Википедија

Хаплогрупа R-M269

Хаплогрупата R-M269 е потклада на човечката Y-хромозом хаплогрупа R1b што е дефинирана со SNP маркерот M269. Според ISOGG 2020 таа е филогенетски класифицирана како R1b1a1b. Била подложена на интензивно истражување и претходно била класифицирана како R1b1a2 (2003 до 2005), R1b1c (2005 до 2008), R1b1b2 (2008 до 2011) и R1b1a1a2 (2011 до 2020 година).[5]

Хаплогрупа R-M269
Распространетост на хаплогрупата R-M269 во Европа.[1]
Можно време на потекло4.000–10.000 пред сегашноста[2][3]
Можно место на потеклоИсточна Европа, се поврзува со индоевропските миграции[4]
ПредокR1b1a1a (R-P297)
ПотомциL23; L51/M412, L151/P310; Z2103
Својствени мутацииM269

R-M269 е од особен интерес за генетската историја на Западна Европа, како најчестата европска хаплогрупа. Се зголемува во честотата од исток кон запад (неговата распространетост во Полска се проценува на 22,7%, во споредба со Велс со 92,3%). Го носат приближно 110 милиони европски мажи (проценка од 2010 година).[3] Возраста на мутацијата M269 се проценува на 4.000 до 10.000 години.[3]

Потекло

уреди

Хаплогрупата R-M269 најрано била датирана во доциниот палеолит,[6] но до околу 2010 година се сметало дека се формирал околу почетокот на неолитската револуција, пред околу 10.000 години.[7][8][9] Меѓутоа, поновите археогенетски студии од 2015 година, силно укажуваат на потекло меѓу енеолитските ловци-собирачи од источна Европа.[4][10]

Балареск и сор. (2010) врз основа на моделот на различноста на Y-STR укажувал на единствен извор на Блискиот Исток и за вовед во Европа преку Анадолија за време на неолитската револуција. Во ова сценарио, мезолитските ловци-собирачи во Европа речиси би биле заменети со земјоделците. Спротивно на тоа, Базби и сор. (2012) не можеле да ги потврдат резултатите од Балареск и сор. (2010) и не можеле да направат веродостојни проценки за староста на R-M269 врз основа на различноста на Y-STR.[3][11] Понатаму, поновите студии откриле дека Y-ДНК на раните европски земјоделци е типично хаплогрупата G2a.[12]

Според една студија од 2015 година,[4] ловец-собирач од Самара (датиран 5640-5555 г.п.н.е.) кој припаѓа на хаплогрупата R1b1(*) бил предок за двете хаплогрупи R-M269 и R-M478. Според авторите, појавата на базалните форми на R1b кај источноевропските ловци-собирачи обезбедува „географски веродостоен извор“ за хаплогрупата R-M269. Откриено е дека поткладите на R-M269, како што е R-Z2103, се распространети во античката ДНК, пронајдена кај индивидуи поврзани со културата Јамна и сродните популации,[4][13] и распространувањето на оваа хаплогрупа е поврзано со ширењето на таканареченото „степско потекло“ и барем некои од индоевропските јазици.[4][14]

Поткладата R-P311 е значително ограничена на Западна Европа кај денешните луѓе. R-P311 е отсутен од античката ДНК од неолитот пронајдена во Западна Европа, што силно сугерира дека нејзината сегашна дистрибуција се должи на движењата на населението во Европа што се случуваат по крајот на неолитот. Трите главни потклади на P311 се U106 (S21), L21 (M529, S145) и U152 (S28). Тие покажуваат јасна артикулација во Западна Европа, со центри во Ниските Земји, Британските Острови и Алпите, соодветно. Овие лози се поврзани со неибериските степски групи на културата Бел Бикер и ја демонстрираат врската помеѓу потеклото поврзано со степско потекло и поткладите R1b-M269,[13] кои се „главната лоза поврзана со доаѓањето на степското потекло во западна Европа по 2500 п.н.е.“.[15]

Распространетост

уреди

Во европската хаплогрупа R1b доминира R-M269. Пронајден е на генерално ниски честоти низ централна Евроазија,[16] но со релативно висока честота меѓу Башкирите од регионот Перм (84,0%) и округот Бајмакски (81,0%).[17] Овој маркер е присутен во Кина и Индија на честоти помали од еден процент. Табелата подолу ги наведува подетално честотите на M269 во регионите во Азија, Европа и Африка.

Распространетоста на R-M269 во Европа се зголемува во честотата од исток кон запад. Својот врв го достигнува на национално ниво во Велс со стапка од 92%, со 82% во Ирска, 70% во Шкотска, 68% во Шпанија, 60% во Франција (76% во Нормандија), околу 60% во Португалија,[18] 50% во Германија, 50% во Холандија, 47% во Италија,[19] 45% во источна Англија, 43% во Данска и 42% во Исланд. Дури 95% ја има во делови од Ирска. Ја има и во некои области на Северна Африка, каде што неговата честота достигнува 10% во некои делови на Алжир.[20] М269 е исто така забележан кај 8% од Хереро во Намибија.[21] Поткладата R-M269 е пронајдена во античките фосили Гуанче (Бимбапес) ископани во Пунта Азул, Ел Хиеро, Канарски Острови, кои се датирани во 10 век (~ 44%).[22] Во западна Азија, R-M269 е забележан кај 29,2% од Асирците од Иран.[23] Хаплогрупата R1b1 и нејзините потклади во Азија.[24] M269* (xL23) се наоѓа на најголема честота во централниот Балкан, особено Косово со 7,9%, Северна Македонија 5,1% и Србија 4,4%.[18] Косово е забележливо по тоа што има висок процент на потомци L23* или L23(xM412) од 11,4% за разлика од повеќето други области со значителни проценти на M269* и L23* освен за Полска со 2,4% и 9,5% и Башкирите од југоисточен Башкортостан со 2,4 % и 32,2% соодветно.[18] Имено, оваа башкирска популација, исто така, има висок процент на M269 сестринска гранка M73 од 23,4%.[18] Пет лица од 110 тестирани во Араратската долина, Ерменија припаѓале на R1b1a2* и 36 на L23*, а ниту една не припаѓа на познатите потклади на L23.[25] Трофимова и сор. (2015) нашле изненадувачка висока честота на R1b-L23 (Z2105/2103) кај народите на Идел-Урал. 21 од 58 (36,2%) од Башкирите во областа Бурзјански, 11 од 52 (21,2%) од Удмуртите, 4 од 50 (8%) од Коми, 4 од 59 (6,8%) од Мордвинците, 2 од 53 (3,8%) од Бесермјан и 1 од 43 (2,3%) од Чуваш биле R1b-L23 (Z2105/2103),[26] типот на R1b пронајден во неодамна анализираните остатоци Јамна во Самарската област и Оренбуршката област.[27]

