Википедија

Африкански примеси во Европа

Африканската мешавина во Европа се однесува на присуството на човечки генотипови кои се припишуваат на периоди на распрснување на човечкото население надвор од Африка во генетската историја на Европа. На пример, се смета дека одредени лоза на Y-ДНК и мтДНК се прошириле од североисточна Африка до Блискиот Исток за време на подоцнежниот плеистоцен, а од таму во Европа со неолитската револуција.[1][2]

Карта на Потсахарска Африка и северноафриканска мешавина во европските популации
Парцели за мешање со 5 компоненти за европски, западноазиски, северноафрикански и западноафрикански популации

Понова африканска мешавина – првенствено берберски примеси од Северна Африка – е поврзано со историските миграции низ Средоземното Море и муслиманските освојувања во раниот среден век. Оваа мешавина може да се најде првенствено на Пиринејскиот Полуостров, со повисоки нивоа на Запад и Југ [3][4][5] и Јужна Италија, со повисоки нивоа во Сардинија и Сицилија.[6]

Неолит

уреди

Промената од ловцви собирачи во земјоделство за време на неолитската револуција претставувало пресврт во светската историја. Се верува дека општествата кои први ја направиле промената во земјоделството живееле во Западна Азија и Мала Азија околу 10.000 п.н.е. Земјоделството било воведено во Европа и Северна Африка со мигрирање на земјоделците од Западна Азија.[7] Според моделот на демична дифузија, овие фармери од Блискиот Исток или ги замениле или се вкрстувале со местните популации на ловци-собирачи кои живееле во Европа од миграцијата надвор од Африка.[8]

Се претпоставува дека првите фармери од Блискиот Исток ги рефлектирале северноафриканските влијанија или обратно.[9] Постоеле некои сугестии дека некои генетски лози пронајдени на Блискиот Исток пристигнале таму во овој период.[10] Се смета дека првите земјоделски општества на Блискиот Исток се појавиле по, а можеби и од, натуфиската култура помеѓу 12.000 и 10.000 година п.н.е. Последната група била нашироко полуседентарна и пред воведувањето на земјоделството. Важна миграција од Северна Африка преку Синај, исто така, се смета дека се случила пред формирањето на натуфијанската култура.

Историски период

уреди

Во историските времиња, постоел период на северноафриканско влијание во јужна Европа, особено западно-јужна Иберија и делови од јужна Италија (особено Сицилија), за време на различните муслимански освојувања. Генетскиот ефект на овој период врз современите европски популации е предмет на разговор и дебата. Во поновата историја, народите на Европа и Африка стапиле во контакт за време на истражувањето и колонизацијата на Африка и како последица на трговијата со робови во Атлантикот.

Дефинирање на африканската примеса

уреди

Општо земено, маркерите и линиите што се користат за карактеризирање на африканската мешавина се оние за кои се верува дека се специфични за Африка. Исто така, постојат полиморфизми на ДНК кои се споделуваат помеѓу популациите родени во Европа, Западна Азија, Северна Африка и Африканскиот Рох, како што се Y-хромозомската хаплогрупа E1b1b и митохондриска хаплогрупа М1.

Во однос на татковската хаплогрупа E1b1b и мајчината хаплогрупа М1, деривати на овие клади се забележани во праисториски човечки фосили кои биле ископани на месноста Ифри н'Амр Муса во Мароко, кои се радиојаглеродно датирани во раниот неолит (околу. 5.000 п.н.е.). Античка ДНК анализа на овие примероци покажува дека тие носат татковски хаплотипови поврзани со подкладата E1b1b1b1a (E-M81) и мајчините хаплогрупи U6a и M1, од кои сите се чести меѓу денешните заедници во Магреб. Овие древни индивидуи, исто така, поседувале автохтона геномска компонента на Магреб, која достигнува врв меѓу современите Бербери, што покажува дека тие биле предци на популациите во областа. Дополнително, било откриено дека фосилите ископани на локацијата Келиф ел Боруд во близина на Рабат ја носат широко распространетата татковска хаплогрупа T-M184, како и мајчините хаплогрупи K1, T2 и X2, од кои вторите биле вообичаени лози мтДНК во неолитска Европа и Анадолија. Овие древни индивидуи исто така ја носеле геномската компонента на Магреб поврзана со Берберите. Ова целосно укажува дека жителите на доцниот неолит на Келиф ел Боруд биле предци на современите популации во областа, но исто така веројатно искусиле генски тек од Европа.

Други лози кои денес се наоѓаат во Африка и Европа може да имаат заедничко потекло во Азија (на пр. Y хаплогрупи R1, и некои потклади од татковската хаплогрупа T и U). Познато е дека една потклада на хаплогрупата U, имено U6a1, се проширила од северна и источна Африка назад во Европа [11][12] иако се смета дека хаплогрупата U6 потекнува од Блискиот Исток. Познато е дека другите лози се преселиле од Европа директно во Африка, на пример митохондриските хаплогрупи H1 и H3.[13] Ваквите двонасочни миграции меѓу Африка и Евроазија ја комплицираат задачата за дефинирање на примеси.

