Ротифери

Ротифери (ротатории) Период: еоцен – денес
Brachionus calyciflorus
Научна класификација
Домен:	Eukarya
Царство:	Animalia
Потцарство:	Eumetazoa
Натколено:	Platyzoa
Колено:	Rotifera Cuvier, 1798
Класи
Monogononta Digononta Seisonidea

Ротиферите (Rotifera, Rotatoria) се едни од најситните многуклеточни животни (метазои). Тоа се животни со карактеристичен сложен виличен апарат и цилијарен (трепчест) ротаторен орган кој се користи при локомоцијата и исхраната. Ротиферите припаѓаат во наттипот Platyzoa, што значи дека тоа се животни со сплескана форма на телото. Исто така, според веќе спомнатиот виличен апарат, тие се вбројуваат во групата на Gnathifera (виличести метазои).

Ротиферите се најчесто седентарни животни (некои повремено, а други постојано). По својата морфологија тие се најразлични.

Еволуција

Традиционално, ротиферите се сметаа за дел од типот наречен Aschelminthes (Nemathelminthes) кој се состоеше од животни со псевдоцелом. Современите филогенетски анализи не ја поддржуваат групата на Nemathelminthes и укажуваат на блиска врска помеѓу ротиферите, боцкоглавците (Acanthocephala), виличестите црви (Gnathostomulida), како и со неодамна опишаниот тип Micrognathozoa, притоа соединувајќи ги во групата Gnathifera (виличести животни). Обично боцкоглавците се сметаат за сестринска група на ротиферите, но ова не е сосема поддржано од молекуларните анализи, кои укажуваат на тоа дека боцкоглавците се високо организирани ротифери. Сепак, на оваа хипотеза и треба поддршка и од морфолошки податоци. Филогенетската позиција на гнатиферите останува несигурна, но најскорешните филогенетски анализи сугерираат дека тие се или основна група во Spiralia или монофилетска група заедно со гастротрихите и сплесканите црви.

Систематика

Од 2003, во Rotifera постојат околу 1817 видови распоредени во пет реда и 34 фамилии. Тие се поделени во три класи: Seisonidea, Bdelloidea и Monogononta. Последната содржи околу 80% од сите познати видови и има најголем морфолошки диверзитет.

Морфолошко-анатомски обележја

СЕМ со морфолошки варијации на бделоидните ротифери и нивните вилици.

Снимка на ротифера во фаза на исхрана.

По големина, ротиферите може да варираат од помалку од 100 µm до 2,500 µm, но повеќето видови се големи од 150–500 µm. Според ова, ротиферите (заедно со гастротрихите) се најмалите метазои.

Најчесто телото е поделено на глава, труп и стапало, но овој основен градбен план може силно да варира. Најзабележлив орган во главениот регион е короната или ротаторниот апарат, кој/а се состои од метахроно трепкачки цилии поредени во различни снопчиња. Генерално, короната сочинува големо букално поле кое ја обиколува устата и циркумапикален сноп кој го обвива ацилијарниот апикален главин регион. Короната многу варира во својата градба. На пример, кај класата Bdelloidea, циркумапикалниот сноп е поделен медијално така што формира два трохални диска. При пливањето или исхраната, трепкањето дава илузија како да животното да носи два мали, ротирачки тркала (rota – тркало, fero – носи). Короната се користи за движење и исхрана. Трепкањето ги носи честичките од храна кон усниот отвор кој секогаш е сместен (повеќе или помалку) вентрално. Трупот може да варира по форма – од многу елонгирана форма (некогаш со телескопски и ретракторни псевдосегменти) до поглобуларна форма. Стапалото се состои од еден до неколку псевдосегменти и често има две терминални завршоци (т.н. прсти) со отвори на адхезивни (цементни) жлезди на нивниот врв. Стапалото и прстите може да се редуцирани кај неколку родови и видови. Интегументот на ротиферите е од синцицијален тип, што значи дека епидермалните клетки не се одделени со клеточни мембрани. Надворешна кутикула отсуствува (која е присутна кај повеќето други инвертебрати). Наместо кутикула, ротиферите имаат внатрешноклеточна кончеста ламина. Дебелината на ламината е најразлична, а кај некои таксони, делови од неа се толку дебели што формираат масивен телесен оклоп. Таквите видови се лорикатни, за разлика од тие со потенка ламина кои се илорикатни.

