Википедија

Грабливост

(Пренасочено од Грабливец)

Грабливост или предација — биолошки однос каде што еден организам, грабливецот (предатор), убива и јаде друг организам, неговиот плен. Тоа е едно од семејството на вообичаени однесувања за хранење кое вклучува паразитизам и микрограбливост (кои обично не го убиваат домаќинот) и паразитоидизам (што секогаш го прави, на крајот). Се разликува од чистењето на мртвиот плен, иако многу грабливци исто така чистат; се преклопува со тревопасните животни, бидејќи грабливците на семињата и деструктивните фрујадци се грабливци.

Осамен грабливец: бела мечка се храни со брадеста фока што ја убила.
Социјални грабливци : мравките од месо соработуваат за да се хранат со цикада многу поголема од нив.

Грабливците можат активно да бараат или да го гонат пленот или да го чекаат, честопати скриен. Кога е откриен плен, грабливецот проценува дали да го нападне. Ова може да вклучува заседа или потера пред грабнување, понекогаш по следење на пленот. Ако нападот е успешен, грабливецот го убива пленот, ги отстранува сите нејадливи делови како лушпата или боцките и го јаде.

Грабливците се приспособени и често се високо специјализирани за лов, со акутни сетила како што се видот, слухот или мирисот . Многу грабливи животни, и ’рбетници и безрбетници, имаат остри канџи или вилици за да го фатат, убиваат и исечат пленот. Други адаптации вклучуваат способност за криење и агресивна мимикрија кои ја подобруваат ефикасноста на ловот.

Грабливоста има моќен селективен ефект врз пленот, а пленот развива противграбливски приспособувања, како што се предупредувачко обојување, алармни повици и други сигнали, камуфлажа, мимикрија на добро одбранети видови и одбранбени боцки и хемикалии. Понекогаш грабливецот и пленот се наоѓаат во еволутивна трка во вооружување, циклус на адаптации и контра-адаптации. Грабливоста е главен двигател на еволуцијата барем од камбрискиот период.

Дефиниција

уреди
 
Пајаковите оси ги парализираат и на крајот ги убиваат своите домаќини, но се сметаат за паразитоиди, а не за грабливци.

На најосновно ниво, грабливците убиваат и јадат други организми. Сепак, концептот на грабливост е широк, различно дефиниран во различни контексти и вклучува широк спектар на методи на хранење; а некои врски што резултираат со смрт на пленот генерално не се нарекуваат грабливост. Паразитоид, како што е ихнеумонската оса, ги положува јајцата во или на својот домаќин; јајцата се отвораат во ларви, кои го јадат домаќинот и тој неизбежно умира. Зоолозите генерално го нарекуваат ова форма на паразитизам, иако конвенционално се смета дека паразитите не ги убиваат своите домаќини. Може да се дефинира дека грабливецот се разликува од паразитоидот по тоа што има многу плен, заробен во текот на неговиот живот, каде што ларвата на паразитоид има само еден, или барем има обезбедено снабдување со храна за него само во една прилика.[1][2]

 
Поврзаност на грабливоста со други стратегии за хранење

Има и други тешки и гранични случаи. Микрограбливците се мали животни кои, како и грабливците, целосно се хранат со други организми; тие вклучуваат болви и комарци кои консумираат крв од живи животни и вошки кои консумираат сок од живи растенија. Меѓутоа, бидејќи тие обично не ги убиваат своите домаќини, тие сега често се сметаат за паразити.[3][4] Животните кои пасат на фитопланктон или душеци од микроби се грабливци, бидејќи ги консумираат и убиваат нивните организми за храна; но тревопасните животни кои прелистуваат лисја не се, бидејќи нивните растенија кои им служат како храна обично го преживуваат нападот.[5] Кога животните јадат семиња ( грабливост на семиња или зрна ) или јајца ( грабливост на јајца), тие консумираат цели живи организми, што по дефиниција ги прави грабливци.[6][7][8]

Чистачите, организми кои јадат само организми пронајдени веќе мртви, не се грабливци, но многу грабливци како шакалот и хиената чистат кога ќе се укаже прилика.[5][9][10] Меѓу безрбетниците, социјалните оси (жолти јакни) се и ловци и чистачи на други инсекти.[11]

Таксономски опсег

уреди

Додека примерите на грабливци меѓу цицачите и птиците се добро познати,[12] грабливците може да се најдат во широк опсег на таксони вклучувајќи членконоги. Тие се вообичаени меѓу инсектите, вклучително и мантиди, вилински коњчиња, врвки и скорпии . Кај некои видови, како што е алдерот, само ларвите се грабливи (возрасните не јадат). Пајаците се грабливи, како и другите копнени безрбетници како што се скорпиите; стоногалки; некои грини, полжави и голтки; нематоди; и планарни црви.[13] Во морските средини, повеќето книдари (на пр. медузи, хидроиди ), ктенофора (желе со чешел), ехинодерми (на пример, морски ѕвезди, морски ежови, песочни долари и морски краставици ) и рамни црви се грабливи. Меѓу раковите, јастозите, раковите, ракчињата и шталите се грабливци,[14] а за возврат раковите се плен на речиси сите главонози (вклучувајќи октоподи, лигњи и сипи ).[15]

 
Парамециум, граблив цилијат, кој се храни со бактерии

Прабливоста на семињата е ограничена на цицачи, птици и инсекти, но го има во речиси сите копнени екосистеми.[6][8] Грабливоста на јајцата ги вклучува и специјалните грабливци на јајца, како што се некои змии од колобриди, и генералистите, како што се лисиците и јазовците, кои опортунистички земаат јајца кога ќе ги најдат.[16][17][18]

Некои растенија, како стомното растение, стапицата за муви на Венера и слаткото, се месојадни и консумираат инсекти .[12] Методите на грабеж од страна на растенијата варираат во голема мера, но често вклучуваат замка за храна, механичка стимулација и електрични импулси за на крајот да го фатат и консумираат пленот.[19] Некои месојадни габи фаќаат нематоди користејќи или активни стапици во форма на стегачки прстени или пасивни стапици со лепливи структури.[20]

Многу видови на протозои ( еукариоти ) и бактерии ( прокариоти ) плен на други микроорганизми; начинот на хранење е очигледно антички и еволуирал многу пати во двете групи.[12][21][22] Помеѓу слатководните и морските зоопланктони, без разлика дали се едноклеточни или повеќеклеточни, грабливото пасење на фитопланктонот и помалите зоопланктони е вообичаено и се среќава во многу видови нанофлагелати, динофлагелати, цилијати, ротифери, разновидна палета на меровапланктонски групи и животински групи на ракови, имено копеподи и кладоцерани.[23]

Пребарување храна

уреди
 
Основен циклус на потрага по храна за грабливец, со одредени варијации[24]

За да се нахрани, грабливецот мора да го бара, да го следи и да го убие својот плен. Овие дејства формираат циклус на потрага по храна.[25][26] Грабливецот мора да одлучи каде да бара плен врз основа на неговата географска местоположба; и штом ќе најде плен, мора да процени дали да го следи или да чека подобар избор. Ако избере потера, неговите физички способности го одредуваат начинот на потера (на пример, заседа или потера).[27][28] Откако ќе го фати пленот, можеби ќе треба да троши енергија и за ракување со него (на пр., убивање, отстранување на секоја школка или боцки и голтање).[24][25]

Пребарување

уреди

Грабливците имаат избор на начини на пребарување кои се движат од седење и чекање до активно или широко барање храна.[24][29][30][31] Методот на седење и чекање е најсоодветен ако пленот е густ и подвижен, а грабливецот има ниски барања за енергија.[29] Широкото барање храна троши повеќе енергија и се користи кога пленот е седентарен или ретко распространет.[27][29] Постои континуитет на режими на пребарување со интервали помеѓу периодите на движење кои се движат од секунди до месеци. Ајкулите, сончевите рипчиња, инсектојадните птици и итрините речиси секогаш се движат додека пајаците кои градат мрежа, водните безрбетници, богомолките и ветрушките ретко се движат. Помеѓу, краставиците и другите крајбрежни птици, слатководните риби, вклучително и слатките, и ларвите на кокцинелидните бубачки (бубамари), наизменично се движат меѓу активно пребарување и скенирање на околината.[29]

 
Албатросот со црни веѓи редовно лета стотици километри низ речиси празниот океан за да најде парчиња храна.

