 10 век (~ 44%).[49]

Андерхил и неговите соработници (2000) пронашле еден примерок од Е-М107 во Мали.

Е-М183
уреди

E-M183 е исклучително доминантен (повеќе од 99% [50] ) во рамките на E-M81. Карафет и неговите соработници (2000) првпат го опишале како подклада на E-M81. Познатите подклади на E-M183 вклучуваат:

  • E-M165 Андерхил и неговите соработници (2000) нашле еден пример на Блискиот Исток.
  • E-L351 Пронајден кај двајца поврзани учесници во Проектот E-M35 Phylogeny .

E-Z830 (E1b1b1b2)

уреди

Ова е неодамна откриена подклада која сè уште не е вклучена во повеќето дрва на хаплогрупи, E-Z830 ги вклучува потврдените подклади на E-M123, E-V1515 (E-M293, E-V42, E-V6, E-V92), и E-Z830*, и е брат/сестра на E-L19. Во моментов, E-M35 филогенскиот проект] препознава четири различни кластери на Z830* носачи, од кои две се исклучиво еврејско потекло. Останатите две се значително помали и вклучуваат расфрлани поединци во Германија, Шпанија, Латинска Америка, Египет и Етиопија.[51][52][53][54]

Е-М123
уреди

E-M123 е претежно позната по својата главна подклада E-M34, која доминира во оваа клада. [Note 6]

Нов клад (E-V1515) бил дефиниран од Тромбета и неговите соработници (2015), кој потекнува од околу 12 киа (95% CI 8,6–16,4) во источна Африка каде што моментално главно се распространува. Овој клад ги вклучува сите потсахарски хаплогрупи (E-V42, E-M293, E-V92, E-V6) пријавени како E-M35 базални клади во претходната филогенија.[23]

Е-М293
уреди

E-M293 е подклада на E-V1515. Најпрвин била идентификувана од ISOGG како втор клад во рамките на E-Z830. Откриена е пред E-Z830, објавена од Хен и неговите соработници (2008), што го поврзал со ширењето на пасторализмот од Источна Африка во Јужна Африка. Досега високи нивоа биле откриени кај одредени етнички групи во Танзанија и Јужна Африка. Највисоки биле народите Датуга (43%), Кве (Ксое) (31%), Бурунге (28%) и Сандаве (24%). Хен (2008) во нивната студија открила и двајца кениски мажи кои зборуваат банту со мутација M293.

Другите подклади на E-M215 се ретки во Јужна Африка. Авторите наведуваат: „Без информации за М293 во Масаи, Хема и други популации во Кенија, Судан и Етиопија, не можеме да го одредиме прецизниот географски извор на М293 со поголема доверба. Сепак, достапните докази укажуваат на денешна Танзанија како ран и важен географски локус на еволуцијата на М293“. Тие исто така велат дека „M293 е пронајден само во субсахарска Африка, што укажува на посебна филогенетска историја за M35.1 * (поранешни) примероци понатаму на север“.

E-P72 се појавува во Карафет (2008). Тромбета и неговите соработници (2011) објавиле дека се работи за подклада на Е-М293.

Тромбета и неговите соработници (2011) го објавиле откривањето на E-V42 кај две лица од Бета Израел. Било предложено дека таа може да биде ограничен на регионот околу Етиопија. Сепак, понатамошното тестирање од страна на комерцијалните компании за тестирање на ДНК потврди многу позитивни резултати за оваа подклада во Саудиска Арабија, Кувајт и едно лице во Португалија кое има корен од Арабија.

Подкладата E-V6 на E-V1515 била дефинирана со V6. Круцијани и неговите соработници (2004) идентификувале значително присуство на овие лози во Етиопија, а исто така и некои во соседните Сомалијци. Меѓу етиопските и сомалиските примероци, највисоките биле 14,7% кај Амхара и 16,7% кај Волајта.