Примеса

уреди
 
Дистрибуција на северноафриканската примеса на Пиринејскиот Полуостров
  • Постои клин север-југ на HapMap на Јорубински хаплотипови (YRI) во Европа.[14] Јужните и југозападните подпопулации имале најголем дел од YRI. Оваа распространетост е показател за рекурентниот проток на гени во Европа од југозапад и од Блискиот Исток. Споделувањето на хаплотипот помеѓу Европа и YRI укажува на проток на гени од Африка, иако од Западна Африка, а не нужно од Северна Африка. Ниски нивоа на африкански примеси (2,8-10%) кои биле распространети по должината на север-југ. Распределбата на оваа африканска мешавина ја отсликува распространетоста на хаплогрупата E3b-M35 (E1b1b). [б 1] [16]
  • Користејќи податоци од SNP ширум геномот на над 2.000 индивидуи, геномите на популациите во југозападна Европа покажале во просек од 4% до 20% кои припаѓаат на група предци од северозападна Африка, додека популациите во југоисточна Европа имаат помалку од 2% од нивните геноми поврзани со оваа група на предци. Меѓутоа, спротивно на минатите автосомни проучувања и на она што се заклучува од фреквенциите на Y-хромозомот и митохондрискиот хаплотип, тој не открива значајни нивоа на потсахарско потекло кај ниту едно европско население надвор од Канарските Острови.[17]
  • Панел од 52 AIM бил генотипизиран кај 435 италијански поединци [18] со цел да се процени пропорцијата на потекло од тринасочна диференцијација: Потсахарска Африка, Европа и Азија. Автосомниот базален дел од потахарското потекло е поголем (9,2%, во просек) од другите популации од централна или северна Европа (1,5%, во просек). Количината на африканско потекло кај Италијанците е сепак поспоредлива (но малку повисока од) со просекот во другите медитерански земји (7,1%).[19]
  • Анализата на главна компонента на податоците од Проектот за разновидност на човечкиот геном открила градиент од запад кон исток на потеклото поврзано со Банту народите низ Евроазија. По миграцијата надвор од Африка, најверојатно имало подоцнежен проток на гени поврзани со Банту народите во Европа.[20]
  • Праисториска епизода е главниот придонесувач за потсахарското присуство во Медитеранска Европа и Иберија.[21]
  • Мерките за генетско растојание помеѓу Европа и Потсахарска Африка се генерално помали од генетските растојанија помеѓу Африка и другите континентални популации. Релативно краткото генетско растојание веројатно се должи на праисториска мешавина.[22]
  • Некои јужноевропејци наследиле 1%–3% потсахарско потекло (3,2% во Португалија, 2,9% во Сардинија, 2,7% во јужна Италија, 2,4% во Шпанија и 1,1% во северна Италија), иако процентите биле помали (се движат од 0,2% во Сардинија и северна Италија до 2,1% во Португалија) кога повторно ќе се анализира со статистичкиот модел „STRUCTURE“. Даден е просечен датум на мешавина од околу 55 генерации/1100 години, „во согласност со северноафриканскиот генски тек на крајот на Римското Царство и последователните арапски миграции“.[23]
  • Од автосомна анализа, просечното северозападно африканско влијание е околу 17% кај жителите на Канарските Острови, со широка меѓуиндивидуална варијација која се движи од 0% до 96%. Значајното северозападно африканско потекло пронајдено за жителите на Канарските Острови ја поддржува идејата дека, и покрај агресивното освојување од страна на Шпанците во 15 век и последователната имиграција, генетските отпечатоци на првите доселеници на Канарските Острови опстојуваат кај сегашните жители. Паралелно со наодите на мтДНК, најголемиот просечен придонес на северозападна Африка бил пронајден за примероците од Ла Гомера.[24]

Y-ДНК

уреди

Еден предложен пример за проток на холоценски гени од Северна Африка во Европа, преку Блискиот Исток, се смета дека е E1b1b, која се смета дека се појавила пред околу 40.000 години во Африканскиот Рог, а се смета дека нејзините гранки мигрирале во Блискиот Исток пред 14.000 години за време на доцниот плеистоцен период.[25]

Влегувајќи во доцната мезолитска Натуфиска култура, подкладата E1b1b1a 2 (E-V13) е поврзана со ширењето на земјоделството од Блискиот Исток во Европа, за време или непосредно пред неолитската револуција. Линијата E1b1b1 се наоѓаат низ цела Европа, но се распространети по должината југ кон север, со модус E1b1b1a на Балканот.[26][27] [б 2] [б 3]

Во одделни миграции, лозата Е во форма на подкладата E1b1b1b се смета дека влегла во Европа од северозападна Африка во Иберија. Во примерок од европски мажи, хаплогрупата Е била забележана на фреквенција од 7,2%. Времето на ова движење добило многу различни проценки. Во поголемиот дел од Европа, фреквенциите на лозата Е се многу ниски, обично помалку од 1%. На пример, зачестеноста на таквите лоза е на 2% во јужна Португалија, 4% во северна Португалија, 2,9% во Истанбул и 4,3% кај кипарските Турци. E1b1a е тесно поврзана со E1b1b, најчестата клада во Европа. Е лоза кои не се E1b1a или E1b1b затоа би можеле да одразуваат или неодамнешна експанзија поврзана со E1b1a или древни движења на населението поврзани со E1b1b. На пример, лозата на хаплогрупата Е1а била откриена во Португалија (5/553 = 1%),[28] кај Италијанците во Калабрија (1/80=1,3%) и кај Албанците во Калабрија (2/68=2,9%). Распространетоста на лозата на хаплогрупата E1a во Португалија била независна од распространетоста на помладите и сеприсутните E1b1a. оваа дистрибуција е во согласност со праисториската миграција од Африка во Иберија, веројатно заедно со мтДНК хаплогрупата U6. Во Мајорканците, субсахарската Y-ДНК лоза E-V38 била пронајдена на вкупно 3,2% (2/62).[29] Потсахарските Y-ДНК лоза E3a, E1, BC*, (xE3) и E3* се наоѓаат помеѓу 1 и 5% во Португалија, Валенсија, Мајорка, Кантабрија, Малага, Севиља и Галиција (Шпанија).[30] Кај Сардинците, субсахарските Y-ДНК лози A1b1b2b и E1a1 биле пронајдени со вкупно 1,0% (A1b1b2b 0,5% / E1a1 0,5%).[31]

Се смета дека хаплогрупите А и Б биле доминантни хаплогрупи во средна и јужна Африка пред проширувањето на Банту народите. Денес овие хаплогрупи се поретки од лозата Е. Во примерок од 5.000 африкански мажи, хаплогрупата А имала фреквенција од 5%. Хаплогрупата А има ретки појави во Европа, но неодамна хаплогрупата била откриена кај седум домородни британски мажи со исто презиме во Јоркшир.[32]

 
E3b1 и нејзините хаплогрупи E-M81 и E-M78 во Северна Африка и E-M123 на Блискиот Исток

Подкладата E3b1 (која потекнува од североисточна Африка) поседува широка распространетост во Северна Африка, Африканскиот Рог, Средниот Исток и Европа. Оваа хаплогрупа, во Италија, е претставена преку хаплогрупите E-M78, E-M123 и E-M81 (Слика 3) и достигнува фреквенција од 8% во северна и централна Италија и малку повисока, 11%, на југот на таа земја и достигнува фреквенција од 8% во северна и централна Италија и малку повисока, 11%, на југот на таа земја. Исто така, се тврди дека европската распространетост на E3b1 е компатибилна со неолитската демиска дифузија на земјоделството; така, две подклади - E3b1a- M78 и E3b1c- M123 - претставуваат поголема појава во Анадолија, Балканот и Италијанскиот Полуостров. Друга подклада, E3b1b- M81 е поврзана со берберските популации и најчесто се наоѓа во региони кои имале историски проток на гени со Северна Африка, како што се Пиринејскиот Полуостров, Канарските Острови и Сицилија.