Особено западноевропскиот R1b е доминиран од специфични потклади на R-M269 (со некои мали количества на други видови пронајдени во области како што е Сардинија[18][28]). Во Европа, R-M269 е доминирана од R-M412, исто така познат како R-L51, кој според Мајрес и сор. (2010) е „практично отсутен на Блискиот Исток, Кавказ и Западна Азија“. Ова западноевропско население е дополнително поделено помеѓу R-P312/S116 и R-U106/S21, кои се чини дека се шират од западниот и источниот слив на реката Рајна, соодветно. Мајрес и сор. забележале понатаму дека во однос на неговите најблиски роднини, во R-L23*, „поучно“ е тоа што тие често се повеќе од 10% од населението во Кавказ, Турција и некои популации од југоисточна Европа и околу Уралското население.

Во Западна Европа е присутен, но генерално на многу пониски нивоа освен „примерок од 27% во швајцарската долина Вале“.[18] Дополнително, мапата на дистрибуција на поткладата, Слика 1h насловена како „L11(xU106,S116)“, во Мајрес и сор. покажува дека R-P310/L11* (или сè уште недефинирани потклади на R-P310/L11) се јавува само на честоти поголеми од 10% во Централна Англија со околните области на Англија и Велс кои имаат пониски честоти.[18] Овој R-P310/L11* речиси и да не постои во остатокот од Евроазија и Северна Африка, со исклучок на крајбрежните земји што се граничат со западниот и јужниот дел на Балтикот (достигнувајќи 10% во Источна Данска и 6% во северна Полска) и во источна Швајцарија и опкружува.[18]

M269 (R1b1a1a2)[29]

R-M269*


L23 (R1b1a1a2a)

R-L23*: Кавказ, Турција, Урал; Вале


L51/M412 (R1b1a1a2a1)

R-L51*/R-M412*: Централна Франција


L151/P310/P311 (R1b1a1a2a1a)

R-P310/L11*: Централна Англија


U106 (R1b1a1a2a1a1)

R-U106: Холандија, Англија, Норвешка; Германска Европа


P312/S116 (R1b1a1a2a1a2)

S116*: Иберски Полуостров


U152 (R1b1a1a2a1a2b)

U152: Корзика, Сардинија; Северна Италија, Централна Италија, Швајцарија, Централна Франција, Русија (регион Перм, Башкирци)


L21_M529_S145 (R1b1a1a2a1a2c1)

M529: Британија, Ирска, Шкотска, Велс



CTS4528 (R1b1a1a2a1a3a)

R-CTS4528




Z2103 (R1b1a1a2a2)

Z2103: Балкан и Турција, Самара (Русија, Јамна), јужен Урал (бурјански Башкирци)




Во 2009 година, ДНК извлечена од бедрената коска на 6 скелети во раносредновековно гробно место во Ерголдинг (Баварија, Германија) датирано околу 670 г. ги дале следните резултати: било откриено дека 4 се хаплогрупа R1b со најблиските совпаѓања во денешните популации на Германија, Ирска и САД, додека 2 биле од хаплогрупата G2a.[30]

Студиите кои тестираат за M269 станале почести во последниве години, додека во претходните студии мажите во оваа хаплогрупа се видливи во податоците само со екстраполација на она што е веројатно. Следното дава резиме на повеќето студии кои конкретно тестирале за M269, покажувајќи ја неговата дистрибуција (како процент од вкупното население) во Европа, Северна Африка, Блискиот Исток и Средна Азија сè до Кина и Непал.