Распределбите на пленот честопати се собираат на едно место, а грабливците реагираат со барање каде што пленот е најгусто распределен, а потоа бараат во закрпи.[24] Онаму каде што храната се наоѓа во групи, како што се ретки дождовни риби во речиси празен океан, фазата на пребарување бара од грабливецот да патува значително време и да потроши значителна количина на енергија, за да го лоцира секое парче храна.[29] На пример, црно-веѓестиот албатрос редовно прави летови за потрага по храна во опсег од околу 700 километри (430 милји), до максимален опсег на потрага по храна од 3000 километри (1860 милји) за размножување на птици кои собираат храна за своите млади.[б 1][32] Со статичен плен, некои грабливци можат да научат соодветни локации на групи и да се враќаат кај нив во интервали за да се хранат.[29] Оптималната стратегија за потрага по храна за пребарување е моделирана со помош на теоремата за маргинална вредност.[33]

Моделите за пребарување често се појавуваат случајно. Една таква е прошетка Леви, која има тенденција да вклучува кластери од кратки чекори со повремени долги чекори. Добро одговара на однесувањето на широк спектар на организми, вклучувајќи бактерии, пчели, ајкули и човечки ловци-собирачи.[34][35]

Проценка

уреди
 
Бубамарите со седум точки избираат растенија со добар квалитет за нивниот плен на вошки .

Откако ќе најде плен, грабливецот мора да одлучи дали да го следи или да продолжи да го бара. Одлуката зависи од вклучените трошоци и придобивки. Птицата која бара инсекти троши многу време во потрага, но нивното фаќање и јадење е брзо и лесно, така што ефикасната стратегија за птицата е да го јаде секој вкусен инсект што ќе го најде. Спротивно на тоа, грабливец како лав или сокол лесно го наоѓа својот плен, но за да го фати бара многу напор. Во тој случај, грабливецот е поселективен.[27]

Еден од факторите што треба да се земе предвид е големината. Премалиот плен можеби не е вреден за маката поради количината на енергија што ја дава. Премногу голем и можеби е премногу тешко да се улови. На пример, мантидата фаќа плен со своите предни нозе и тие се оптимизирани за грабање плен со одредена големина. Мантидите не сакаат да напаѓаат плен што е далеку од таа големина. Постои позитивна корелација помеѓу големината на грабливецот и неговиот плен.[27]

Грабливецот исто така може да процени група и да одлучи дали да помине време во потрага по плен во неа.[24] Ова може да вклучи одредено знаење за преференциите на пленот; на пример, бубамарите можат да изберат парче вегетација погодна за нивниот плен на вошки.[36]

Лов

уреди

За да го фатат пленот, грабливците имаат спектар на начини на потера кои се движат од отворена потера (грабливост по потера ) до ненадеен удар на плен во близина (гребливост од заседа).[12][24][37] Друга стратегија помеѓу заседата и потера е балистичкото пресретнување, каде што грабливецот го набљудува и предвидува движењето на пленот и потоа го започнува својот напад соодветно.[38]

Заседа

уреди

Грабливците кои чекаат од заседа се месојадни животни кои го фаќаат пленот скришум или изненадувачки. Кај животните, грабливецот од заседа се одликува со тоа што грабливецот ја скенира околината од скриена положба додека не се забележи плен, а потоа брзо извршува фиксен изненаден напад.[38][39] Грабливците од заседа на ’рбетниците вклучуваат жаби, риби како што се ангелската ајкула, северната штука и источната жаба риба.[38][40][41][42] Меѓу многуте грабливци од заседа безрбетници се пајаците од врата и пајаците од австралиски рак на копно и ракчињата богомолка во морето.[39][43][44] Грабливците од заседа често градат дупка во која ќе се сокријат, подобрувајќи го прикривањето по цена на намалување на нивното видно поле. Некои грабливци од заседа користат и мамки за да привлечат плен во опсегот на удар.[38] Движењето за фаќање треба да биде брзо за да се зароби пленот, имајќи предвид дека нападот не може да се измени откако ќе се започне.[38]

Балистичко пресретнување

уреди
 
Камелеонот го напаѓа пленот испуштајќи го јазикот.

Балистичкото пресретнување е стратегија каде што грабливецот го набљудува движењето на пленот, го предвидува неговото движење, изработува патека за пресретнување и потоа го напаѓа пленот на таа патека. Ова се разликува од грабливката од заседа по тоа што грабливецот го прилагодува својот напад според тоа како се движи пленот.[38] Балистичкото пресретнување вклучува краток период за планирање, давајќи му можност на пленот да избега. Некои жаби чекаат додека змиите не почнат да удираат пред да скокнат, намалувајќи го времето на располагање на змијата да го рекалибрира нејзиниот напад и максимизирајќи го аголното прилагодување што змијата треба да го направи за да ја пресретне жабата во реално време.[38] Балистичките грабливци вклучуваат инсекти како што се вилинските коњчиња и ’рбетници како што се стрелците (напаѓаат со млаз вода), камелеони (напаѓаат со јазикот) и некои колубридни змии.[38]

Извршување

уреди

Во потерата на грабливците, грабливците бркаат плен што бега. Ако пленот бега во права линија, фаќањето зависи само од тоа дали грабливецот е побрз од пленот.[38] Ако пленот маневрира вртејќи сè додека бега, грабливецот мора да реагира во реално време за да пресмета и следи нова патека за пресретнување, како на пример со паралелна навигација, додека се затвора врз пленот.[38] Многу грабливци за потера користат камуфлажа за да му пријдат на пленот што е можно поблиску незабележано ( демнат ) пред да започнат со потера.[38] Грабливците на потера вклучуваат копнени цицачи како што се луѓе, африкански диви кучиња, забележани хиени и волци; морски грабливци како што се делфини, орки и многу грабливи риби, како што е туната;[45][46] грабливи птици (грабливци) како соколи; и инсекти како вилински коњчиња .[47]

Екстремна форма на потера е истрајниот или упорниот лов, во кој грабливецот го уморува пленот следејќи го на голема далечина, понекогаш и со часови. Овој метод го користат ловци-собирачи и каниди како што се африканските диви кучиња и домашните песови. Африканското диво куче е екстремен упорен грабливец, кој го заморува индивидуалниот плен следејќи го многу милји со релативно мала брзина.[48]

Специјализирана форма на грабеж за потера е хранењето на балените китови . Овие многу големи морски грабливци се хранат со планктон, особено крил, нуркајќи и активно пливајќи во концентрации на планктон, а потоа земаат огромна голтка вода и ја филтрираат низ нивните пердувести балински плочи.[49][50]

Грабливците од потера може да бидат социјални, како лавот и волкот што ловат во групи или сами.[2]

Ракување

уреди

Штом грабливецот ќе го фати пленот, мора да се справи со него: многу внимателно ако пленот е опасен за јадење, како на пример ако поседува остри или отровни боцки, како кај многу риби плен. Некои сомови како што се Ictaluridae имаат боцки на грбот (дорзален) и стомак (пекторален) кои се блокираат во исправена положба; додека сом тепа кога ќе биде фатен, тие би можеле да ја пробијат устата на грабливецот, можеби фатално. Некои птици што јадат риба, како што е оспреот, ја избегнуваат опасноста од боцки со тоа што го кинат пленот пред да го јадат.[51]

Осамен наспроти социјален грабливец

уреди
 
Волци, социјални грабливци, соработуваат за да ловат и убиваат бизони .