Северноафриканската Y-ДНК E-M81 била пронајдена на вкупно 41,1% кај „пасиего“ од Кантабрија, Шпанија. Тоа е највисоката фреквенција забележана во Европа досега. Проценките за потеклото на Y-хромозомот варираат. Користење на 1140 примероци од целиот Пиринејски Полуостров, давајќи пропорција од 10,6% северноафриканско потекло на татковскиот состав на Иберијците.[33] Од анализата на Y-хромозомот со 659 примероци од Јужна Португалија, 680 од Северна Шпанија, 37 примероци од Андалузија, 915 примероци од континентална Италија и 93 примероци од Сицилија откриле значително повисоки нивоа на северноафриканско машко потекло во Португалија, Шпанија и Сицилија (7,1%, 7,7% и 7,5% соодветно) отколку во полуостровот Италија (1,7%).[34] Имајќи ги предвид и некои потхаплогрупи E-M78 и хаплогрупата E-M81, придонесот на северноафриканските лози на целиот машки генски базен на Иберија (со исклучок на Пасиегос), континентална Италија и Сицилија може да се процени како 5,6%, 3,6% и 6,6 %, соодветно.[35] Y-ДНК лозата E-V12 и E-V22 се поврзани со левантски извор (претставен од современиот Либанец), додека северноафриканската хаплогрупа E-M81 покажува просечна фреквенција од 1,53% во денешниот сицилијански и јужноиталијански генетски базен, но типичниот хаплотип на јадрото на Магреб 13-14-30-24-9-11-13 е пронајдена само кај две од петте E-M81 индивидуи.[36] Овие резултати, заедно со занемарливиот придонес од северно-африканските популации откриена со анализата на парцелата слична на примеси, сугерираат само маргинално влијание на трансмедитеранските генски текови на сегашниот сицилијански и јужноиталијански генетски базен.[36]

мтДНК

уреди

Линијата на хаплогрупата L се релативно ретки (1% или помалку) низ цела Европа, со исклучок на Иберија (Шпанија и Португалија), каде што биле пријавени фреквенции дури до 22%, и некои региони во Јужна Италија, каде што фреквенции до 2% а биле пронајдени 3%. Околу 65% од европските лози L најверојатно пристигнале во релативно понови историски времиња (период на романизација, арапско освојување на Пиринејскиот Полуостров и Сицилија, трговија со робови во Атлантикот) и околу 35% од L мтДНК формираат европски специфични потклади, откривајќи дека постои генски тек од Потсахарска Африка кон Европа уште пред 11.000 години.[37]

Карта (во врската) која ја прикажува распространетоста на потсахарска мтДНК (прикажана во црвено ) во Европа

Картата е од Церезо и сор. 2012 година Универзидад де Сантијаго де Компостела
Иберија (Шпанија и Португалија) има најголемо количество и најсилна концентрација на субсахарска мтДНК во Европа.

Во Иберија средната фреквенција на лоза на хаплогрупата L достигнува 3,83%; фреквенцијата е поголема во Португалија (5,83%) отколку во Шпанија (2,9% во просек), а без паралела во остатокот од Европа. Во двете земји, фреквенциите варираат во голема мера помеѓу регионите, но со зголемени фреквенции забележани за Мадејра (островска Португалија), јужна Португалија, Кордоба (јужна Шпанија), Хуелва (јужна Шпанија), Канарски Острови (островска Шпанија), Екстремадура (западна Шпанија) и Леон (западна Шпанија). Во автономните региони на Португалија (т.е. Мадејра и Азорите), L хаплогрупите сочинуваат околу 13% од лозата во Мадејра, значително повеќе отколку во Азорите. На Канарските Острови, фреквенциите биле пријавени на 6,6%. Во врска со Иберија, денешните дебати се занимаваат со тоа дали овие лози се поврзани со праисториските миграции, исламското управување на Иберија или трговијата со робови. Африканските лози во Иберија биле претежно резултат на трговијата со робови во Атлантикот. Повеќето од лозата L во Иберија се совпаѓа со северозападна африканска лоза L наместо со современите лоза од субсахарската L. Овој образец покажува дека повеќето од потсахарските лози L влегле во Иберија во праисториски времиња, а не за време на трговијата со робови. Според потсахарските лози пронајдени во Иберија се совпаѓаат со лоза од различни региони во Африка. Овој модел е покомпатибилен со неодамнешното пристигнување на овие лози откако започнала трговијата со робови во 15 век. Предложени се алтернативни сценарија кои се повикуваат на многу постари и демографски позначајни воведи или суштинската улога на римскиот и/или исламскиот период при воведувањето на потсахарските лози се смета малку веројатна. Извлечена ДНК од човечки останки кои биле ексхумирани од старите погребни места во ел-Андалус, Шпанија, Остатоците датираат помеѓу 12 и 13 век. Фреквенцијата на потсахарските лози откриени во средновековните примероци била 14,6% и 8,3% кај денешната популација на Приего де Кордоба. Муслиманската окупација и праисториските преселби пред муслиманската окупација би биле изворот на овие лози. Највисоките фреквенции на субсахарски лози пронајдени досега во Европа се забележани во комарката на Сајаго (18,2%) што е „споредливо со онаа опишана за југот на Португалија“.