Земја земени мостри примероци R-M269 Извор
Велс Национално 65 92.3% Balaresque et al. (2009)[3]
Шпанија Баскија 116 87.1% Balaresque et al. (2009)[3]
Ирска Национално 796 85.4% Moore et al. (2006)[31]
Шпанија Каталонија 80 81.3% Balaresque et al. (2009)[3]
Италија Ломбардија 78 80.8% Grugni et al.[19]
Франција Ил ет Вилан 82 80.5% Balaresque et al. (2009)[3]
Франција Хот-Гарон 57 78.9% Balaresque et al. (2009)[3]
Англија Корнвел 64 78.1% Balaresque et al. (2009)[3]
Франција Лоир Атлантик 48 77.1% Balaresque et al. (2009)[3]
Италија Тоскани 42 76.2% Di Giacomo et al. (2003)[32]
Франција Финистер 75 76.0% Balaresque et al. (2009)[3]
Франција Баскија 61 75.4% Balaresque et al. (2009)[3]
Италија Североисток 30 73.5% Di Giacomo et al. (2003)[32]
Шпанија Источна Андалузија 95 72.0% Balaresque et al. (2009)[3]
Шпанија Кастиља ла Манча 63 72.0% Balaresque et al. (2009)[3]
Франција Венде 50 68.0% Balaresque et al. (2009)[3]
Доминиканска Република Национална 26 65.4% Bryc et al. (2010)[33]
Франција Беј де Сом 43 62.8% Balaresque et al. (2009)[3]
Англија Лејкестершајар 43 62.0% Balaresque et al. (2009)[3]
Италија Североисток (Ладин) 79 60.8% Balaresque et al. (2009)[3]
Португалија Национално 657 59.9% Beleza et al. (2006)[34]
Италија Емилија 29 58.5% Boattini et al. (2013)[35]
Шпанија Галиција 88 58.0% Balaresque et al. (2009)[3]
Шпанија Западна Андалузија 72 55.0% Balaresque et al. (2009)[3]
Португалија Југ 78 46.2% Balaresque et al. (2009)[3]
Италија Северозапад 99 45.0% Balaresque et al. (2009)[3]
Данска Национално 56 42.9% Balaresque et al. (2009)[3]
Холандија Национално 84 42.0% Balaresque et al. (2009)[3]
Ерменија Долината на Арарат 41 37.3% Herrera et al. (2012)[25]
Русија Башкири 471 34.40% Lobov (2009)[17]
Италија Источна Сицилија 246 34.14% Tofanelli et al. (2015)[36]
Италија Западна Сицилија 68 33.0% Tofanelli et al. (2015)[36]
Германија Баварија 80 32.3% Balaresque et al. (2009)[3]
Турција Ерменци од езерото Ван 33 32.0% Herrera et al. (2012) [25]
Ерменија Гардман 30 31.3% Herrera et al. (2012) [25]
Иран Асиријци 48 29.2% Grugni,Viola et al. (2012)[23]
Полска Национално 110 22.7% Myres et al. (2007)[37]
Словенија Национално 75 21.3% Battaglia et al. (2008)[38]
Косово Албанци Национално 114 21.1% Pericic2005[39]
Словенија Национално 70 20.6% Balaresque et al. (2009)[3]
Турција Централна 152 19.1% Cinnioğlu et al. (2004)[40]
Македонски Албанци Национално 64 18.8% Battaglia et al. (2008)[38]
Албанија Национално 55 18.2% Battaglia et al. (2008)[38]
Крит Национално 193 17.0% King et al. (2008)[41]
Италија Сардинија 930 17.0% Contu et al. (2008)[42]
Турција Сасон Ерменци 16 15.4% Herrera et al. (2012) [25]
Иран Север 33 15.2% Regueiro et al. (2006)[43]
Молдова[44] 268 14.6% Varzari (2006)
Грција Национално 171 13.5% King et al. (2008)[41]
Турција Запад 163 13.5% Cinnioğlu et al. (2004)[40]
Романија Национално 54 13.0% Varzari (2006)[44]
Хрватска Национално 89 12.4% Battaglia et al. (2008)[38]
Турција Исток 208 12.0% Cinnioğlu et al. (2004)[40]
Алжир Северозапад (област Оран) 102 11.8% Robino et al. (2008)[45]
Русија (Смоленска област) 107 11.2% Balanovsky et al. (2008)[46]
Ирак Национално 139 10.8% Al-Zahery et al. (2003)[47]
Непал Невар 66 10.6% Gayden et al. (2007)[48]
Бугарија Национално 808 10.5% Karachanak et al. (2013)[49]
Србија Национално 100 10.0% Belaresque et al. (2009)[3]
Либан Национално 914 7.3% Zalloua et al. (2008)[50]
Тунис Национално 601 0.3% Bekada et al. (2013)[51]
Тунис Тунис 139 7.2% Adams et al. (2008)[52]
Мароко Национално 760 3.5% Bekada et al. (2013)[51]
Либија Национално 83 0.0% Bekada et al. (2013)[51]
Египет Национално 360 2.9% Bekada et al. (2013)[51]
Алжир Национално 156 7.0% Bekada et al. (2013)[51]
Алжир Алжир, Тизи Узу 46 6.5% Adams et al. (2008)[52]
Босна-Херцеговина Срби 81 6.2% Marjanovic et al. (2005)[53]
Иран Југ 117 6.0% Regueiro et al. (2006)[43]
Русија Воронешка област 96 5.2% Balanovsky et al. (2008)[46]
ОАЕ 164 3.7% Cadenas et al. (2007)[54]
Босна-Херцеговина Босанци 85 3.5% Marjanovic et al. (2005)[53]
Пакистан 176 2.8% Sengupta et al. (2006)[55]
Русија Белгород 143 2.8% Balanovsky et al. (2008)[46]
Русија Остров 75 2.7% Balanovsky et al. (2008)[46]
Русија Пристен (Курска област) 45 2.2% Balanovsky et al. (2008)[46]
Босна-Херцеговина Хрвати 90 2.2% Marjanovic et al. (2005)[53]
Катар 72 1.4% Cadenas et al. (2007)[54]
Кина 128 0.8% Sengupta et al. (2006)[55]
Индија разни 728 0.5% Sengupta et al. (2006)[55]
Хрватска Осиек 29 0.0% Battaglia et al. (2008)[38]
Јемен 62 0.0% Cadenas et al. (2007)[54]
Тибет 156 0.0% Gayden et al. (2007)[48]
Непал Таманг 45 0.0% Gayden et al. (2007)[48]
Непал Катманду 77 0.0% Gayden et al. (2007)[48]
Јапонија 23 0.0% Sengupta et al. (2006)[55]

Потклади

уреди

R1b1a1a2a (R-L23)

уреди

R-L23* (R1b1a1a2a*) сега најчесто се наоѓа во Европа, Анадолија, Кавказ.

R1b1a1a2a1 (R-L51)

уреди

R-L51* (R1b1a1a2a1*) сега е концентрирана во географски кластер со центар на јужна Франција и северна Италија.

R1b1a1a2a1a (R-L151)

уреди

R-L151 (L151/PF6542, CTS7650/FGC44/PF6544/S1164, L11, L52/PF6541, P310/PF6546/S129, P311/PF6545/S128) позната и како R1b1a1a2a1, и нејзините потклади, ги вклучува повеќето мажи со R1b во Западна Европа.