Грабливците од различни видови понекогаш соработуваат за да фатат плен. Во коралните гребени, кога рибите како груперот и коралната пастрмка ќе забележат недостапен плен за нив, тие им сигнализираат на џиновските јагули, наполеоновите и октоподите . Овие грабливци можат да пристапат до мали пукнатини и да го исфрлат пленот.[52][53] Познато е дека китовите убијци им помагаат на китовите да ловат китови .

Социјалниот лов им овозможува на грабливците да се справат со поширок опсег на плен, но со ризик од конкуренција за заробената храна. Осамените грабливци имаат повеќе шанси да го изедат тоа што ќе го фатат, по цена на зголемена потрошувачка на енергија за да го фатат и зголемен ризик дека пленот ќе избега.[54][55] Грабливците од заседа често се осамени за да го намалат ризикот самите да станат плен.[56] Од 245 копнени членови на Carnivora (групата која ги вклучува мачките, кучињата и мечките), 177 се самостојни ловци; и 35 од 37 диви мачки се сами,[57] вклучувајќи ги и пумата и гепардот.[2][54] Сепак, осамената пума им дозволува на другите пуми да учествуваат во убиството,[58] и којотот може да биде или осамен или социјален.[59] Други осамени грабливци ги вклучуваат северната штука,[60] волчји пајаци и сите илјадници видови осамени оси меѓу членконогите,[61] и многу микроорганизми и зоопланктон .[21][62]

Специјализација

уреди

Физички адаптации

уреди

Под притисок на природната селекција, грабливците еволуирале различни физички адаптации за откривање, фаќање, убивање и варење на пленот. Тие вклучуваат брзина, агилност, способност за криење, остри сетила, канџи, заби, филтри и соодветни дигестивни системи.[63]

За откривање на плен, грабливците имаат добро развиен вид, мирис или слух.[12] Разновидните грабливци како бувовите и пајаците кои скокаат имаат очи свртени нанапред, обезбедувајќи точен двогледен вид на релативно тесно видно поле, додека грабливките често имаат помалку акутен сеопфатен вид. Животните како што се лисиците можат да го мирисаат својот плен дури и кога е скриен под 2 стапки (60 cм) снег или земја. Многу грабливци имаат акутен слух, а некои како што се лилјаците со ехолокација ловат исклучиво со активна или пасивна употреба на звук.[64]

Грабливци, вклучувајќи ги големите мачки, птици грабливки и мравки имаат моќни вилици, остри заби или канџи кои ги користат за да го зграпчат и убијат својот плен. Некои грабливци како што се змиите и птиците што јадат риби како чапјите и корморани го голтаат својот плен цел; некои змии можат да ги откачат вилиците за да им овозможат да голтаат голем плен, додека птиците што јадат риби имаат долги клунови налик на копје што ги користат за да го прободат и фатат брзо-движечкиот и лизгав плен.[64] Рибите и другите грабливци развиле способност да ги дробат или отвораат оклопните школки на мекотелите.[65]

Многу грабливци се моќно изградени и можат да фатат и убиваат животни поголеми од себе; ова важи исто толку за малите грабливци како што се мравките и итрините, како и за големите и видливо мускулести месојади како пумата и лавот.[2][64][66]

  •  
    Черепот на кафеавата мечка има големи зашилени заби за убивање плен и заби одзади за сечење месо со дејство како ножици
  •  
    Големи сложени очи, чувствителни антени и моќни вилици (мравка)
  •  
    Рак пајак, грабливец од заседа со очи свртени напред, фаќа друг грабливец, оса
  •  
    Црвеноопашестиот јастреб користи остри закачени канџи и клун за да го убие и кине својот плен
  •  
    Специјалист: голема сина чапја со риба
  •  
    Индискиот питон ја откачува вилицата за да проголта голем плен

Исхрана и однесување

уреди

Грабливците често се високо специјализирани во нивната исхрана и ловење; на пример, евроазискиот рис лови само мали копитари.[67] Други, како што се леопардите, се поопортунистички генералисти, плен на најмалку 100 видови.[68][69] Специјалистите може да бидат многу прилагодени да го фаќаат својот претпочитан плен, додека генералистите може подобро да се префрлат на друг плен кога претпочитаната цел е ретка. Кога пленот има згрчена (нерамномерна) распределба, се предвидува дека оптималната стратегија за грабливецот ќе биде поспецијализирана бидејќи пленот е повпечатлив и може побрзо да се најде;[70] се чини дека ова е точно за грабливците на неподвижен плен, но е сомнително со мобилниот плен.[71]

Со грабливците кои се избираат според големината, грабливците избираат плен со одредена големина.[72] Големиот плен може да биде проблематичен за грабливецот, додека малиот плен може да биде тешко да се најде и во секој случај да обезбеди помала награда. Ова доведе до корелација помеѓу големината на грабливците и нивниот плен. Големината може да делува и како засолниште за голем плен. На пример, возрасните слонови се релативно безбедни од грабеж од лавови, но малолетниците се ранливи.[73]

Камуфлажа и мимикрија

уреди

Членовите на семејството на мачки, како што се снежен леопард (висорамнини без дрвја), тигар (тревни рамнини, мочуришта од трска), оцелот (шума), рибарска мачка (гради покрај водата) и лав (отворени рамнини) се камуфлирани со боја и нарушувачки шари кои одговараат на нивните живеалишта.[74]

Во агресивната мимикрија, одредени грабливци, вклучувајќи инсекти и риби, користат боја и однесување за да привлечат плен. Женките Фотурис светулки, на пример, ги копираат светлосните сигнали на други видови, со што привлекуваат машки светулки, кои ги фаќаат и јадат. Цветните богомолки се грабливци од заседа; камуфлирани како цвеќиња, како орхидеи, тие привлекуваат плен и го грабнуваат кога е доволно блиску. Жабарите се екстремно добро камуфлирани и активно го намамуваат својот плен да се приближи со помош на еска, мамка на крајот од додатокот на главата како прачка, со кој нежно мавтаат за да имитираат мало животно, голтајќи го пленот со исклучително брзо движење. кога е во домет.

Отров

уреди

Многу помали грабливци, како што е медузата, користат отров за да го покорат својот плен,[75] а отровот исто така може да помогне во варењето (како што е случајот со змиите ѕвечарка и некои пајаци ).[76][77] Мермерната морска змија која се приспособила на грабнување на јајца има атрофирани отровни жлезди, а генот за нејзиниот токсин од три прсти содржи мутација (со бришење на два нуклеотида) што ги деактивира. Овие промени се објаснуваат со фактот дека неговиот плен не треба да се покори.[78]

Електрични полиња

уреди
 
Електричен зрак што ја покажува локацијата на електричниот орган и електроцитите наредени во него

Неколку групи на грабливи риби имаат способност да детектираат, следат, а понекогаш, како во електричниот зрак, да го онеспособат својот плен со насетување и генерирање на електрични полиња.[79][80][81] Електричниот орган е изведен од модифицирано нервно или мускулно ткиво.[82]

Физиологија

уреди

Физиолошките адаптации на грабливката ја вклучуваат способноста на грабливите бактерии да го варат сложениот полимер на пептидогликан од клеточните ѕидови на бактериите што ги пленат.[22] Месојадните ’рбетници од сите пет главни класи (риби, водоземци, рептили, птици и цицачи) имаат пониски релативни стапки на транспорт на шеќер до аминокиселини од тревопасните или сештојадите, веројатно затоа што тие добиваат многу аминокиселини од животинските белковини во нивната исхрана.[83]

Противграбливски приспособувања

уреди

За да се спротивстави на грабливката, пленот еволуирал одбрана за употреба во секоја фаза од нападот. Тие можат да се обидат да избегнат откривање, како на пример со употреба на камуфлажа и мимикрија. Тие можат да откријат грабливци и да ги предупредат другите за нивното присуство. Доколку бидат откриени, тие можат да се обидат да избегнат да бидат цел на напад, на пример, со сигнализирање дека се токсични или непријатни, со формирање групи или дека потера би била непрофитабилна. Ако станат цел, тие можат да се обидат да го одвратат нападот со одбранбени средства како што се оклоп, пердуви, невкусност или мобинг; и тие можат да избегнат напад што е во тек со заплашување на грабливецот, со преправање дека се мртви, фрлање делови од телото како опашки или едноставно бегство.