Во Италија, лозата на хаплогрупата L е присутна на пониски фреквенции отколку во Иберија и се откриени само во одредени региони: Лациј, Волтера,[38] Базиликата и Сицилија.[39]

Во источна Европа, лозата на хаплогрупата L е присутна на многу ниски фреквенции. Иако била откриена голема разновидност на африкански мтДНК лози, неколку лози имаат акумулирано доволно мутации во Европа за да формираат монофилетски кластери. Монофилетските кластери L1b и L3b имаат проценета старост не поголема од 6.500 години. Африканските L1b, L2a, L3b, L3d и M1 клади во словенските популации се идентификувани на ниски фреквенции.[40] L1b, L3b и L3d имале совпаѓања со западноафриканските популации, што покажува дека овие лози веројатно влегле во Европа преку Иберија. Една лоза, L2a1a, пронајдена кај Чесите и Словаците, се смета дека е многу постара, што укажува дека можеби влегла во Европа во праисторијата. Овој клад се разликува од гранката на L2a1 наречена L2a1l2a која се наоѓа кај поединци од Ашкенашкото наследство од централна и источна Европа [41] и поретко кај нееврејските Полјаци.[42] Лозата L2a е широко распространета низ Африка; како резултат на тоа, потеклото на оваа лоза е неизвесно.[43]

Хаплогрупата М1 се наоѓа и во Европа на ниски фреквенции. Хаплогрупата М1 имала фреквенција од 0,3%. Потеклото на хаплогрупата М1 допрва треба да биде дефинитивно утврдено.

Праисториска епизода најверојатно ќе биде главниот придонес за потсахарското присуство во медитеранска Европа.

Фреквенции на лоза на хаплогрупата L

уреди
Земја Регион Број на тестирања Проучување %
Јужна Иберија Шпанија & Португалија 310 Касас и сор. (2006)[44] 7.40%
Шпанија Низ целата земја 312 Алварес и сор. (2007)[45] 2.90%
Шпанија Средна Шпанија 50 Плаза и сор. (2003)[46] 4.00%
Шпанија Северозападна Шпанија 216 Акили и сор. (2007)[38] 3.70%
Шпанија Галиција 92 Переира и сор.(2005)[47] 3.30%
Шпанија Замора 214 Алварес и сор. (2010)[48] 4.70%
Шпанија Сајаго 33 Алварес и сор. (2010)[48] 18.18%
Шпанија Кордоба 108 Касас и сор. (2006)[44] 8.30%
Шпанија Уелва 135 Ернандес и сор. (2014) 5.70%
Шпанија Каталонија 101 Алварес-Иглесијас и сор.(2009) 2.97%
Шпанија Балеарски Острови 231 Picornell et al. (2005)[49] 2.20%
Шпанија Канарски Острови 300 Брем и сор.(2003)[50] 6.60%
Португалија Низ целата земја 594 Акили и сор. (2007)[38] 6.90%
Португалија Низ целата земја 1429 Барал-Арка и сор.(2016)[51] 6.16%
Португалија Низ целата земја 549 Переира и сор.(2005)[47] 5.83%
Португалија Север 100 Переира и сор.(2010)[52] 5.00%
Португалија Центар 82 Переира и сор.(2010)[52] 9.70%
Португалија Центар 82 Плаза и сор. (2003)[46] 6.10%
Португалија Југ 195 Брем и сор.(2003)[50] 11.30%
Португалија Југ 303 Акили и сор. (2007)[38] 10.80%
Португалија Коруши 160 Переира и сор.(2010)[52] 8.70%
Португалија Пијас 75 Переира и сор.(2010)[52] 3.90%
Португалија Alcácer do Sal 50 Переира и сор.(2010)[52] 22.00%
Португалија Азори 179 Брем и сор.(2003)[50] 3.40%
Португалија Мадејра 155 Брем и сор.(2003)[50] 12.90%
Португалија Мадејра 153 Фернандес и сор.(2006)[53] 12.40%
Италија Низ целата земја 583 Брисигели и сор. (2012)[54] 1.20%
Италија Низ целата земја 865 Боатини и сор.(2013)[55] 0.00%
Италија Низ целата земја 240 Бабалини и сор. (2005)[56] 0.40%
Италија Тоскана 322 Акили и сор. (2007)[38] 1.86%
Италија Тоскана 49 Плаза и сор. (2003)[46] 2.00%
Италија Лациј 138 Акили и сор. (2007)[38] 2.90%
Италија Марке 813 Акили и сор. (2007)[38] 0.98%
Италија Средна Италија 83 Плаза и сор. (2003)[46] 1.20%
Италија Ломбардија 177 Акили и сор. (2007)[38] 0.00%
Италија Пиемонт 169 Акили и сор. (2007)[38] 0.00%
Италија Сардинија 258 Пардо и сор. (2012)[57] 0.40%
Италија Сардинија 73 Плаза и сор. (2003)[46] 2.80%
Италија Сардинија 85 Сана и сор. (2011)[58] 0.00%
Италија Сардинија (Ољастра ) 475 Фрумене и сор. (2003)[59] 0.00%
Италија Сардинија 96 Морели и сор. (1999) 0.00%
Италија Кампанија (Јужна Италија) 313 Акили и сор. (2007)[38] 0.32%
Италија Базиликата (Јужна Италија) 92 Ottoni et al. (2009)[39] 2.20%
Италија Апулија & Калабрија (Јужна Италија) 226 Акили и сор. (2007)[38] 0.00%
Италија Јужна Италија 115 Сарно и сор. (2014)[36] 0.00%
Италија Јужна Италија 37 Плаза и сор. (2003)[46] 8.10%
Италија Сицилија 106 Кали и сор. (2003) 0.94%
Италија Сицилија 105 Акили и сор. (2007)[38] 1.90%
Италија Сицилија 169 Плаза и сор. (2003)[46] 0.60%
Италија Сицилија 198 Сарно и сор. (2014)[36] 1.01%
Италија Сицилија 465 Романо и сор. (2003)[60] 0.65%
Грција Крит 202 Акили и сор. (2007)[38] 0.99%
Кипар Кипар 91 Ирвин и сор. (2008)[61] 3.30%

Во анализата која исто така содржи податоци за мешање, но нема коефициенти за членство во кластерот, покажува мало или никакво влијание на потсахарска Африка во широк спектар европски примероци, т.е. Албанци, Австријци, Белгијци, Босанци, Бугари, Хрвати, Кипарци, Чеси, Данци., Финци, Французи, Германци, Грци, Унгарци, Ирци, Италијанци, Косовари, Литванци, Летонци, Македонци, Холанѓани, Норвежани, Полјаци, Португалци, Романци, Руси, Шкоти, Срби, Словаци, Словенци, Шпанци, Швеѓани, Швајцарци (Германци, Французи и Италијанци), Украинци, поданици на Обединетото Кралство и Југословени.