R1b1a1a2a1a1 (R-U106)

уреди

Оваа потклада е дефинирана со присуството на SNP U106, исто така познат како S21 и M405.[7][56] Се чини дека претставува над 25% од R1b во Европа.[7] Во однос на процентот од вкупното население, неговиот епицентар е Фризија, каде што сочинува 44% од населението.[57] Во однос на вкупниот број на население, неговиот епицентар е Централна Европа, каде што сочинува 60% од R1 заедно.[57] Видете исто хаплогрупа R-Z18

U106/S21/M405
недефинирано

R-U106* (R-U106-*)


FGC3861

R-FGC3861 (R1b1a2a1a1a)


Z18

R-Z18 (R1b1a2a1a1b)


Z381
S264

R-S264 (R1b1a2a1a1c1)


S499

R-S499 (R1b1a2a1a1c2)


M1994

R-M1994 (R1b1a2a1a1c3)



FGC396

R-FGC396 (R1b1a2a1a1d)


S12025

R-S12025 (R1b1a2a1a1e)



Додека оваа потклада на R1b често се дискутира меѓу генетските генеалози, следната табела ги претставува рецензираните наоди објавени досега во написите од 2007 година на Мирес и сор. и Симс и сор.[37][56]

Население Примероци R-M269 R-U106 R-U106-1
Австрија[37] 22 27% 23% 0.0%
Централна/Јужна Америка[37] 33 0.0% 0.0% 0.0%
Чешка[37] 36 28% 14% 0.0%
Данска[37] 113 34% 17% 0.9%
Источна Европа[37] 44 5% 0.0% 0.0%
Англија[37] 138 57% 20% 1.4%
Франција[37] 56 52% 7% 0.0%
Германија[37] 332 43% 19% 1.8%
Ирска[37] 102 80% 6% 0.0%
Италија[18] 34 53% 6% 0.0%
Јордан[37] 76 0.0% 0.0% 0.0%
Среден Исток[37] 43 0.0% 0.0% 0.0%
Холандија[37] 94 54% 35% 2.1%
Океанија[37] 43 0.0% 0.0% 0.0%
Оман[37] 29 0.0% 0.0% 0.0%
Пакистан[37] 177 3% 0.0% 0.0%
Палестина[37] 47 0.0% 0.0% 0.0%
Полска[37] 110 23% 8% 0.0%
Русија[37] 56 21% 5.4% 1.8%
Словенија[37] 105 17% 4% 0.0%
Швајцарија 90 58% 13% 0.0%
Турција[37] 523 14% 0.4% 0.0%
Украина[37] 32 25% 9% 0.0%
САД (Европејци)[56] 125 46% 15% 0.8%
САД (Афроамериканци)[56] 118 14% 2.5% 0.8%

R-P312

уреди

R1b1a1a2a1a2, попознат како R-P312 (или R-S116) е еден од најчестите типови на R-M269 во Европа, заедно со R-U106. Мирес и сор. го опиша како потекнува од и се шири од западниот дел на басенот Рајна.[18]

R-P312 е предмет на значајни, тековни студии во врска со неговата сложена внатрешна структура.

P312

R-P312*


DF27

R-S227/Z196



R-Z2552



R-L881



R-A431



U152

R-L2



R-S206



R-Z56



L21

R-A7905



R-A5846



R-DF63 (R-S522)



R-DF13 (R-CTS241/R-S521)




R-L238



R-DF19



R-DF99



R-DF27

уреди

Р-М153

R-M153 е потклада на R-DF27 која е најдена најмногу кај Баскијците и Гаскоњците, меѓу кои претставува значителен дел од Y-ДНК,[52][58] иако повремено се среќава и кај Иберијците. Првиот пат кога била сместена (Бош 2001[59]) била опишана како H102 и вклучувала седум Баскијци и еден Андалузиец.

R-М167

R-M167 е потклада на R-DF27 дефинирана со присуството на маркерот M167. Првиот автор кој го тестирал овој маркер (долго пред да постои сегашната номенклатура на хаплогрупата) бил Херлс во 1999 година, кој тестирал 1158 мажи од различни популации.[60] Тој сметал дека е релативно честа појава кај Баскијците (13/117: 11%) и Каталонците (7/32: 22%). Други појави биле пронајдени меѓу другите Французи, Британци, Шпанци, Беарнци и Германци.

Во 2000 година, Росер и сор., во една студија која тестирала 3616 мажи од различни народи[61] исто така тестирале за истиот маркер, именувајќи ја хаплогрупата Hg22, и повторно била пронајдена главно кај Баскијците (19%), на пониски честоти кај Французите (5%), Баварците (3%), Шпанците (2%), Јужните Португалци (2%), а во поединечни појави кај Романците, Словенците, Холанѓаните, Белгијците и Англичаните.

Во 2001 година Бош го опишал овој маркер како H103, кај 5 Баскијци и 5 Каталонци.[59] Понатамошни регионални студии го лоцирале во значителни количества во Астурија, Кантабрија и Галисија, како и повторно меѓу Баскијците.[59] Во 2008 година, два истражувачки труда од Лопез-Пара[58] и Адамс,[52] потврдиле силна поврзаност со сите или поголемиот дел од Пиринеите и Источна Иберија.

Во една поголема студија за Португалија во 2006 година, со 657 тестирани мажи, Белеза и сор. потврдени слични ниски нивоа во сите поголеми региони, од 1,5%-3,5%.[34]

R-L165

Оваа потклада е дефинирана со присуството на маркерот S68, познат и како L165. Се наоѓа во Англија, Скандинавија и Шкотска (во оваа земја најмногу се наоѓа на Северните Острови и Надворешните Хебриди). Според тоа, се сугерира дека пристигнал на Британските Острови со Викинзите.[62]

R-U152

уреди

R-U152 е дефинирана со присуство на маркерот U152, исто така наречен S28.[7] Неговото постоење било потврдено од Симс и сор. (2007).[56] Мајрес и сор. пријавиле дека оваа клада „е најчеста (20–44%) во Швајцарија, Италија, Франција и Западна Полска, со дополнителни случаи кои надминуваат 15% во некои региони на Англија и Германија“.[37] Слично Крусијани и сор. (2010)[63] пријавиле високи честота во Северна и Централна Италија и Франција. Од примерокот од 135 мажи во Тирол, Австрија, 9 биле позитивни на U152/S28.[64] Далеку оддалечен од оваа очигледна јадрена област, Мирес и сор. исто така ја споменале кај популација во северен Башкортостан, каде што 71% од 70 тестирани мажи припаѓале на R-U152. Тие предлжиле ова да биде резултат на изолиран основачки ефект.[18] Кинг и сор. (2014) пријавиле дека четири живи потомци на Хенри Сомерсет, 5-ти војвода од Бофор по машка линија биле позитивни на U-152. Античките примероци од централноевропските култури Бел Бејкер, Халштат и Могилната култура припаѓале на оваа потклада.[13][65][66] Анализираните Латини и Етрурци од железното време кои датираат помеѓу 1000 и 100 г. п.н.е. првенствено припаѓале на хаплогрупата R1b-U152 (вклучувајќи ги кладите L2, Z56 и Z193).[67][68]