На југ, Тишкоф и неговите соработници (2007) идентификувале еден маж V6+ во примерок од 35 Датуга од Танзанија. И понатаму на север, Дугужон и неговите соработници (2009) идентификувале уште 6 мажи во примерок од 93 од Сива Оаза, која е берберска популација.

Тромбета и неговите соработници (2011) го објавиле откривањето на E-V92 во два Амхара. Како E-V6 и E-V42, веројатно постои само во областа на Етиопија.

Филогенетика

уреди

Филогенетска историја

уреди

Пред 2002 година, во академската литература постоеле најмалку седум системи за именување на филогенетското дрво на Y-хромозомот. Ова довело до значителна конфузија. Во 2002 година, главните истражувачки групи се собрале и го формирале Y-хромозомот конзорциум (YCC). Тие објавиле заеднички труд кој создал единствено ново дрво кое сите се согласиле да го користат. Подоцна, група граѓански научници со интерес за популациската генетика и генетската генеалогија формирале работна група за да се создаде аматерско дрво со цел да биде пред сè навремено. Табелата подолу ги обединува сите овие дела на точката на знаменитото дрво на YCC од 2002 година. Ова му овозможува на истражувачот што прегледува постара објавена литература брзо да се движи помеѓу номенклатурите.

YCC 2002/2008 (α) (β) (γ) (δ) (ε) (ζ) (η) YCC 2002 YCC 2005 YCC 2008 YCC 2010r ISOGG 2006 ISOGG 2007 ISOGG 2008 ISOGG 2009 ISOGG 2010 ISOGG 2011 ISOGG 2012
E-P29 21 III 3A 13 Eu3 H2 B E* E E E E E E E E E E
E-M33 21 III 3A 13 Eu3 H2 B E1* E1 E1a E1a E1 E1 E1a E1a E1a E1a E1a
E-M44 21 III 3A 13 Eu3 H2 B E1a E1a E1a1 E1a1 E1a E1a E1a1 E1a1 E1a1 E1a1 E1a1
E-M75 21 III 3A 13 Eu3 H2 B E2a E2 E2 E2 E2 E2 E2 E2 E2 E2 E2
E-M54 21 III 3A 13 Eu3 H2 B E2b E2b E2b E2b1 - - - - - - -
E-P2 25 III 4 14 Eu3 H2 B E3* E3 E1b E1b1 E3 E3 E1b1 E1b1 E1b1 E1b1 E1b1
E-M2 8 III 5 15 Eu2 H2 B E3a* E3a E1b1 E1b1a E3a E3a E1b1a E1b1a E1b1a E1b1a1 E1b1a1
E-M58 8 III 5 15 Eu2 H2 B E3a1 E3a1 E1b1a1 E1b1a1 E3a1 E3a1 E1b1a1 E1b1a1 E1b1a1 E1b1a1a1a E1b1a1a1a
E-M116.2 8 III 5 15 Eu2 H2 B E3a2 E3a2 E1b1a2 E1b1a2 E3a2 E3a2 E1b1a2 E1b1a2 E1ba12 removed removed
E-M149 8 III 5 15 Eu2 H2 B E3a3 E3a3 E1b1a3 E1b1a3 E3a3 E3a3 E1b1a3 E1b1a3 E1b1a3 E1b1a1a1c E1b1a1a1c
E-M154 8 III 5 15 Eu2 H2 B E3a4 E3a4 E1b1a4 E1b1a4 E3a4 E3a4 E1b1a4 E1b1a4 E1b1a4 E1b1a1a1g1c E1b1a1a1g1c
E-M155 8 III 5 15 Eu2 H2 B E3a5 E3a5 E1b1a5 E1b1a5 E3a5 E3a5 E1b1a5 E1b1a5 E1b1a5 E1b1a1a1d E1b1a1a1d
E-M10 8 III 5 15 Eu2 H2 B E3a6 E3a6 E1b1a6 E1b1a6 E3a6 E3a6 E1b1a6 E1b1a6 E1b1a6 E1b1a1a1e E1b1a1a1e
E-M35 25 III 4 14 Eu4 H2 B E3b* E3b E1b1b1 E1b1b1 E3b1 E3b1 E1b1b1 E1b1b1 E1b1b1 removed removed
E-M78 25 III 4 14 Eu4 H2 B E3b1* E3b1 E1b1b1a E1b1b1a1 E3b1a E3b1a E1b1b1a E1b1b1a E1b1b1a E1b1b1a1 E1b1b1a1
E-M148 25 III 4 14 Eu4 H2 B E3b1a E3b1a E1b1b1a3a E1b1b1a1c1 E3b1a3a E3b1a3a E1b1b1a3a E1b1b1a3a E1b1b1a3a E1b1b1a1c1 E1b1b1a1c1
E-M81 25 III 4 14 Eu4 H2 B E3b2* E3b2 E1b1b1b E1b1b1b1 E3b1b E3b1b E1b1b1b E1b1b1b E1b1b1b E1b1b1b1 E1b1b1b1a
E-M107 25 III 4 14 Eu4 H2 B E3b2a E3b2a E1b1b1b1 E1b1b1b1a E3b1b1 E3b1b1 E1b1b1b1 E1b1b1b1 E1b1b1b1 E1b1b1b1a E1b1b1b1a1
E-M165 25 III 4 14 Eu4 H2 B E3b2b E3b2b E1b1b1b2 E1b1b1b1b1 E3b1b2 E3b1b2 E1b1b1b2a E1b1b1b2a E1b1b1b2a E1b1b1b2a E1b1b1b1a2a
E-M123 25 III 4 14 Eu4 H2 B E3b3* E3b3 E1b1b1c E1b1b1c E3b1c E3b1c E1b1b1c E1b1b1c E1b1b1c E1b1b1c E1b1b1b2a
E-M34 25 III 4 14 Eu4 H2 B E3b3a* E3b3a E1b1b1c1 E1b1b1c1 E3b1c1 E3b1c1 E1b1b1c1 E1b1b1c1 E1b1b1c1 E1b1b1c1 E1b1b1b2a1
E-M136 25 III 4 14 Eu4 H2 B E3ba1 E3b3a1 E1b1b1c1a E1b1b1c1a1 E3b1c1a E3b1c1a E1b1b1c1a1 E1b1b1c1a1 E1b1b1c1a1 E1b1b1c1a1 E1b1b1b2a1a1