Хаплогрупата U6, на која и се припишува северноафриканско потекло, е во голема мера распространета меѓу Мозабитите (28,2%) и Мавританците (20%).[62] Во другите северозападни Африканци, фреквенцијата на U6 се движи од 4,2% кај Тунижаните до 8% кај мароканските Арапи.[46] Во Европа, U6 е најчеста во Шпанија и Португалија.[63]

Фреквенции на хаплогрупата U6

уреди
Земја Регион Број на тестирања Проучување %
Италија Низ целата земја 583 Брисигели и сор. (2012)[19] 0.8%
Италија На копното 411 Плаза и сор. (2003)[46] 0.0%
Италија Низ целата земја 865 Боатини и сор.(2013)[55] 0.35%
Италија Сицилија 169 Плаза и сор. (2003)[46] 0.6%
Италија Сицилија 106 Мака-Мејер и сор. (2003).[63] 0.94%
Италија Лацио 52 Бабалини и сор.(2005)[56] 5.8%
Италија Абуцо 73 Бабалини и сор.(2005)[56] 0%
Италија Кампанија 48 Бабалини и сор.(2005)[56] 0%
Италија Волтеро (Тоскана) 114 Акили и сор. (2007)[38] 0.00%
Италија Мурло (Тоскана) 86 Акили и сор. (2007)[38] 1.20%
Италија Касентино (Тоскана) 122 Акили и сор. (2007)[38] 0.80%
Италија Сицилија 105 Акили и сор. (2007)[38] 0.95%
Италија Лациј 138 Акили и сор. (2007)[38] 0.00%
Италија Ломбардија 177 Акили и сор. (2007)[38] 0.00%
Италија Пиемонт 169 Акили и сор. (2007)[38] 0.00%
Италија Марке 813 Акили и сор. (2007)[38] 0.25%
Италија Кампанија 313 Акили и сор. (2007)[38] 1.28%
Италија Апулија-Калабрија 226 Акили и сор. (2007)[38] 1.33%
Италија Сардинија 370 Акили и сор. (2007)[38] 0.27%
Шпанија Средна Шпанија 50 Плаза и сор. (2003)[46] 2.0%
Шпанија Галиција 103 Плаза и сор. (2003)[46] 1.9%
Шпанија Галиција 135 Мака-Мејер и сор. (2003)[63] 2.2%
Шпанија Каталонија 118 Мака-Мејер и сор. (2003)[63] 1.6%
Шпанија Уелва 135 Ернандес и сор. (2014)[64] 8.8%
Шпанија Марагатос 49 Мака-Мејер и сор. (2003)[63] 8.1%
Шпанија Канарски Острови 300 Брем и сор.(2003)[50] 14.0%
Португалија Низ целата земја 54 Плаза и сор. (2003)[46] 5.6%
Португалија Северна Португалија 184 Мака-Мејер и сор. (2003)[63] 4.3%
Португалија Средна Португалија 161 Брем и сор.(2003)[50] 1.9%
Португалија Мадејра 155 Брем и сор.(2003)[50] 3.9%
Португалија Мадејра 153 Фернандес и сор.(2006)[65] 3.3%
Иберија Шпанија & Португалија 887 Плаза и сор. (2003)[46] 1.8%

Алотипови на ГМ имуноглобулин

уреди

Понатамошни проучувања покажале дека присуството на хаплотипот GM*1,17 23'5* има во јужна Европа. Овој хаплотип се смета за генетски маркер на Потсахарска Африка, каде што покажува фреквенции од околу 80%.[66] Додека, кај несредоземноморските европски популации, таа вредност е околу 0,3%, во Шпанија просечната бројка за овој африкански хаплотип е речиси осум пати поголема (иако сè уште е на ниско ниво) со 2,4%, и покажува врв од 4,5%. во Галиција.[67] Вредности од околу 4% биле пронајдени и во Хуелва и во долината Аран на Пиринеите.[68] Иако некои истражувачи ги поврзуваат африканските траги во Иберија со исламското освојување, присуството на хаплотипот GM*1,17 23' 5* во Иберија всушност може да се должи на постари процеси, како и на поновите процеси преку воведување гени од робови кои се продавале од Африка.

Во Сицилија северноафриканскиот хаплотип Gm 5*;1;17; се движи од 1,56% во Валедолмо до 5,5% во Алија.[69] Хипотезата е дека присуството на овој хаплотип сугерира минати допири со луѓе од Северна Африка. Воведувањето на африканските маркери би можело да се должи на феникиската колонизација на крајот на 2 милениум п.н.е. или на неодамнешното арапско освојување (8-9 век н.е.).

Палеоантропологија

уреди

Се верува дека миграцијата на фармерите од Блискиот Исток во Европа значително влијаела на генетскиот профил на денешните Европејци. Некои неодамнешни проучувања се фокусирале на потврдување на денешните генетски податоци со археолошки докази од Европа, Блискиот Исток и Африка. Натуфиската култура, која постоела пред околу 12.000 години, била предмет на различни археолошки истражувања, бидејќи генерално се верува дека е извор на европскиот и северноафриканскиот неолит.

Според една хипотеза, Натуфиската култура произлегла од мешањето на две култури од камено доба: (1) Кебаранска, култура домородна на Левант и (2) Мушабија, култура воведена во Левант од Северна Африка † . Се претпоставува дека мушабиската култура потекнува од Африка, имајќи предвид дека археолошките локалитети со мушабиски индустрии во долината на Нил претходат на оние во Левант † . Мушабијците тогаш би се преселиле во Синајскиот Полуостров од делтата на Нил носејќи ги со себе нивните технологии †. Пренаселеноста во североисточна Африка придонела за развој на Натуфијанската адаптација, што резултирало со тоа што земјоделството стана нов начин на издржување.