R-L21

уреди

R-L21 е позната и како R-M529 и R-S145.[7] Мајрес и сор. објавиле дека е најчеста во Ирска, Шкотска и Велс (25-50% од целата машка популација).[18]

R-L159.2 Оваа потклада во R-L21 е дефинирана со присуството на маркерот L159 и е позната како L159.2 поради паралелната мутација што постои во хаплогрупата I2a1 (L159.1). L159.2 се чини дека е поврзана со кралевите на Леинстер и Диармаит Мак Мурчада; Ирски Гали кои припаѓаат на Лаигин. Може да се најде во крајбрежните области на Ирското Море вклучувајќи ги Островот Ман и Хебридите, како и Норвешка, западна и јужна Шкотска, северна и јужна Англија, северозападна Франција и северна Данска.[69]

R-L193 Оваа потклада во R-L21 е дефинирана со присуството на маркерот L193. Многу презимиња со овој маркер географски се поврзани со западниот „граничен регион“ на Шкотска. Неколку други презимиња имаат асоцијација Хајленд. R-L193 е релативно млада потклада најверојатно родена во последните 2000 години.

R-L226 Оваа потклада во R-L21 е дефинирана со присуството на маркерот L226, познат и како S168. Обично се нарекува ирски тип III, тој е концентриран во централна западна Ирска и е поврзан со родот Дал Каис.[70]

R-DF21 Оваа потклада во R-L21 е дефинирана со присуството на маркерот DF21 ака S192. Сочинува околу 10% од сите L21 мажи и е стара околу 3000 години.[71]

R-L371 Оваа потклада во R-L21 е дефинирана со присуството на маркерот L371, означен како велшки модал и поврзана е со древните велшки кралеви и принцови.[72][73][74]