Истражувачки публикации

уреди

Следниве истражувачки тимови по нивните публикации биле претставени во создавањето на дрвото.

Филогенетски дрвја

уреди

Кладограм со главните подклади:

Следното филогенетско стебло се заснова на дрвото од 2008 година и на последователните објавени истражувања како што е сумирано од ISOGG. Ги вклучува сите познати подклади од јуни 2015 година (Тромбета и неговите соработници) [55][56][57]

  • E-M215 (E1b1b)
    • E-M215* . Ретки или непостоечки.
    • E-M35 (E1b1b1)
      • E-V68 (E1b1b1a)
        • E-V2009 . Пронајден кај поединци во Сардинија и Мароко.
        • E-M78 (E1b1b1a1). Северна Африка, Рогот на Африка, Западна Азија, Сицилија. (Порано „E1b1b1a“.)
          • E-M78*
          • E-V1477 . Пронајден кај туниските Евреи.
          • E-V1083 .
            • E-V1083* . Се најде само во Еритреја (1,1%) и Сардинија (0,3%).
            • E-V13
            • E-V22
          • E-V1129
            • E-V12
              • E-V12*
              • E-V32
            • E-V264
              • E-V259 . Пронајден во Северен Камерун.
              • E-V65
                • E-CTS194
      • E-Z827 (E1b1b1b) [58]
        • E-V257/L19 (L19, V257) – E1b1b1b1 [58]
          • E-PF2431
          • E-M81 (M81)
            • E-PF2546
              • E-PF2546*
              • E-CTS12227
                • Е-МЗ11
                  • Е-МЗ12
              • E-A929
                • E-Z5009
                  • E-Z5009*
                  • E-Z5010
                  • E-Z5013
                    • E-Z5013*
                    • E-A1152
                • E-A2227
                  • E-A428
                  • Е-МЗ16
                • E-PF6794
                  • E-PF6794*
                  • E-PF6789
                    • Е-МЗ21
                    • Е-МЗ23
                    • Е-МЗ80
                • Е-А930
                • E-Z2198/E-MZ46
                  • E-A601
                  • E-L351
        • E-Z830 (Z830) – E1b1b1b2 [58]
          • E-M123 (M123)
            • E-M34 (M34)
              • E-M84 (M84)
                • E-M136 (M136)
              • E-M290 (M290)
              • E-V23 (V23)
              • E-L791 (L791, L792)
          • E-V1515 . E-V1515 и неговите подклади главно се ограничени на источна Африка.
            • E-V1515*
            • E-V1486
              • E-V1486*
              • E-V2881
                • E-V2881*
                • E-V1792
                • E-V92
              • E-M293 (M293)
                • E-M293*
                • E-P72 (P72)
                • E-V3065*
            • E-V1700
              • E-V42 (V42)
              • E-V1785
                • E-V1785*
                • E-V6 (V6)
      • E-V16/E-M281 (E1b1b2). Ретки. Пронајден кај поединци во Етиопија, Јемен и Саудиска Арабија.

Белешки

уреди
  1. „Податоците од Y хромозомот покажуваат сигнал за посебна доцноплеистоценска миграција од Африка во Европа преку Синај, како што е потврдено преку дистрибуцијата на лоза на хаплогрупата E3b, што не се манифестира во распределбата на хаплогрупата mtDNA.“