Од анализа на човечки остатоци од културата на Натуфија, постојат докази за потсахарски влијанија во примероците на Натуфија. Овие влијанија би биле разблажени со вкрстувањето на неолитските фармери од Блискиот Исток се поврзани со домородните фураџии во Европа. Потсахарските влијанија откриени во примероците на Натуфија со миграцијата на лозата E1b1b од североисточна Африка во Левант, а потоа во Европа.[70]

Според древна ДНК анализа на остатоците од скелетот на Натуфиец од денешен северен Израел, Натуфијците всушност не споделувале очигледен генетски афинитет со потсахарските Африканци.[71] Не било можно да се тестира за афинитет кај Натуфијаните со раните северноафрикански популации користејќи ги денешните северноафриканци како навод бидејќи денешните северноафриканци го должат најголемиот дел од своето потекло на повратната миграција од Евроазија.[72] Натуфијците ги носеле Y-ДНК (татковните) хаплогрупи E1b1b1b2(xE1b1b1b2a, E1b1b1b2b) (2/5; 40%), CT (2/5; 40%) и E1b1(xE1b1a1,E1b1b1b2 ;2% 1) ).[73] Во однос на автосомната ДНК, овие Натуфијци носеле околу 50% од базалните евроазиски (BE) и 50% од западноевроазиските компоненти на Непознат ловец (UHG). Сепак, тие биле малку различни од популациите во северна Анадолија кои придонеле за населението во Европа, кои имале повисоко заклучено потекло од западниот ловец-собирач (ЗЛС). Натуфијците биле силно генетски диференцирани [74] од неолитските ирански фармери од планините Загрос, грижејќи се до 62% од Базалните Евроазијци и Античките Северно Евроазијци (АНЕ). Ова може да сугерира дека различните видови на базални евроазијци придонеле за земјоделците на Натуфијаните и Загросите,[75][76][77] бидејќи и Натуфијците и земјоделците од Загрос потекнуваат од различни популации на локални ловци собирачи. Се верува дека парењето помеѓу Натуфијците, другите неолитски левантци, ловци собирачи од Кавказ (CHG), фармерите од Анадолија и Иран ја намалиле генетската варијабилност кај подоцнежните популации на Блискиот Исток. Научниците сугерираат дека левантските рани фармери можеби се прошириле на југ во Источна Африка, носејќи ги заедно западноевроазиските и базалните евроазиски предци компоненти одвоени од оние што подоцна ќе пристигнат во Северна Африка.

† Мушабиската индустрија денес е познато дека потекнува од Левант од претходните литски индустрии во регионот на езерото Лисан.[78] Првично се сметало дека мушабиската индустрија потекнува од Африка, бидејќи техниката на микробурин сè уште не било познато дека е многу постара во источниот Левант.[79] Во моментов не постои позната индустрија која би се поврзала со африканската миграција што се случила пред 14.700 години, но тоа несомнено предизвикало експанзија на населението во Негев и Синајскиот Полуостров што не би можело да прими зголемување на населението со скудните ресурси на степата. /пустинска клима. Бидејќи сите познати култури во Левант во времето на миграцијата потекнуваат од Левант и археолошката култура не може да се поврзе со неа, мора да постоело асимилација во левантска култура на почетокот, најверојатно Рамонската која била присутна во Синај пред 14.700 години.[80]

Поврзано

уреди

Белешки

уреди
  1. ↑ Набљудуваме модели на распределба слични на оние опишани претходно со користење на полови и автосомни маркери, како што е европската мешавина за Афроамериканците (14,3%) и Мексиканците (43,2%), европската (65,5%) и источноазиската припадност (27%) за јужноазијците и ниски нивоа на африканска мешавина (2,8-10,8%) што ја отсликува распространетоста на хаплогрупите Y E3b меѓу различни евроазиски популации.[15]
  2. ↑ Неодамна, беше предложено дека E3b потекнува од источна Африка и се проширил на Блискиот Исток и северна Африка на крајот од плеистоценот. Е3б лозата потоа би била воведена од Блискиот Исток во јужна Европа од земјоделците мигранти, за време на неолитската експанзија.[1]
  3. ↑ Мезолитска популација која носи лоза од групата III со мутација M35/M215 се проширила на север од „потсахарска“ до северна Африка и Левант. Левантинската популација на фармери кои се распрснале во Европа за време и по неолитот ги носеле овие лоза од африканска група III M35/M215, заедно со кластер од лоза од групата VI, карактеризирани со M172 и M201 мутации.[27]