Поврзано

уреди

Наводи

уреди
  1. ↑ Balaresque et al. (2010), figure 1B: "Geographical distribution of haplogroup frequency of hgR1b1b2, shown as an interpolated spatial frequency surface. Filled circles indicate populations for which microsatellite data and TMRCA estimates are available. Unfilled circles indicate populations included to illustrate R1b1b2 frequency only. Population codes are defined in Table 1."
  2. ↑ "Mean estimates for individual populations vary (Table 2), but the oldest value is in Central Turkey (7,989 y [95% confidence interval (CI): 5,661–11,014]), and the youngest in Cornwall (5,460 y [3,764–7,777]). The mean estimate for the entire dataset is 6,512 y (95% CI: 4,577–9,063 years), with a growth rate of 1.95% (1.02%–3.30%). Thus, we see clear evidence of rapid expansion, which cannot have begun before the Neolithic period." Balaresque et al. (2010).
  3. ↑ 3,00 3,01 3,02 3,03 3,04 3,05 3,06 3,07 3,08 3,09 3,10 3,11 3,12 3,13 3,14 3,15 3,16 3,17 3,18 3,19 3,20 3,21 3,22 3,23 3,24 3,25 3,26 3,27 „A predominantly neolithic origin for European paternal lineages“. PLOS Biology. 8 (1): e1000285. January 2010. doi:10.1371/journal.pbio.1000285. PMC 2799514. PMID 20087410.CS1-одржување: display-автори (link)
  4. ↑ 4,0 4,1 4,2 4,3 4,4 Haak W, Lazaridis I, Patterson N, Rohland N, Mallick S, Llamas B, и др. (June 2015). „Massive migration from the steppe was a source for Indo-European languages in Europe“. Nature. 522 (7555): 207–11. arXiv:1502.02783. Bibcode:2015Natur.522..207H. doi:10.1038/nature14317. PMC 5048219. PMID 25731166.
  5. ↑ dates according to the ISOGG trees for each respective year.
  6. ↑ „The genetic legacy of Paleolithic Homo sapiens sapiens in extant Europeans: a Y chromosome perspective“. Science. 290 (5494): 1155–9. November 2000. Bibcode:2000Sci...290.1155S. doi:10.1126/science.290.5494.1155. PMID 11073453.CS1-одржување: display-автори (link)
  7. ↑ 7,0 7,1 7,2 7,3 7,4 International Society of Genetic Genealogy (ISOGG) – Y-DNA Haplogroup R and its Subclades
  8. ↑ Arredi B, Poloni ES, Tyler-Smith C (2007). „The peopling of Europe“. Во Crawford, Michael H. (уред.). Anthropological genetics: theory, methods and applications. Cambridge, UK: Cambridge University Press. стр. 394. ISBN 978-0-521-54697-3.
  9. ↑ „Strong intra- and inter-continental differentiation revealed by Y chromosome SNPs M269, U106 and U152“. Forensic Science International. Genetics. 5 (3): e49–52. June 2011. doi:10.1016/j.fsigen.2010.07.006. PMID 20732840.CS1-одржување: display-автори (link)
  10. ↑ „Population genomics of Bronze Age Eurasia“. Nature. 522 (7555): 167–172. June 2015. Bibcode:2015Natur.522..167A. doi:10.1038/nature14507. PMID 26062507.CS1-одржување: display-автори (link)
  11. ↑ „The peopling of Europe and the cautionary tale of Y chromosome lineage R-M269“. Proceedings. Biological Sciences. 279 (1730): 884–892. March 2012. doi:10.1098/rspb.2011.1044. PMC 3259916. PMID 21865258.CS1-одржување: display-автори (link)
  12. ↑ „Genome-wide patterns of selection in 230 ancient Eurasians“. Nature. 528 (7583): 499–503. December 2015. Bibcode:2015Natur.528..499M. doi:10.1038/nature16152. PMC 4918750. PMID 26595274.CS1-одржување: display-автори (link)
  13. ↑ 13,0 13,1 13,2 „The Beaker phenomenon and the genomic transformation of northwest Europe“. Nature. 555 (7695): 190–196. March 2018. Bibcode:2018Natur.555..190O. doi:10.1038/nature25738. PMC 5973796. PMID 29466337.CS1-одржување: display-автори (link)
  14. ↑ Anthony DW (2019-12-06). „Ancient DNA, Mating Networks, and the Anatolian Split“. Во Serangeli M, Olander T (уред.). Dispersals and Diversification. BRILL. стр. 21–53. doi:10.1163/9789004416192_003. ISBN 978-90-04-41619-2.
  15. ↑ „Kinship and social organization in Copper Age Europe. A cross-disciplinary analysis of archaeology, DNA, isotopes, and anthropology from two Bell Beaker cemeteries“. PLOS ONE. 15 (11): e0241278. 2019-12-11. doi:10.1101/863944. PMC 7668604 Проверете ја вредноста |pmc= (help). PMID 33196640 Проверете ја вредноста |pmid= (help). |hdl-access= бара |hdl= (help)CS1-одржување: display-автори (link)
  16. ↑ „Y chromosome sequence variation and the history of human populations“. Nature Genetics. 26 (3): 358–61. November 2000. doi:10.1038/81685. PMID 11062480.CS1-одржување: display-автори (link)
  17. ↑ 17,0 17,1 „Structure of the Gene Pool of Bashkir Subpopulations“ (PDF) (руски). 2009. Архивирано од изворникот (PDF) на 2011-08-16.
  18. ↑ 18,00 18,01 18,02 18,03 18,04 18,05 18,06 18,07 18,08 18,09 18,10 18,11 „A major Y-chromosome haplogroup R1b Holocene era founder effect in Central and Western Europe“. European Journal of Human Genetics. 19 (1): 95–101. January 2011. doi:10.1038/ejhg.2010.146. PMC 3039512. PMID 20736979.CS1-одржување: display-автори (link)
  19. ↑ 19,0 19,1 „Reconstructing the genetic history of Italians: new insights from a male (Y-chromosome) perspective“. Annals of Human Biology. 45 (1): 44–56. February 2018. doi:10.1080/03014460.2017.1409801. PMID 29382284.CS1-одржување: display-автори (link)
  20. ↑ „Analysis of Y-chromosomal SNP haplogroups and STR haplotypes in an Algerian population sample“. International Journal of Legal Medicine. 122 (3): 251–255. May 2008. doi:10.1007/s00414-007-0203-5. PMID 17909833.CS1-одржување: display-автори (link)
  21. ↑ „Contrasting patterns of Y chromosome and mtDNA variation in Africa: evidence for sex-biased demographic processes“. European Journal of Human Genetics. 13 (7): 867–876. July 2005. doi:10.1038/sj.ejhg.5201408. PMID 15856073.CS1-одржување: display-автори (link)
  22. ↑ „Genetic studies on the prehispanic population buried in Punta Azul cave (El Hierro, Canary Islands)“. Journal of Archaeological Science. 78: 20–28. 2017. Bibcode:2017JArSc..78...20O. doi:10.1016/j.jas.2016.11.004.
  23. ↑ 23,0 23,1 „Ancient migratory events in the Middle East: new clues from the Y-chromosome variation of modern Iranians“. PLOS ONE. 7 (7): e41252. 2012. Bibcode:2012PLoSO...741252G. doi:10.1371/journal.pone.0041252. PMC 3399854. PMID 22815981.CS1-одржување: display-автори (link)