Коеволуција

уреди
 
Лилјаците користат ехолокација за да ловат молци ноќе.

Грабливците и пленот се природни непријатели, а многу од нивните адаптации изгледаат дизајнирани да се спротивстават еден на друг. На пример, лилјаците имаат софистицирани системи за ехолокација за откривање на инсекти и друг плен, а инсектите развиле разновидни одбранбени средства, вклучително и способност да ги слушаат повиците за ехолокација.[84][85] Многу грабливци кои трчаат на копно, како што се волците, развиле долги екстремитети како одговор на зголемената брзина на нивниот плен.[86] Нивните адаптации се окарактеризирани како еволутивна трка во вооружување, пример за коеволуција на два вида.[87] Во поглед на еволуцијата фокусиран на гените, гените на грабливецот и пленот може да се смета дека се натпреваруваат за телото на пленот.[87] Сепак, принципот „живот-вечера“ на Докинс и Кребс предвидува дека оваа трка во вооружување е асиметрична: ако грабливецот не успее да го фати својот плен, ја губи вечерата, додека ако успее, пленот го губи животот.[87]

 
Источната корална змија, која и самата е грабливец, е доволно отровна за да ги убие грабливците што ја напаѓаат, па кога ќе ја избегнат, ова однесување мора да се наследи, а не да се научи.

Метафората за трка во вооружување подразбира постојано ескалирање на напредок во нападот и одбраната. Сепак, овие адаптации доаѓаат со трошок; на пример, подолгите нозе имаат зголемен ризик од кршење,[88] додека специјализираниот јазик на камелеонот, со неговата способност да делува како проектил, е бескорисен за преклопување на вода, па камелеонот мора да пие роса од вегетацијата.[89]

Принципот „живот-вечера“ е критикуван на повеќе основи. Степенот на асиметријата во природната селекција делумно зависи од наследноста на адаптивните особини.[89] Исто така, ако грабливецот изгуби доволно вечери, и тој ќе го загуби животот.[88][89] Од друга страна, цената на фитнес способноста за дадена изгубена вечера е непредвидлив, бидејќи грабливецот може брзо да најде подобар плен. Покрај тоа, повеќето грабливци се генералисти, што го намалува влијанието на дадената адаптација на плен врз грабливецот. Бидејќи специјализацијата е предизвикана од коеволуцијата грабливец-плен, реткоста на специјалисти може да значи дека трките во вооружување грабливец-плен се ретки.[89]

Тешко е да се одреди дали дадените адаптации се навистина резултат на коеволуцијата, каде што адаптацијата на пленот доведува до адаптација на грабливец што се спротивставува со понатамошна адаптација на пленот. Алтернативно објаснување е ескалацијата, каде што грабливците се прилагодуваат на конкурентите, нивните сопствени грабливци или опасниот плен.[90] Очигледните приспособувања на грабливоста, исто така, може да се појават од други причини, а потоа да бидат избрани за напад или одбрана. Кај некои од инсектите плен од лилјаци, слухот еволуирал пред да се појават лилјаците и се користел за слушање сигнали што се користат за територијална одбрана и парење.[84] Нивниот слух еволуирал како одговор на грабливоста на лилјаците, но единствениот јасен пример за реципрочна адаптација кај лилјаците е скришната ехолокација.[84]

Посиметрична трка во вооружување може да се случи кога пленот е опасен, има боцки, пердуви, токсини или отров што може да му наштетат на грабливецот. Грабливецот може да одговори со избегнување, што пак ја поттикнува еволуцијата на мимикријата. Избегнувањето не е нужно еволутивен одговор бидејќи генерално се учи од лошите искуства со пленот. Меѓутоа, кога пленот е способен да го убие грабливецот (како и коралната змија со својот отров), нема можност за учење и избегнувањето мора да се наследи. Грабливците можат да одговорат и на опасниот плен со контра-адаптации. Во западна Северна Америка, обичната змија жартиера развила отпорност на токсинот во кожата на тритонот со груба кожа .[89]

Улога во екосистемите

уреди

Грабливците влијаат на нивните екосистеми не само директно со јадење на сопствениот плен, туку и со индиректни средства, како што е намалување на грабливката од други видови или менување на однесувањето на тревопасниот живот во потрага по храна, како што е ефектот на биоразновидноста на волците врз вегетацијата покрај реката или морските видри на шумите со алги. . Ова може да ги објасни ефектите од динамиката на популацијата, како што се циклусите забележани кај рисот и зајаците со чевли за снег.[91][92][93]

Трофично ниво

уреди

Еден начин за класификација на грабливците е според трофично ниво . Месојадите кои се хранат со тревопасни животни се секундарни потрошувачи; нивните грабливци се терцијарни потрошувачи, и така натаму.[94] На врвот на овој синџир на исхрана се највисоките грабливци како што се лавовите .[95] Сепак, многу грабливци јадат од повеќе нивоа на синџирот на исхрана; месојад може да јаде и секундарни и терцијарни потрошувачи.[96] Ова значи дека многу грабливци мора да се борат со интраеснафскиот грабливец, каде што другите грабливци ги убиваат и јадат. На пример, којотите се натпреваруваат и понекогаш убиваат сиви лисици и бобкети .[97]

Биолошка разновидност одржана со врвна грабливост

уреди

Грабливците може да ја зголемат биоразновидноста на заедниците со тоа што ќе спречат еден вид да стане доминантен. Таквите грабливци се познати како клучни видови и може да имаат големо влијание врз рамнотежата на организмите во одреден екосистем.[98] Воведувањето или отстранувањето на овој грабливец, или промените во неговата густина на населеност, може да имаат драстични каскадни ефекти врз рамнотежата на многу други популации во екосистемот. На пример, животните кои пасат на пасиштата може да спречат еден доминантен вид да преземе.[99]

 
Закрепнување на крајбрежна врба. Лево, во 2002 година; десно, во 2015 година

Елиминацијата на волците од Националниот парк Јелоустоун имало големо влијание врз трофичката пирамида . Во таа област, волците се и клучни видови и врвни грабливци. Без грабливост, тревопасните животни почнале прекумерно да пасат многу дрвенести видови, што влијаело на популациите на растенијата во областа. Покрај тоа, волците често ги спречувале животните да пасат во близина на потоци, заштитувајќи ги изворите на храна на дабарите . Отстранувањето на волците имало директно влијание врз популацијата на дабарите, бидејќи нивното живеалиште станало територија за пасење. Зголеменото прелистување на врбите и четинарите долж Blacktail Creek поради недостаток на грабливци предизвикало засекување на каналот бидејќи намалената популација на дабари повеќе не можела да ја забави водата и да ја одржува почвата на своето место. На тој начин се покажало дека грабливците се од витално значење во екосистемот.[100]

Динамика на населението

уреди
 
Број на крзна од зајаци (Lepus americanus) (жолта позадина) и канадски рис (црна линија, преден план) продадени на компанијата Хадсон Беј од 1845 до 1935 година

Во отсуство на грабливци, популацијата на еден вид може да расте експоненцијално додека не се приближи до носивоста на животната средина.[101] Грабливците го ограничуваат растот на пленот и со нивно консумирање и со менување на нивното однесување.[102] Зголемувањето или намалувањето на популацијата на плен може да доведе и до зголемување или намалување на бројот на грабливци, на пример, преку зголемување на бројот на младенчиња што ги носат.