Наводи

уреди
  1. ↑ 1,0 1,1 „Phylogeographic analysis of haplogroup E3b (E-M215) y chromosomes reveals multiple migratory events within and out of Africa“. American Journal of Human Genetics. 74 (5): 1014–22. May 2004. doi:10.1086/386294. PMC 1181964. PMID 15042509.
  2. ↑ „[African DNA lineages in mitochondrial gene pool of Europeans]“. Molekuliarnaia Biologiia (руски). 39 (5): 806–12. 2005. doi:10.1007/s11008-005-0085-x. PMID 16240714.
  3. ↑ „Gene flow from North Africa contributes to differential human genetic diversity in southern Europe“. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 110 (29): 11791–11796. July 2013. Bibcode:2019NatCo..10..551B. doi:10.1073/pnas.1306223110. PMC 3718088. PMID 23733930.CS1-одржување: display-автори (link)
  4. ↑ „The genomic history of the Iberian Peninsula over the past 8000 years“. Science. 363 (6432): 1230–1234. March 2019. Bibcode:2019Sci...363.1230O. doi:10.1126/science.aav4040. PMC 6436108. PMID 30872528.CS1-одржување: display-автори (link)
  5. ↑ „Patterns of genetic differentiation and the footprints of historical migrations in the Iberian Peninsula“. Nature Communications. 10 (1): 551. February 2019. Bibcode:2019NatCo..10..551B. doi:10.1038/s41467-018-08272-w. PMC 6358624. PMID 30710075.
  6. ↑ Marcus, Joseph H.; Posth, Cosimo; Ringbauer, Harald; Lai, Luca; Skeates, Robin; Sidore, Carlo; Beckett, Jessica; Furtwängler, Anja; Olivieri, Anna (24 February 2020). „Genetic history from the Middle Neolithic to present on the Mediterranean island of Sardinia“. Nature Communications. 11 (1): 939. Bibcode:2020NatCo..11..939M. doi:10.1038/s41467-020-14523-6. PMC 7039977. PMID 32094358.
  7. ↑ „The questionable contribution of the Neolithic and the Bronze Age to European craniofacial form“. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 103 (1): 242–7. January 2006. Bibcode:2006PNAS..103..242B. doi:10.1073/pnas.0509801102. PMC 1325007. PMID 16371462.
  8. ↑ „Human genomic diversity in Europe: a summary of recent research and prospects for the future“. European Journal of Human Genetics. 1 (1): 3–18. 1993. doi:10.1159/000472383. PMID 7520820.
  9. ↑ „Pleistocene connexions between Africa and Southwest Asia: an archaeological perspective“. African Archaeological Review. 5 (1): 29–38. 1987. doi:10.1007/BF01117080.
  10. ↑ „Use of y chromosome and mitochondrial DNA population structure in tracing human migrations“. Annual Review of Genetics. 41 (1): 539–64. 2007. doi:10.1146/annurev.genet.41.110306.130407. PMID 18076332.
  11. ↑ „Phylogeographic patterns of mtDNA reflecting the colonization of the Canary Islands“. Annals of Human Genetics. 63 (Pt 5): 413–28. September 1999. doi:10.1046/j.1469-1809.1999.6350413.x. PMID 10735583.
  12. ↑ „Mitochondrial lineage M1 traces an early human backflow to Africa“. BMC Genomics. 8 (1): 223. July 2007. doi:10.1186/1471-2164-8-223. PMC 1945034. PMID 17620140.
  13. ↑ „Mitochondrial DNA haplogroup H structure in North Africa“. BMC Genetics. 10 (1): 8. February 2009. doi:10.1186/1471-2156-10-8. PMC 2657161. PMID 19243582.
  14. ↑ „Global distribution of genomic diversity underscores rich complex history of continental human populations“. Genome Research. 19 (5): 795–803. May 2009. doi:10.1101/gr.088898.108. PMC 2675968. PMID 19218534.
  15. ↑ Halder I, Shriver M, Thomas M, Fernandez JR, Frudakis T (мај 2008). „Панел од информативни маркери за потеклото за проценка на поединечно биогеографско потекло и мешавина од четири континенти: корисност и апликации“. Човечка мутација. 29 (5): 648–58. doi:10.1002/humu.20695. PMID 18286470. S2CID 12489449.
  16. ↑ Frudakis T (2007). „West African ancestry in Southeastern Europe and the Middle East“. Molecular photofitting: predicting ancestry and phenotype using DNA. Amsterdam: Elsevier/Academic Press. стр. 326. ISBN 978-0-12-088492-6.
  17. ↑ „Gene flow from North Africa contributes to differential human genetic diversity in southern Europe“. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 110 (29): 11791–6. July 2013. Bibcode:2013PNAS..11011791B. doi:10.1073/pnas.1306223110. PMC 3718088. PMID 23733930.
  18. ↑ „A multiplex assay with 52 single nucleotide polymorphisms for human identification“. Electrophoresis. 27 (9): 1713–1724. May 2006. doi:10.1002/elps.200500671. PMID 16586411.CS1-одржување: display-автори (link)
  19. ↑ 19,0 19,1 „Uniparental markers of contemporary Italian population reveals details on its pre-Roman heritage“. PLOS ONE. 7 (12): e50794. 10 December 2012. Bibcode:2012PLoSO...750794B. doi:10.1371/journal.pone.0050794. PMC 3519480. PMID 23251386.
  20. ↑ „Principal component analysis of genetic data“. Nature Genetics. 40 (5): 491–492. May 2008. doi:10.1038/ng0508-491. PMID 18443580.
  21. ↑ „Early Holocenic and Historic mtDNA African Signatures in the Iberian Peninsula: The Andalusian Region as a Paradigm“. PLOS ONE. 10 (10): e0139784. 2015. Bibcode:2015PLoSO..1039784H. doi:10.1371/journal.pone.0139784. PMC 4624789. PMID 26509580.
  22. ↑ „Drift, admixture, and selection in human evolution: a study with DNA polymorphisms“. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 88 (3): 839–43. February 1991. Bibcode:1991PNAS...88..839B. doi:10.1073/pnas.88.3.839. PMC 50909. PMID 1992475.
  23. ↑ „The history of African gene flow into Southern Europeans, Levantines, and Jews“. PLOS Genetics. 7 (4): e1001373. April 2011. doi:10.1371/journal.pgen.1001373. PMC 3080861. PMID 21533020.
  24. ↑ „North African influences and potential bias in case-control association studies in the Spanish population“. PLOS ONE. 6 (3): e18389. March 2011. Bibcode:2011PLoSO...618389P. doi:10.1371/journal.pone.0018389. PMC 3068190. PMID 21479138.
  25. ↑ „Phylogeographic Refinement and Large Scale Genotyping of Human Y Chromosome Haplogroup E Provide New Insights into the Dispersal of Early Pastoralists in the African Continent“. Genome Biology and Evolution. 7 (7): 1940–1950. June 2015. doi:10.1093/gbe/evv118. PMC 4524485. PMID 26108492.CS1-одржување: display-автори (link)