  24. ↑ Proceedings of the Russian Academy of DNA Genealogy, 3, 1676–1695 (in Russian).
  25. ↑ 25,0 25,1 25,2 25,3 25,4 „Neolithic patrilineal signals indicate that the Armenian plateau was repopulated by agriculturalists“. European Journal of Human Genetics. 20 (3): 313–20. March 2012. doi:10.1038/ejhg.2011.192. PMC 3286660. PMID 22085901.
  26. ↑ Трофимова Натал'я Вадимовна (Feb. 2015), "Изменчивость Митохондриальной ДНК и Y-Хромосомы в Популяциях Волго-Уральского Региона" Архивирано на 2 април 2017 г. ("Mitochondrial DNA variation and the Y-chromosome in the population of the Volga-Ural Region"). Автореферат. диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Уфа – 2015.
  27. ↑ „Massive migration from the steppe was a source for Indo-European languages in Europe“. Nature. 522 (7555): 207–11. June 2015. arXiv:1502.02783. Bibcode:2015Natur.522..207H. bioRxiv 10.1101/013433. doi:10.1038/nature14317. PMC 5048219. PMID 25731166.CS1-одржување: display-автори (link)
  28. ↑ „A comparison of Y-chromosome variation in Sardinia and Anatolia is more consistent with cultural rather than demic diffusion of agriculture“. PLOS ONE. 5 (4): e10419. April 2010. Bibcode:2010PLoSO...510419M. doi:10.1371/journal.pone.0010419. PMC 2861676. PMID 20454687.
  29. ↑ ISOGG tree as of 2017 (isogg.org)
  30. ↑ „Kinship and Y-chromosome analysis of 7th century human remains: novel DNA extraction and typing procedure for ancient material“. Croatian Medical Journal. 3. 50 (3): 286–95. June 2009. doi:10.3325/cmj.2009.50.286. PMC 2702742. PMID 19480023.
  31. ↑ „A Y-chromosome signature of hegemony in Gaelic Ireland“. American Journal of Human Genetics. 78 (2): 334–8. February 2006. doi:10.1086/500055. PMC 1380239. PMID 16358217.
  32. ↑ 32,0 32,1 „Clinal patterns of human Y chromosomal diversity in continental Italy and Greece are dominated by drift and founder effects“. Molecular Phylogenetics and Evolution. 28 (3): 387–395. September 2003. CiteSeerX 10.1.1.553.5711. doi:10.1016/s1055-7903(03)00016-2. PMID 12927125.CS1-одржување: display-автори (link)
  33. ↑ „Colloquium paper: genome-wide patterns of population structure and admixture among Hispanic/Latino populations“. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 107 (Suppl 2): 8954–61. May 2010. Bibcode:2010PNAS..107.8954B. doi:10.1073/pnas.0914618107. PMC 3024022. PMID 20445096.CS1-одржување: display-автори (link)
  34. ↑ 34,0 34,1 „Micro-phylogeographic and demographic history of Portuguese male lineages“. Annals of Human Genetics. 70 (Pt 2): 181–94. March 2006. doi:10.1111/j.1529-8817.2005.00221.x. PMID 16626329. 395/657CS1-одржување: display-автори (link)
  35. ↑ „Uniparental markers in Italy reveal a sex-biased genetic structure and different historical strata“. PLOS ONE. 8 (5): e65441. 2013. Bibcode:2013PLoSO...865441B. doi:10.1371/journal.pone.0065441. PMC 3666984. PMID 23734255.
  36. ↑ 36,0 36,1 „The Greeks in the West: genetic signatures of the Hellenic colonisation in southern Italy and Sicily“. European Journal of Human Genetics. 24 (3): 429–36. March 2016. doi:10.1038/ejhg.2015.124. PMC 4757772. PMID 26173964.
  37. ↑ 37,00 37,01 37,02 37,03 37,04 37,05 37,06 37,07 37,08 37,09 37,10 37,11 37,12 37,13 37,14 37,15 37,16 37,17 37,18 37,19 37,20 37,21 37,22 37,23 „Y-chromosome short tandem repeat DYS458.2 non-consensus alleles occur independently in both binary haplogroups J1-M267 and R1b3-M405“. Croatian Medical Journal. 48 (4): 450–9. August 2007. PMC 2080563. PMID 17696299.
  38. ↑ 38,0 38,1 38,2 38,3 38,4 „Y-chromosomal evidence of the cultural diffusion of agriculture in Southeast Europe“. European Journal of Human Genetics. 17 (6): 820–30. June 2009. doi:10.1038/ejhg.2008.249. PMC 2947100. PMID 19107149.CS1-одржување: display-автори (link)
  39. ↑ „High-resolution phylogenetic analysis of southeastern Europe traces major episodes of paternal gene flow among Slavic populations“. Molecular Biology and Evolution. 22 (10): 1964–75. October 2005. doi:10.1093/molbev/msi185. PMID 15944443.CS1-одржување: display-автори (link)
  40. ↑ 40,0 40,1 40,2 „Excavating Y-chromosome haplotype strata in Anatolia“ (PDF). Human Genetics. 114 (2): 127–48. January 2004. doi:10.1007/s00439-003-1031-4. PMID 14586639. Архивирано од изворникот (PDF) на 2006-06-19.CS1-одржување: display-автори (link)
  41. ↑ 41,0 41,1 „Differential Y-chromosome Anatolian influences on the Greek and Cretan Neolithic“. Annals of Human Genetics. 72 (Pt 2): 205–14. March 2008. doi:10.1111/j.1469-1809.2007.00414.x. PMID 18269686.CS1-одржување: display-автори (link)
  42. ↑ „Y-chromosome based evidence for pre-neolithic origin of the genetically homogeneous but diverse Sardinian population: inference for association scans“. PLOS ONE. 3 (1): e1430. January 2008. Bibcode:2008PLoSO...3.1430C. doi:10.1371/journal.pone.0001430. PMC 2174525. PMID 18183308. 174/930
  43. ↑ 43,0 43,1 „Iran: tricontinental nexus for Y-chromosome driven migration“. Human Heredity. 61 (3): 132–43. 2006. doi:10.1159/000093774. PMID 16770078.
  44. ↑ 44,0 44,1 Varzari A (2006). Population History of the Dniester-Carpathians: Evidence from Alu Insertion and Y-Chromosome Polymorphisms (PDF) (Dissertation). Ludwig-Maximilians-Universität München.
  45. ↑ „Analysis of Y-chromosomal SNP haplogroups and STR haplotypes in an Algerian population sample“. International Journal of Legal Medicine. 122 (3): 251–5. May 2008. doi:10.1007/s00414-007-0203-5. PMID 17909833.CS1-одржување: display-автори (link)
  46. ↑ 46,0 46,1 46,2 46,3 46,4 „Two sources of the Russian patrilineal heritage in their Eurasian context“. American Journal of Human Genetics. 82 (1): 236–50. January 2008. doi:10.1016/j.ajhg.2007.09.019. PMC 2253976. PMID 18179905.CS1-одржување: display-автори (link)
  47. ↑ „Y-chromosome and mtDNA polymorphisms in Iraq, a crossroad of the early human dispersal and of post-Neolithic migrations“ (PDF). Molecular Phylogenetics and Evolution. 28 (3): 458–72. September 2003. doi:10.1016/S1055-7903(03)00039-3. PMID 12927131. Архивирано од изворникот (PDF) на 2017-01-20. Посетено на 2017-03-17. 16/139