  2. „Парагрупата Е-М35* и хаплогрупата Ј-12ф2а* одговараат на критериумите за главните лоза на основачите на АЈ бидејќи тие се широко распространети и кај популациите на АЈ и кај популациите од Блискиот Исток и се јавуваат на многу пониски честоти кај европските нееврејски популации. Бехар и др. (2004)
  3. Круцијани и неговите соработници (2007) го користат терминот Североисточна Африка која се однесува на Египет и Либија, како што е прикажано во Табела 1 од студијата. Пред Круцијани и неговите соработници (2007), Семино и др. (2004) Источна Африка како можно место на потекло на E-M78, врз основа на етиопско тестирање. Ова се должи на високата честота и разновидноста на лозата E-M78 во регионот на Етиопија. Сепак, Круцијани и неговите соработници (2007) биле во можност да проучат повеќе податоци, вклучително и популации од Северна Африка кои не беа претставени во Семино и др. (2004) студија, и најде докази дека лозата E-M78 кои сочинуваат значителен дел од некои популации во тој регион, биле релативно млади гранки (види E-V32 подолу). Затоа тие заклучија дека „Североисточна Африка“ е веројатното место на потекло на E-M78 врз основа на „периферната географска дистрибуција на најизведените субхаплогрупи во однос на североисточна Африка, како и резултатите од квантитативната анализа на UEP и микросателитната разновидност“. . Значи според Cruciani и др. (2007) Е-М35, родителскиот клад на Е-М78, потекнува од Источна Африка, последователно се проширил во североисточна Африка, а потоа дошло до „назад миграција“ на хромозомите Е-М215 кои ја стекнале мутацијата Е-М78. Круцијани и неговите соработници (2007) ова го забележиле како доказ за „коридор за двонасочни миграции“ помеѓу Североисточна Африка (Египет и Либија во нивните податоци) од една страна и Источна Африка од друга страна. Авторите веруваат дека имало „најмалку 2 епизоди помеѓу 23,9–17,3 кв и пред 18,0–5,9 км“.
  4. Круцијани и др. (2007) користат два пресметковни методи за проценка на староста на E-M78 кои даваат многу различни резултати. За главните пред 18.600 години, се користи методот ASD, додека за вториот "ρ метод", кој се користи како проверка, дава 13,7 kya со стандардна девијација од 2,3 kya, но разликата помеѓу двата методи е само голема за проценка на возраста на E-M78, а не неговите подклади. Авторите наведуваат дека големата разлика „се припишува на релевантното отстапување од структура слична на ѕвезда поради повторените ефекти на основачот“
  5. (6 од 112), „Присуството на хромозоми од северноафриканско потекло (E3b1b-M81; Круцијани и неговите соработници., 2004) исто така може да се објасни со прилив на Португалија, но особено со посредство на Италија, бидејќи оваа хаплогрупа достигнува честота од 4,6 % во Португалија и 4,8% во Италија, сосема слична на честотата пронајдена во Рио де Жанеиро (4,4%) кај европските соработници“. Силва и др. (2006)
  6. На пример, од 11 ноември 2008 година, E-M35 филогенскиот проект [мртва врска] имала записи од четири тестови E-M123*, во споредба со 93 резултати од тестот со E-M34.