Циклични флуктуации се забележани кај популациите на грабливец и плен, често со поместувања помеѓу циклусите на грабливец и плен. Добро познат пример е оној на зајакот и рисот . Во текот на широк распон на тајгите во Алјаска и Канада, популацијата на зајаците флуктуира речиси синхронизирано во период од 10 години, а популациите на рисот флуктуираат како одговор на тоа. Ова за прв пат беше видено во историските записи за животни фатени од ловци на крзно за компанијата Хадсон Беј пред повеќе од еден век.[93][103][104][105]

 
Циклуси на популацијата грабливец - плен во моделот Лотка-Волтера

Едноставен модел на систем со по еден вид на грабливец и плен, равенките Лотка-Волтера, ги предвидува циклусите на популацијата.[106] Сепак, обидите да се репродуцираат предвидувањата на овој модел во лабораторија честопати не успеваат; на пример, кога протозоата Didinium nasutum се додава на култура која го содржи неговиот плен, Paramecium caudatum, вториот често се доведува до исчезнување.[107]

Равенките Лотка-Волтера се потпираат на неколку поедноставувачки претпоставки и тие се структурно нестабилни, што значи дека секоја промена во равенките може да ја стабилизира или дестабилизира динамиката.[108][109] На пример, една претпоставка е дека грабливците имаат линеарен функционален одговор на пленот: стапката на убиства се зголемува пропорционално со стапката на средби. Ако оваа стапка е ограничена со времето поминато за ракување со секој улов, тогаш популацијата на плен може да достигне густина над која грабливците не можат да ги контролираат.[107] Друга претпоставка е дека секој поединечен плен е идентичен. Во реалноста, грабливците имаат тенденција да избираат млади, слаби и болни поединци, оставајќи ја популацијата на плен способна повторно да расте.[110]

Многу фактори можат да ја стабилизираат популацијата на грабливци и плен.[111] Еден пример е присуството на повеќекратни грабливци, особено генералисти кои се привлечени од даден вид плен ако е изобилен и бараат на друго место ако не е.[111] Како резултат на тоа, циклусите на популација имаат тенденција да се најдат во северните умерени и субарктички екосистеми, бидејќи мрежите за храна се поедноставни.[111] Системот на зајаци и рисови со чевли за снег е субарктички, но дури и тоа вклучува други грабливци, вклучувајќи којоти, гошавки и големи рогови бувови, а циклусот е засилен со варијации во храната достапна за зајаците.[111]

Развиени се низа математички модели со релаксирање на претпоставките направени во моделот Лотка-Волтера; тие на различни начини им дозволуваат на животните да имаат географска дистрибуција или да мигрираат ; да има разлики меѓу поединците, како што се полот и старосната структура, така што само некои поединци се репродуцираат; да живеат во различна средина, како на пример со менување на годишните времиња;[112][113] и анализирање на интеракциите на повеќе од само два вида одеднаш. Ваквите модели предвидуваат многу различни и често хаотични динамики на популацијата грабливец-плен.[112][114] Присуството на засолништа, каде што пленот е безбеден од грабливци, може да му овозможи на пленот да одржува поголеми популации, но исто така може да ја дестабилизира динамиката.[115][116][117][118]

Еволутивна историја

уреди

Предирањето датира од пред појавата на општо признатите месојади со стотици милиони (можеби милијарди) години. Грабливоста еволуирала постојано кај различни групи на организми.[5][119] Подемот на еукариотските клетки на околу 2,7 Gya, порастот на повеќеклеточните организми на околу 2 Gya и порастот на мобилните грабливци (околу 600 Mya - 2 Gya, веројатно околу 1 Gya) се припишуваат на раното грабливо однесување, и многу многу рани остатоци покажуваат докази за дупнатини или други ознаки кои им се припишуваат на малите видови грабливци.[5] Веројатно предизвикало големи еволутивни транзиции, вклучувајќи го пристигнувањето на клетки, еукариоти, сексуална репродукција, повеќеклеточност, зголемена големина, подвижност (вклучувајќи го летот на инсектите[120] ) и оклопни школки и егзоскелети.[5]

Најраните грабливци биле микробни организми кои ги голтале или паселе други. Бидејќи фосилните записи се лоши, овие први грабливци би можеле да датираат помеѓу 1 и над 2,7 Gya (пред милијарди години) [5] Грабливоста видно станала важна непосредно пред Камбрискиот период - пред околу 550 милиони години - како што е потврдено од речиси истовремениот развој на калцификација кај животните и алгите,[121] избегнувајќи дупчење од грабливост. Сепак, грабливците паселе микроорганизми од пред најмалку 1,000 милиони години,[5][122][123] со докази за селективно (наместо случајно) грабнување од слично време.[124]

Фосилниот запис демонстрира долга историја на интеракции помеѓу грабливците и нивниот плен од камбрискиот период па наваму, покажувајќи на пример дека некои грабливци дупчеле низ лушпите на мекотелите со бивалвни и гастроподи, додека други ги јаделе овие организми со кршење на нивните лушпи.[125] Меѓу камбриските грабливци имало безрбетници како аномалокаридидите со додатоци погодни за грабање плен, големи сложени очи и вилици направени од тврд материјал како оној во егзоскелетот на инсектот.[126] Некои од првите риби што имале вилици биле оклопните и главно грабливи плакодерми од Силурскиот до девонскиот период, од кои едната, 6 метарската Dunkleosteus, се смета за првиот ’рбетник во светот „надграбливец“, плен на други грабливци.[127][128] Инсектите развиле способност да летаат во раниот карбон или доцниот девон, овозможувајќи им, меѓу другото, да избегаат од грабливците.[120] Меѓу најголемите грабливци кои некогаш живееле биле тероподните диносауруси како што е Тираносаурус од периодот на креда. Тие ловеле тревопасни диносауруси како што се хадросаурусите, цератопсиите и анкилосаурусите.[129]

Во човечкото општество

уреди
 
Сан Хантер, Боцвана

Практични употреби

уреди

Луѓето, како сештојади, се до одреден степен грабливи,[130] користат оружје и алатки за ловење риби,[131] ловат и заробуваат животни.[132] Тие користат и други грабливи видови како кучиња, корморани[133] и соколи за да фатат плен за храна или за спорт.[134] Два грабливци со средна големина, кучиња и мачки, се животните кои најчесто се чуваат како домашни миленици во западните општества.[135][136] Луѓето ловци, вклучително и Сан од јужна Африка, користат упорност во ловот, форма на грабеж по потера, каде што гонителот може да биде побавен од пленот, како што е антилопата куду на кратки растојанија, но го следи на пладневна топлина додека не се исцрпи, потера која може да потрае и до пет часа.[137][138]

Во биолошката контрола на штетници, грабливци (и паразитоиди) од природниот опсег на штетници се воведуваат за контрола на популациите, со ризик да предизвикаат непредвидени проблеми. Природните грабливци, под услов да не им штетат на видовите кои не се штетници, се еколошки и одржлив начин за намалување на штетите врз посевите и алтернатива на употребата на хемиски агенси како што се пестицидите.[139]