  48. ↑ 48,0 48,1 48,2 48,3 „The Himalayas as a directional barrier to gene flow“. American Journal of Human Genetics. 80 (5): 884–94. May 2007. doi:10.1086/516757. PMC 1852741. PMID 17436243.
  49. ↑ „Y-chromosome diversity in modern Bulgarians: new clues about their ancestry“. PLOS ONE. 8 (3): e56779. 2013. Bibcode:2013PLoSO...856779K. doi:10.1371/journal.pone.0056779. PMC 3590186. PMID 23483890.
  50. ↑ „Y-chromosomal diversity in Lebanon is structured by recent historical events“. American Journal of Human Genetics. 82 (4): 873–82. April 2008. doi:10.1016/j.ajhg.2008.01.020. PMC 2427286. PMID 18374297.
  51. ↑ 51,0 51,1 51,2 51,3 51,4 „Introducing the Algerian mitochondrial DNA and Y-chromosome profiles into the North African landscape“. PLOS ONE. 8 (2): e56775. 2013-02-19. Bibcode:2013PLoSO...856775B. doi:10.1371/journal.pone.0056775. PMC 3576335. PMID 23431392.
  52. ↑ 52,0 52,1 52,2 52,3 „The genetic legacy of religious diversity and intolerance: paternal lineages of Christians, Jews, and Muslims in the Iberian Peninsula“. American Journal of Human Genetics. 83 (6): 725–36. December 2008. doi:10.1016/j.ajhg.2008.11.007. PMC 2668061. PMID 19061982.CS1-одржување: display-автори (link)
  53. ↑ 53,0 53,1 53,2 „The peopling of modern Bosnia-Herzegovina: Y-chromosome haplogroups in the three main ethnic groups“. Annals of Human Genetics. 69 (Pt 6): 757–63. November 2005. doi:10.1111/j.1529-8817.2005.00190.x. PMID 16266413.
  54. ↑ 54,0 54,1 54,2 „Y-chromosome diversity characterizes the Gulf of Oman“. European Journal of Human Genetics. 16 (3): 374–86. March 2008. doi:10.1038/sj.ejhg.5201934. PMID 17928816.
  55. ↑ 55,0 55,1 55,2 55,3 „Polarity and temporality of high-resolution y-chromosome distributions in India identify both indigenous and exogenous expansions and reveal minor genetic influence of Central Asian pastoralists“. American Journal of Human Genetics. 78 (2): 202–21. February 2006. doi:10.1086/499411. PMC 1380230. PMID 16400607. 8/176 R-M73 and 5/176 R-M269 for a total of 13/176 R1b in Pakistan and 4/728 R-M269 in IndiaCS1-одржување: display-автори (link)
  56. ↑ 56,0 56,1 56,2 56,3 56,4 „Sub-populations within the major European and African derived haplogroups R1b3 and E3a are differentiated by previously phylogenetically undefined Y-SNPs“. Human Mutation. 28 (1): 97. January 2007. doi:10.1002/humu.9469. PMID 17154278.
  57. ↑ 57,0 57,1 „Origins of R-M269 Diversity in Europe“ (PDF).
  58. ↑ 58,0 58,1 „In search of the pre- and post-neolithic genetic substrates in Iberia: evidence from Y-chromosome in Pyrenean populations“. Annals of Human Genetics. 73 (1): 42–53. January 2009. doi:10.1111/j.1469-1809.2008.00478.x. PMID 18803634.
  59. ↑ 59,0 59,1 59,2 „High-resolution analysis of human Y-chromosome variation shows a sharp discontinuity and limited gene flow between northwestern Africa and the Iberian Peninsula“. American Journal of Human Genetics. 68 (4): 1019–29. April 2001. doi:10.1086/319521. PMC 1275654. PMID 11254456.
  60. ↑ „Recent male-mediated gene flow over a linguistic barrier in Iberia, suggested by analysis of a Y-chromosomal DNA polymorphism“. American Journal of Human Genetics. 65 (5): 1437–48. November 1999. doi:10.1086/302617. PMC 1288297. PMID 10521311.CS1-одржување: display-автори (link)
  61. ↑ „Y-chromosomal diversity in Europe is clinal and influenced primarily by geography, rather than by language“. American Journal of Human Genetics. 67 (6): 1526–43. December 2000. doi:10.1086/316890. PMC 1287948. PMID 11078479.CS1-одржување: display-автори (link)
  62. ↑ Moffat A, Wilson JF (2011). The Scots: a genetic journey. Birlinn. стр. 181–182, 192. ISBN 978-0-85790-020-3.
  63. ↑ „Strong intra- and inter-continental differentiation revealed by Y chromosome SNPs M269, U106 and U152“. Forensic Science International. Genetics. 5 (3): e49–52. June 2011. doi:10.1016/j.fsigen.2010.07.006. PMID 20732840.
  64. ↑ „Recently introduced Y-SNPs improve the resolution within Y-chromosome haplogroup R1b in a central European population sample (Tyrol, Austria)“. Forensic Science International: Genetics Supplement Series. 1: 226–227. August 2008. doi:10.1016/j.fsigss.2007.10.158.
  65. ↑ „Population genomics of Bronze Age Eurasia“. Nature. 522 (7555): 167–72. June 2015. Bibcode:2015Natur.522..167A. doi:10.1038/nature14507. PMID 26062507.CS1-одржување: display-автори (link)
  66. ↑ „137 ancient human genomes from across the Eurasian steppes“. Nature. 557 (7705): 369–374. May 2018. Bibcode:2018Natur.557..369D. doi:10.1038/s41586-018-0094-2. PMID 29743675. |hdl-access= бара |hdl= (help)CS1-одржување: display-автори (link)
  67. ↑ „Ancient Rome: A genetic crossroads of Europe and the Mediterranean“. Science. 366 (6466): 708–714. November 2019. Bibcode:2019Sci...366..708A. doi:10.1126/science.aay6826. PMC 7093155. PMID 31699931.CS1-одржување: display-автори (link)
  68. ↑ „The origin and legacy of the Etruscans through a 2000-year archeogenomic time transect“. Science Advances (англиски). American Association for the Advancement of Science. 7 (39): eabi7673. September 2021. Bibcode:2021SciA....7.7673P. doi:10.1126/sciadv.abi7673. PMC 8462907 Проверете ја вредноста |pmc= (help). PMID 34559560 Проверете ја вредноста |pmid= (help).CS1-одржување: display-автори (link)
  69. ↑ „R-L159 Project Goals“.
  70. ↑ „A Set of Distinctive Marker Values Defines a Y-STR Signature for Gaelic Dalcassian Families“. Journal of Genetic Genealogy. 2009. Архивирано од изворникот на 2012-08-24. Посетено на 2017-03-17.
  71. ↑ „R-DF21 and Subclades Project“.
  72. ↑ „Dafydd Iwan's rare genetic roots unveiled in new project“. walesonline. 2014-09-25. Посетено на 2018-04-05.
  73. ↑ „Dafydd Iwan 'descended from Welsh kings' who ruled in England“. northwales. 2014-09-26. Посетено на 2018-04-05.
  74. ↑ „Family Tree DNA - My FamilyTree DNA Project Website Title“. www.familytreedna.com. Посетено на 2018-04-05.
Преземено од „https://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=Хаплогрупа_R-M269&oldid=5252314“