Наводи

уреди
  1. 1,0 1,1 „E-M35 YTree“.
  2. 2,0 2,1 2,2 Semino и др. (2004)
  3. 3,0 3,1 3,2 Cruciani и др. (2004)
  4. Cruciani и др. (2007)
  5. Henn и др. (2008)
  6. Hassan и др. (2008)
  7. Trombetta, Beniamino; и др. (July 2015). „Phylogeographic Refinement and Large Scale Genotyping of Human Y Chromosome Haplogroup E Provide New Insights into the Dispersal of Early Pastoralists in the African Continent“. Genome Biology and Evolution. 7 (7): 1940–1950. doi:10.1093/gbe/evv118. ISSN 1759-6653. OCLC 5854174538. PMC 4524485. PMID 26108492.
  8. Large-scale recent expansion of European patrilineages shown by population resequencing, Chiara Batini et al, nature.com, 2015
  9. Lacan и др. (2011)
  10. „Molecular genetic investigation of the Neolithic population history in the western Carpathian Basin“ (PDF). Архивирано од изворникот (PDF) на 2015-07-21.
  11. Schuenemann, Verena J.; и др. (2017). „Ancient Egyptian mummy genomes suggest an increase of Sub-Saharan African ancestry in post-Roman periods“. Nature Communications. 8: 15694. Bibcode:2017NatCo...815694S. doi:10.1038/ncomms15694. PMC 5459999. PMID 28556824.
  12. Rodrı́guez-Varela; и др. (2017). „Genomic Analyses of Pre-European Conquest Human Remains from the Canary Islands Reveal Close Affinity to Modern North Africans“. Current Biology. 27 (1–7): 3396–3402.e5. doi:10.1016/j.cub.2017.09.059. PMID 29107554. |hdl-access= бара |hdl= (help)
  13. Van De Loosdrecht, Marieke; Bouzouggar, Abdeljalil; Humphrey, Louise; Posth, Cosimo; Barton, Nick; Aximu-Petri, Ayinuer; Nickel, Birgit; Nagel, Sarah; Talbi, El Hassan (4 May 2018). „Pleistocene North African genomes link Near Eastern and sub-Saharan African human populations“. Science. 360 (6388): 548–552. Bibcode:2018Sci...360..548V. doi:10.1126/science.aar8380. PMID 29545507.
  14. Ehret, Keita & Newman (2004); Keita & Boyce (2005); Keita (2008).
  15. Behar и др. (2003)
  16. Behar и др. (2004)
  17. Shen и др. (2004)
  18. 18,0 18,1 Adams и др. (2008)
  19. Nebel и др. (2001)
  20. Cadenas и др. (2007)
  21. Trombetta и др. (2011)
  22. (Figure S.7) J D Cristofaro et al., 2013, "Afghan Hindu Kush: Where Eurasian Sub-Continent Gene Flows Converge", http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0076748
  23. 23,0 23,1 23,2 23,3 Trombetta et al. 2015, Phylogeographic refinement and large scale genotyping of human Y chromosome haplogroup E provide new insights into the dispersal of early pastoralists in the African continent
  24. Најнови заеднички предок
  25. 25,0 25,1 Cruciani и др. (2006)
  26. Peričic и др. (2005)
  27. „E-Y133414 YTree“.
  28. „E-FGC18960 YTree“.
  29. „E-L19 YTree“.