Симболички употреби

уреди
 
Капитолинскиот волк ги дои Ромул и Рем, митските основачи на Рим

Во филмот, идејата за грабливец како опасен хуманоиден непријател се користи во научно-фантастичниот хорор акционен филм „Предатор“ од 1987 година и неговите три продолженија.[140] Застрашувачки грабливец, огромна бела ајкула што јаде човек, е исто така централно место во трилерот на Стивен Спилберг од 1974 година „Вилици“.[141]

Во поезијата на тема грабливост, може да се истражи свеста на грабливецот, како на пример во Штука на Тед Хјуз.[142] Фразата „Природа, црвена во забите и канџите“ од Алфред, песната на Лорд Тенисон од 1849 година „ In Memoriam AHH “ се толкува како да се однесува на борбата помеѓу грабливците и пленот.[143]

Во митологијата и народната басна, грабливците како лисицата и волкот имаат измешана репутација.[144] Лисицата била симбол на плодноста во Стара Грција, но временски демон во северна Европа и суштество на ѓаволот во раното христијанство; лисицата е претставена како итра, алчна и лукава во басните од Езоп наваму.[144] Големиот лош волк им е познат на децата во приказните како Црвенкапа, но е демонска фигура во исландските Еда саги, каде што волкот Фенрир се појавува во апокалиптичниот крај на светот .[144] Во средниот век, верувањето се раширило во врколаците, луѓето се трансформирале во волци.[144] Во Стариот Рим и Египет, волкот се обожавал, волчицата се појавува во основачкиот мит за Рим, доејќи ги Ромул и Рем .[144] Неодамна, во Книгата за џунглата на Радијард Киплинг од 1894 година, Могли е воспитан од глутницата волци.[144] Ставовите кон големите грабливци во Северна Америка, како што се волкот, гризли и пумата, се префрлија од непријателство или амбивалентност, придружени со активно прогонство, кон позитивни и заштитнички во втората половина на 20 век.[145]

Белешки

уреди
  1. ↑ A range of 3000 kilometres means a flight distance of at least 6000 kilometres out and back.