Колонија од ротифери.

Усниот отвор е сместен вентрално или апикално во короната. Тој води до голтка која содржи сложен мастикаторен (џвакачки) апарат кој се нарекува мастакс. Тој се состои од цврсти вилични делови трофи и од мали мускули кои ги поврзуваат виличните елементи. Трофите се состојат од четири главни елементи: парни рами, парни унци, парни манубриуми и непарен фулкрум. Исто така може да има и различни придружни елементи кои со заедничко име се нарекуваат епифарингеални елементи. Рамите се централни елементи во трофите и често се опремени со заби или дентикули. Тие се каудално споени со флексибилен лигамент, така што се способни да се отвораат и затвораат, со што ја раздробуваат храната. Единствениот непарен елемент – фулкрумот – се протега каудално од артикулациската точка на рамите. Унците се наоѓаат рострално или вентрално од рамите. Тие може да се стапчевидни со единечен остар заб или штитовидни со неколку цврсти заби. Унците се користат да ја заграбуваат храната и да манипулираат со неа или (кај некои грабливи ротифери) да го пенетрираат интегументот на пленот. Унците проксимално ги поврзуваат манубриумите. Тие најчесто се стапчевидни со добро развиена глава и се одговорни главно за движењето на унците. Морфолошките одлики на четирите главни елементи доста се разликуваат. Затоа, ротиферните трофи се поделени на девет различни типови, во зависност од големината и формата на главните склерити. Трофите се многу значајни за таксономијата на ротиферите – неколку фамилии и родови можат да се препознаат само по типот на вилици. Од голтката, краток хранопровод води до желудникот. Дигестивните ензими се произведуваат во синцициелни гастрични жлезди кои се отвораат во самиот желудник. По желудникот доаѓа цревото, кое се завршува со дорзална клоака.

Парови од протонефридии ја контролираат екскрецијата и одржувањето на осмотската рамнотежа. Секоја протонефридија се состои од еден или повеќе мултицилијарни терминални клетки и мултицилијарни канални клетки кои водат до собирачките цевчиња, кои, пак, ги носат екскретите до мочниот меур.

Женскиот репродуктивен систем се состои од еден или два синцициелни гермовителарии (составени од герминален регион и жолточник), опколени со фоликуларен слој. Класите Seisonidea и Bdelloidea имаат парни гонади, додека Monogononta поседуваат само еден гермовителариум. Може да постои и јајцевод кој се формира од фоликуларниот слој и ги поврзува гермовителариумот и клоаката. Машките репродуктивни органи сочинуваат непарен семеник и пенис.

Екологија и биогеографија

Ротиферите се забележани во сите делови од светот. Тие се или вистински космополити, или, пак, ендемски видови. Конкретно, бделоидните родови Philodina и Rotaria и неколку моногононтски родови (Brachionus, Keratella, Lecane и Lepadella) ги содржат некои од најраспространетите видови забележани на повеќе места во светот. И другите видови се чести но имаат поограничено распространување, на пример, на евроазискиот континент или Холарктикот и пантропските региони. Веќе спомнавме дека некои видови се ендемски. На пример, не повеќе од 11 видови од родот Notholca се ендемски за Бајкалското Езеро. Меѓу клучните фактори за распространетоста на ротиферите се нивните криптобиотички способности, како и продукцијата на т.н. заспани јајце-клетки. На тој начин, ротиферите се распространуваат на големи растојанија со помош на ветерот или водата, избегнувајќи ги неповолните животни услови.