  30. „E-M81 YTree“.
  31. Fadhlaoui-Zid, Karima; Martinez-Cruz, Begoña; Khodjet-el-khil, Houssein; Mendizabal, Isabel; Benammar-Elgaaied, Amel; Comas, David (October 2011). „Genetic structure of Tunisian ethnic groups revealed by paternal lineages“. American Journal of Physical Anthropology. 146 (2): 271–280. doi:10.1002/ajpa.21581. ISSN 1096-8644. PMID 21915847.
  32. Arredi и др. (2004)
  33. Alvarez и др. (2009)
  34. Bosch и др. (2001)
  35. Kujanová, Martina; Pereira, Luísa; Fernandes, Verónica; Pereira, Joana B.; Cerný, Viktor (October 2009). „Near eastern neolithic genetic input in a small oasis of the Egyptian Western Desert“. American Journal of Physical Anthropology. 140 (2): 336–346. doi:10.1002/ajpa.21078. ISSN 1096-8644. PMID 19425100.
  36. Robino и др. (2008)
  37. Flores и др. (2005)
  38. Beleza и др. (2006)
  39. 39,0 39,1 Capelli и др. (2009)
  40. 40,0 40,1 Maca-Meyer и др. (2003)
  41. Fregel и др. (2009), see table
  42. Ramos-Luisa и др. (2009)
  43. Only men with French surname were analysed, in order to try to exclude more recent immigrants.
  44. Grugni, Viola; Raveane, Alessandro; Colombo, Giulia; Nici, Carmen; Crobu, Francesca; Ongaro, Linda; Battaglia, Vincenza; Sanna, Daria; Al-Zahery, Nadia (16 October 2019). „Y-chromosome and Surname Analyses for Reconstructing Past Population Structures: The Sardinian Population as a Test Case“. International Journal of Molecular Sciences (англиски). 20 (22): 5763. doi:10.3390/ijms20225763. ISSN 1422-0067. PMC 6888588. PMID 31744094.
  45. Francalacci et al. (2013), Low-Pass DNA Sequencing of 1200 Sardinians Reconstructs European Y-Chromosome Phylogeny
  46. 46,0 46,1 Di Gaetano и др. (2009)
  47. (8 out of 132), Mendizabal и др. (2008)
  48. (7 out of 295), Paracchini и др. (2003)
  49. Ordóñez, A. C.; Fregel, R.; Trujillo-Mederos, A.; Hervella, M.; de-la-Rúa, C.; Arnay-de-la-Rosa, M. (2017). „Genetic studies on the prehispanic population buried in Punta Azul cave (El Hierro, Canary Islands)“. Journal of Archaeological Science. 78: 20–28. doi:10.1016/j.jas.2016.11.004.
  50. „E-M81 YTree“.
  51. „E-M35 Project Data“. Архивирано од изворникот на 2015-09-24. Посетено на 2012-04-01.
  52. „E-M35 Project Data“. Архивирано од изворникот на 2015-09-24. Посетено на 2012-04-01.
  53. „E-M35 Project Data“. Архивирано од изворникот на 2015-09-24. Посетено на 2012-04-01.
  54. „E-M35 Project Data“. Архивирано од изворникот на 2015-09-24. Посетено на 2012-04-01.
  55. ISOGG (2011)
  56. Karafet и др. (2008)
  57. Y Chromosome Consortium "YCC" (2002)
  58. 58,0 58,1 58,2 ISOGG 2015

Библиографија

уреди

Надворешни врски

уреди