Наводи

уреди
  1. ↑ Gurr, Geoff M.; Wratten, Stephen D.; Snyder, William E. (2012). Biodiversity and Insect Pests: Key Issues for Sustainable Management. John Wiley & Sons. стр. 105. ISBN 978-1-118-23185-2.
  2. ↑ 2,0 2,1 2,2 2,3 Грешка во Lua: bad argument #1 to 'match' (string expected, got nil)
  3. ↑ Грешка во Lua: bad argument #1 to 'match' (string expected, got nil)
  4. ↑ Грешка во Lua: bad argument #1 to 'match' (string expected, got nil)
  5. ↑ 5,0 5,1 5,2 5,3 5,4 5,5 5,6 Bengtson, S. (2002). „Origins and early evolution of predation“. Во Kowalewski, M.; Kelley, P. H. (уред.). The fossil record of predation. The Paleontological Society Papers 8 (PDF). The Paleontological Society. стр. 289–317. Архивирано од изворникот (PDF) на 2008-09-10. Посетено на 2022-04-26.
  6. ↑ 6,0 6,1 Грешка во Lua: bad argument #1 to 'match' (string expected, got nil)
  7. ↑ Грешка во Lua: bad argument #1 to 'match' (string expected, got nil)
  8. ↑ 8,0 8,1 Hulme, P. E.; Benkman, C. W. (2002). C. M. Herrera and O. Pellmyr (уред.). Granivory. Plant animal Interactions: An Evolutionary Approach. Blackwell. стр. 132–154. ISBN 978-0-632-05267-7.
  9. ↑ Грешка во Lua: bad argument #1 to 'match' (string expected, got nil)
  10. ↑ Kruuk, Hans (1972). The Spotted Hyena: A Study of Predation and Social Behaviour. University of California Press. стр. 107–108. ISBN 978-0226455082.
  11. ↑ Грешка во Lua: bad argument #1 to 'match' (string expected, got nil)
  12. ↑ 12,0 12,1 12,2 12,3 12,4 Stevens, Alison N. P. (2010). „Predation, Herbivory, and Parasitism“. Nature Education Knowledge. 3 (10): 36.
  13. ↑ „Predators, parasites and parasitoids“. Australian Museum (англиски). Посетено на 19 September 2018.
  14. ↑ Phelan, Jay (2009). What Is life? : a guide to biology (Student. изд.). W.H. Freeman & Co. стр. 432. ISBN 9781429223188.
  15. ↑ Грешка во Lua: bad argument #1 to 'match' (string expected, got nil)
  16. ↑ Грешка во Lua: bad argument #1 to 'match' (string expected, got nil)
  17. ↑ Грешка во Lua: bad argument #1 to 'match' (string expected, got nil)
  18. ↑ Грешка во Lua: bad argument #1 to 'match' (string expected, got nil)
  19. ↑ Грешка во Lua: bad argument #1 to 'match' (string expected, got nil)
  20. ↑ Грешка во Lua: bad argument #1 to 'match' (string expected, got nil)
  21. ↑ 21,0 21,1 Грешка во Lua: bad argument #1 to 'match' (string expected, got nil)
  22. ↑ 22,0 22,1 Грешка во Lua: bad argument #1 to 'match' (string expected, got nil)
  23. ↑ Грешка во Lua: bad argument #1 to 'match' (string expected, got nil) summarizes findings from many authors.
  24. ↑ 24,0 24,1 24,2 24,3 24,4 24,5 Kramer, Donald L. (2001). „Foraging behavior“ (PDF). Во Fox, C. W.; Roff, D. A.; Fairbairn, D. J. (уред.). Evolutionary Ecology: Concepts and Case Studies. Oxford University Press. стр. 232–238. ISBN 9780198030133. Архивирано од изворникот (PDF) на 12 July 2018. Посетено на 20 September 2018.
  25. ↑ 25,0 25,1 Грешка во Lua: bad argument #1 to 'match' (string expected, got nil)
  26. ↑ Грешка во Lua: bad argument #1 to 'match' (string expected, got nil)
  27. ↑ 27,0 27,1 27,2 27,3 Pianka, Eric R. (2011). Evolutionary ecology (7 (eBook). изд.). Eric R. Pianka. стр. 78–83.
  28. ↑ MacArthur, Robert H. (1984). „The economics of consumer choice“. Geographical ecology : patterns in the distribution of species. Princeton University Press. стр. 59–76. ISBN 9780691023823.
  29. ↑ 29,0 29,1 29,2 29,3 29,4 29,5 Bell 2012
  30. ↑ Eastman, Lucas B.; Thiel, Martin (2015). „Foraging behavior of crustacean predators and scavengers“. Во Thiel, Martin; Watling, Les (уред.). Lifestyles and feeding biology. Oxford University Press. стр. 535–556. ISBN 9780199797066.
  31. ↑ Грешка во Lua: bad argument #1 to 'match' (string expected, got nil)
  32. ↑ Грешка во Lua: bad argument #1 to 'match' (string expected, got nil)
  33. ↑ Грешка во Lua: bad argument #1 to 'match' (string expected, got nil)
  34. ↑ Грешка во Lua: bad argument #1 to 'match' (string expected, got nil)
  35. ↑ Грешка во Lua: bad argument #1 to 'match' (string expected, got nil)
  36. ↑ Грешка во Lua: bad argument #1 to 'match' (string expected, got nil)
  37. ↑ Грешка во Lua: bad argument #1 to 'match' (string expected, got nil)
  38. ↑ 38,00 38,01 38,02 38,03 38,04 38,05 38,06 38,07 38,08 38,09 38,10 Грешка во Lua: bad argument #1 to 'match' (string expected, got nil)
  39. ↑ 39,0 39,1 Грешка во Lua: bad argument #1 to 'match' (string expected, got nil)
  40. ↑ „Cougar“. Hinterland Who's Who. Canadian Wildlife Service and Canadian Wildlife Federation. Архивирано од изворникот на 18 May 2007. Посетено на 22 May 2007.
  41. ↑ „Pikes (Esocidae)“ (PDF). Indiana Division of Fish and Wildlife. Посетено на 3 September 2018.
  42. ↑ Bray, Dianne. „Eastern Frogfish, Batrachomoeus dubius“. Fishes of Australia. Архивирано од изворникот на 14 September 2014. Посетено на 14 September 2014.
  43. ↑ „Trapdoor spiders“. BBC. Посетено на 12 December 2014.
  44. ↑ „Trapdoor spider“. Arizona-Sonora Desert Museum. 2014. Посетено на 12 December 2014.
  45. ↑ Грешка во Lua: bad argument #1 to 'match' (string expected, got nil)
  46. ↑ Tyus, Harold M. (2011). Ecology and Conservation of Fishes. CRC Press. стр. 233. ISBN 978-1-4398-9759-1.
  47. ↑ Грешка во Lua: bad argument #1 to 'match' (string expected, got nil)
  48. ↑ Грешка во Lua: bad argument #1 to 'match' (string expected, got nil)
  49. ↑ Грешка во Lua: bad argument #1 to 'match' (string expected, got nil)
  50. ↑ Грешка во Lua: bad argument #1 to 'match' (string expected, got nil)
  51. ↑ Грешка во Lua: bad argument #1 to 'match' (string expected, got nil)
  52. ↑ Грешка во Lua: bad argument #1 to 'match' (string expected, got nil)
  53. ↑ Yong, Ed (24 April 2013). „Groupers Use Gestures to Recruit Morays For Hunting Team-Ups“. National Geographic. Посетено на 17 September 2018.
  54. ↑ 54,0 54,1 Грешка во Lua: bad argument #1 to 'match' (string expected, got nil)
  55. ↑ Грешка во Lua: bad argument #1 to 'match' (string expected, got nil)
  56. ↑ „Ambush Predators“. Sibley Nature Center (англиски). Архивирано од изворникот на 2021-08-02. Посетено на 17 September 2018.
  57. ↑ Грешка во Lua: bad argument #1 to 'match' (string expected, got nil)
  58. ↑ Quenqua, Douglas (11 October 2017). „Solitary Pumas Turn Out to Be Mountain Lions Who Lunch“. The New York Times (англиски). Посетено на 17 September 2018.
  59. ↑ Flores, Dan (2016). Coyote America : a natural and supernatural history. Basic Books. ISBN 978-0465052998.
  60. ↑ Грешка во Lua: bad argument #1 to 'match' (string expected, got nil)
  61. ↑ „How do Spiders Hunt?“. American Museum of Natural History. 25 August 2014. Посетено на 5 September 2018.
  62. ↑ „Zooplankton“. MarineBio Conservation Society. Посетено на 5 September 2018.
  63. ↑ Bar-Yam. „Predator-Prey Relationships“. New England Complex Systems Institute. Посетено на 7 September 2018.
  64. ↑ 64,0 64,1 64,2 „Predator & Prey: Adaptations“ (PDF). Royal Saskatchewan Museum. 2012. Архивирано од изворникот (PDF) на 3 April 2018. Посетено на 19 April 2018.
  65. ↑ Vermeij, Geerat J. (1993). Evolution and Escalation: An Ecological History of Life. Princeton University Press. стр. 11 and passim. ISBN 978-0-691-00080-0.
  66. ↑ Грешка во Lua: bad argument #1 to 'match' (string expected, got nil)
  67. ↑ Sidorovich, Vadim (2011). Analysis of vertebrate predator-prey community: Studies within the European Forest zone in terrains with transitional mixed forest in Belarus. Tesey. стр. 426. ISBN 978-985-463-456-2.
  68. ↑ Angelici, Francesco M. (2015). Problematic Wildlife: A Cross-Disciplinary Approach. Springer. стр. 160. ISBN 978-3-319-22246-2.
  69. ↑ Грешка во Lua: bad argument #1 to 'match' (string expected, got nil)
  70. ↑ Грешка во Lua: bad argument #1 to 'match' (string expected, got nil)
  71. ↑ Грешка во Lua: bad argument #1 to 'match' (string expected, got nil)
  72. ↑ Грешка во Lua: bad argument #1 to 'match' (string expected, got nil)
  73. ↑ Грешка во Lua: bad argument #1 to 'match' (string expected, got nil)
  74. ↑ Cott 1940
  75. ↑ Ruppert, Edward E.; Fox, Richard, S.; Barnes, Robert D. (2004). Invertebrate Zoology, 7th edition. Cengage Learning. стр. 153–154. ISBN 978-81-315-0104-7.
  76. ↑ Cetaruk, Edward W. (2005). „Rattlesnakes and Other Crotalids“. Во Brent, Jeffrey (уред.). Critical care toxicology: diagnosis and management of the critically poisoned patient. Elsevier Health Sciences. стр. 1075. ISBN 978-0-8151-4387-1.
  77. ↑ Barceloux, Donald G. (2008). Medical Toxicology of Natural Substances: Foods, Fungi, Medicinal Herbs, Plants, and Venomous Animals. Wiley. стр. 1028. ISBN 978-0-470-33557-4.
  78. ↑ Грешка во Lua: bad argument #1 to 'match' (string expected, got nil)
  79. ↑ Грешка во Lua: bad argument #1 to 'match' (string expected, got nil)
  80. ↑ Грешка во Lua: bad argument #1 to 'match' (string expected, got nil)
  81. ↑ Грешка во Lua: bad argument #1 to 'match' (string expected, got nil)
  82. ↑ Kramer, Bernd (1996). „Electroreception and communication in fishes“ (PDF). Progress in Zoology. 42.
  83. ↑ Грешка во Lua: bad argument #1 to 'match' (string expected, got nil)
  84. ↑ 84,0 84,1 84,2 Jacobs & Bastian 2017
  85. ↑ Barbosa, Pedro; Castellanos, Ignacio (2005). Ecology of predator-prey interactions. Oxford University Press. стр. 78. ISBN 9780199874545.
  86. ↑ Грешка во Lua: bad argument #1 to 'match' (string expected, got nil)
  87. ↑ 87,0 87,1 87,2 Грешка во Lua: bad argument #1 to 'match' (string expected, got nil)
  88. ↑ 88,0 88,1 Грешка во Lua: bad argument #1 to 'match' (string expected, got nil)
  89. ↑ 89,0 89,1 89,2 89,3 89,4 Грешка во Lua: bad argument #1 to 'match' (string expected, got nil)
  90. ↑ Грешка во Lua: bad argument #1 to 'match' (string expected, got nil)
  91. ↑ Грешка во Lua: bad argument #1 to 'match' (string expected, got nil)
  92. ↑ Грешка во Lua: bad argument #1 to 'match' (string expected, got nil)
  93. ↑ 93,0 93,1 Грешка во Lua: bad argument #1 to 'match' (string expected, got nil)
  94. ↑ Грешка во Lua: bad argument #1 to 'match' (string expected, got nil)
  95. ↑ Грешка во Lua: bad argument #1 to 'match' (string expected, got nil)
  96. ↑ Грешка во Lua: bad argument #1 to 'match' (string expected, got nil)
  97. ↑ Грешка во Lua: bad argument #1 to 'match' (string expected, got nil)
  98. ↑ Bond, W. J. (2012). „11. Keystone species“. Во Schulze, Ernst-Detlef; Mooney, Harold A. (уред.). Biodiversity and Ecosystem Function. Springer. стр. 237. ISBN 978-3642580017.
  99. ↑ Botkin, D.; Keller, E. (2003). Environmental Science: Earth as a living planet. John Wiley & Sons. стр. 2. ISBN 978-0-471-38914-9.
  100. ↑ Грешка во Lua: bad argument #1 to 'match' (string expected, got nil)
  101. ↑ Neal, Dick (2004). Introduction to population biology. Cambridge University Press. стр. 68–69. ISBN 9780521532235.
  102. ↑ Грешка во Lua: bad argument #1 to 'match' (string expected, got nil)
  103. ↑ Грешка во Lua: bad argument #1 to 'match' (string expected, got nil)
  104. ↑ Krebs, Charley; Myers, Judy (2014-07-12). „The Snowshoe Hare 10-year Cycle – A Cautionary Tale“. Ecological rants. University of British Columbia. Посетено на 2 October 2018.
  105. ↑ „Predators and their prey“. BBC Bitesize. BBC. Посетено на 7 October 2015.
  106. ↑ Goel, Narendra S.; Maitra, S. C.; Montroll, E. W. (1971). On the Volterra and Other Non-Linear Models of Interacting Populations. Academic Press. ISBN 978-0122874505.
  107. ↑ 107,0 107,1 Levin, Simon A.; Carpenter, Stephen R.; Godfray, H. Charles J.; Kinzig, Ann P.; Loreau, Michel; Losos, Jonathan B.; Walker, Brian; Wilcove, David S. (2009). The Princeton guide to ecology. Princeton University Press. стр. 204–209. ISBN 9781400833023.
  108. ↑ Murdoch, William W.; Briggs, Cheryl J.; Nisbet, Roger M. (2013). Consumer-resource dynamics. Princeton University Press. стр. 39. ISBN 9781400847259.
  109. ↑ Nowak, Martin; May, Robert M. (2000). Virus Dynamics : Mathematical Principles of Immunology and Virology. Oxford University Press. стр. 8. ISBN 9780191588518.
  110. ↑ Грешка во Lua: bad argument #1 to 'match' (string expected, got nil)
  111. ↑ 111,0 111,1 111,2 111,3 Rockwood 2009
  112. ↑ 112,0 112,1 Грешка во Lua: bad argument #1 to 'match' (string expected, got nil)
  113. ↑ Thieme, Horst R. (2003). Mathematics in Population Biology. Princeton University Press. ISBN 978-0-691-09291-1.
  114. ↑ Грешка во Lua: bad argument #1 to 'match' (string expected, got nil)
  115. ↑ Грешка во Lua: bad argument #1 to 'match' (string expected, got nil)
  116. ↑ Грешка во Lua: bad argument #1 to 'match' (string expected, got nil)
  117. ↑ Грешка во Lua: bad argument #1 to 'match' (string expected, got nil)
  118. ↑ Грешка во Lua: bad argument #1 to 'match' (string expected, got nil)
  119. ↑ Грешка во Lua: bad argument #1 to 'match' (string expected, got nil)
  120. ↑ 120,0 120,1 Grimaldi, David; Engel, Michael S. (2005). Evolution of the Insects. Cambridge University Press. стр. 155–160. ISBN 978-0-521-82149-0.
  121. ↑ Грешка во Lua: bad argument #1 to 'match' (string expected, got nil)
  122. ↑ Грешка во Lua: bad argument #1 to 'match' (string expected, got nil)
  123. ↑ Грешка во Lua: bad argument #1 to 'match' (string expected, got nil)
  124. ↑ Грешка во Lua: bad argument #1 to 'match' (string expected, got nil)
  125. ↑ Kelley, Patricia (2003). Predator--Prey Interactions in the Fossil Record. Springer. стр. 113–139, 141–176 and passim. ISBN 978-1-4615-0161-9. OCLC 840283264.
  126. ↑ Грешка во Lua: bad argument #1 to 'match' (string expected, got nil)
  127. ↑ Грешка во Lua: bad argument #1 to 'match' (string expected, got nil)
  128. ↑ Carr, Robert K. (2010). „Paleoecology of Dunkleosteus terrelli (Placodermi: Arthrodira)“. Kirtlandia. 57.
  129. ↑ Грешка во Lua: bad argument #1 to 'match' (string expected, got nil)
  130. ↑ Грешка во Lua: bad argument #1 to 'match' (string expected, got nil)
  131. ↑ Gabriel, Otto; von Brandt, Andres (2005). Fish catching methods of the world. Blackwell. ISBN 978-0-85238-280-6.
  132. ↑ Griffin, Emma (2008). Blood Sport: Hunting in Britain Since 1066. Yale University Press. ISBN 978-0300145458.
  133. ↑ King, Richard J. (1 October 2013). The Devil's Cormorant: A Natural History. University of New Hampshire Press. стр. 9. ISBN 978-1-61168-225-0.
  134. ↑ Glasier, Phillip (1998). Falconry and Hawking. Batsford. ISBN 978-0713484076.
  135. ↑ Грешка во Lua: bad argument #1 to 'match' (string expected, got nil)
  136. ↑ The Humane Society of the United States. „U.S. Pet Ownership Statistics“. Архивирано од изворникот на 2012-04-07. Посетено на 27 April 2012.
  137. ↑ Грешка во Lua: bad argument #1 to 'match' (string expected, got nil)
  138. ↑ „Food For Thought“ (PDF). The Life of Mammals. British Broadcasting Corporation. 31 October 2002.
  139. ↑ Flint, Maria Louise; Dreistadt, Steve H. (1998). Clark, Jack K. (уред.). Natural Enemies Handbook: The Illustrated Guide to Biological Pest Control. University of California Press. ISBN 978-0-520-21801-7.
  140. ↑ Johnston, Keith M. (2013). Science Fiction Film: A Critical Introduction. Berg Publishers. стр. 98. ISBN 9780857850560.
  141. ↑ Schatz, Thomas. „The New Hollywood“. Movie Blockbusters. стр. 25. In: Stringer, Julian (2003). Movie Blockbusters. Routledge. стр. 15–44. ISBN 978-0-415-25608-7.
  142. ↑ Davison, Peter (1 December 2002). „Predators and Prey | Selected Poems, 1957-1994 by Ted Hughes“. The New York Times. Посетено на 5 October 2018. Hughes's earliest books contained a bewildering profusion of poems between their covers: ... fish and fowl, beasts of the field and forest, vigorous embodiments of predators and prey. Hughes as a student had taken up anthropology, not literature, and he chose to meditate his way into trancelike states of preconsciousness before committing poems to paper. His poems, early or late, enter into the relations of living creatures; they move in close to animal consciousness: The Thought-Fox, Esther's Tomcat, Pike.
  143. ↑ Gould, Stephen Jay (1995). The Tooth and Claw Centennial. Dinosaur in a Haystack. Harmony Books. стр. 63–75. ISBN 978-0517703939.
  144. ↑ 144,0 144,1 144,2 144,3 144,4 144,5 Wallner, Astrid (18 July 2005). „The role of predators in Mythology“. WaldWissen Information for Forest Management. Архивирано од изворникот на 5 October 2018. Посетено на 5 October 2018. translated from Wallner, A. (1998) Die Bedeutung der Raubtiere in der Mythologie: Ergebnisse einer Literaturstudie. - Inf.bl. Forsch.bereiches Landsch.ökol. 39: 4-5.
  145. ↑ Грешка во Lua: bad argument #1 to 'match' (string expected, got nil)

Извори

уреди

Надворешни врски

уреди
Преземено од „https://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=Грабливост&oldid=5263716“