  26. ↑ „Origin, diffusion, and differentiation of Y-chromosome haplogroups E and J: inferences on the neolithization of Europe and later migratory events in the Mediterranean area“. American Journal of Human Genetics. 74 (5): 1023–34. May 2004. doi:10.1086/386295. PMC 1181965. PMID 15069642.
  27. ↑ 27,0 27,1 „The phylogeography of Y chromosome binary haplotypes and the origins of modern human populations“. Annals of Human Genetics. 65 (Pt 1): 43–62. January 2001. doi:10.1046/j.1469-1809.2001.6510043.x. PMID 11415522.
  28. ↑ „Y-chromosome lineages from Portugal, Madeira and Açores record elements of Sephardim and Berber ancestry“. Annals of Human Genetics. 69 (Pt 4): 443–54. July 2005. doi:10.1111/j.1529-8817.2005.00161.x. PMID 15996172. |hdl-access= бара |hdl= (help)
  29. ↑ „The genetic legacy of religious diversity and intolerance: paternal lineages of Christians, Jews, and Muslims in the Iberian Peninsula“. American Journal of Human Genetics. 83 (6): 725–36. December 2008. doi:10.1016/j.ajhg.2008.11.007. PMC 2668061. PMID 19061982.
  30. ↑ „Reduced genetic structure of the Iberian peninsula revealed by Y-chromosome analysis: implications for population demography“. European Journal of Human Genetics. 12 (10): 855–63. October 2004. doi:10.1038/sj.ejhg.5201225. PMID 15280900.
  31. ↑ „Low-pass DNA sequencing of 1200 Sardinians reconstructs European Y-chromosome phylogeny“. Science. 341 (6145): 565–9. August 2013. Bibcode:2013Sci...341..565F. doi:10.1126/science.1237947. PMC 5500864. PMID 23908240.
  32. ↑ „Africans in Yorkshire? The deepest-rooting clade of the Y phylogeny within an English genealogy“. European Journal of Human Genetics. 15 (3): 288–93. March 2007. doi:10.1038/sj.ejhg.5201771. PMC 2590664. PMID 17245408.
  33. ↑ „Y chromosomal haplogroup J as a signature of the post-neolithic colonization of Europe“. Human Genetics. 115 (5): 357–371. October 2004. doi:10.1007/s00439-004-1168-9. PMID 15322918.CS1-одржување: display-автори (link)
  34. ↑ „Moors and Saracens in Europe: estimating the medieval North African male legacy in southern Europe“. European Journal of Human Genetics. 17 (6): 848–852. June 2009. doi:10.1038/ejhg.2008.258. PMC 2947089. PMID 19156170.CS1-одржување: display-автори (link)
  35. ↑ „Tracing past human male movements in northern/eastern Africa and western Eurasia: new clues from Y-chromosomal haplogroups E-M78 and J-M12“. Molecular Biology and Evolution. 24 (6): 1300–1311. June 2007. doi:10.1093/molbev/msm049. PMID 17351267.CS1-одржување: display-автори (link)
  36. ↑ 36,0 36,1 36,2 36,3 „An ancient Mediterranean melting pot: investigating the uniparental genetic structure and population history of sicily and southern Italy“. PLOS ONE. 9 (4): e96074. 2014-04-30. Bibcode:2014PLoSO...996074S. doi:10.1371/journal.pone.0096074. PMC 4005757. PMID 24788788.CS1-одржување: display-автори (link)
  37. ↑ „Reconstructing ancient mitochondrial DNA links between Africa and Europe“. Genome Research. 22 (5): 821–6. May 2012. doi:10.1101/gr.134452.111. PMC 3337428. PMID 22454235.
  38. ↑ 38,00 38,01 38,02 38,03 38,04 38,05 38,06 38,07 38,08 38,09 38,10 38,11 38,12 38,13 38,14 38,15 38,16 38,17 38,18 38,19 38,20 38,21 38,22 38,23 „Mitochondrial DNA variation of modern Tuscans supports the near eastern origin of Etruscans“. American Journal of Human Genetics. 80 (4): 759–68. April 2007. doi:10.1086/512822. PMC 1852723. PMID 17357081.
  39. ↑ 39,0 39,1 „Human mitochondrial DNA variation in Southern Italy“. Annals of Human Biology. 36 (6): 785–811. 2009. doi:10.3109/03014460903198509. PMID 19852679.
  40. ↑ „Reconstructing the phylogeny of African mitochondrial DNA lineages in Slavs“. European Journal of Human Genetics. 16 (9): 1091–6. September 2008. doi:10.1038/ejhg.2008.70. PMID 18398433.
  41. ↑ Brook, Kevin Alan (2022). The Maternal Genetic Lineages of Ashkenazic Jews. Academic Studies Press. стр. 77–78. doi:10.2307/j.ctv33mgbcn. ISBN 978-1644699843.
  42. ↑ Marta Mielnik-Sikorska; Patrycja Daca; Boris Malyarchuk; Miroslava Derenko; Katarzyna Skonieczna; Maria Perkova; Tadeusz Dobosz; Tomasz Grzybowski (14 January 2013). „The history of Slavs inferred from complete mitochondrial genome sequences“. PLOS ONE. 8 (1): e54360. Bibcode:2013PLoSO...854360M. doi:10.1371/journal.pone.0054360. PMC 3544712. PMID 23342138.
  43. ↑ „The matrilineal ancestry of Ashkenazi Jewry: portrait of a recent founder event“. American Journal of Human Genetics. 78 (3): 487–97. March 2006. doi:10.1086/500307. PMC 1380291. PMID 16404693.
  44. ↑ 44,0 44,1 Casas MJ, Hagelberg E, Fregel R, Larruga JM, González AM (December 2006). „Human mitochondrial DNA diversity in an archaeological site in al-Andalus: genetic impact of migrations from North Africa in medieval Spain“. American Journal of Physical Anthropology. 131 (4): 539–51. doi:10.1002/ajpa.20463. PMID 16685727.
  45. ↑ Álvarez JC, Johnson DL, Lorente JA, Martinez-Espin E, Martinez-Gonzalez LJ, Allard M, и др. (November 2007). „Characterization of human control region sequences for Spanish individuals in a forensic mtDNA data set“. Legal Medicine. 9 (6): 293–304. doi:10.1016/j.legalmed.2007.05.005. PMID 17616421.
  46. ↑ 46,00 46,01 46,02 46,03 46,04 46,05 46,06 46,07 46,08 46,09 46,10 46,11 46,12 46,13 „Joining the pillars of Hercules: mtDNA sequences show multidirectional gene flow in the western Mediterranean“. Annals of Human Genetics. 67 (Pt 4): 312–328. July 2003. doi:10.1046/j.1469-1809.2003.00039.x. PMID 12914566.
  47. ↑ 47,0 47,1 Pereira L, Cunha C, Alves C, Amorim A (April 2005). „African female heritage in Iberia: a reassessment of mtDNA lineage distribution in present times“. Human Biology. 77 (2): 213–29. doi:10.1353/hub.2005.0041. hdl:10216/109268. PMID 16201138. S2CID 20901589.
  48. ↑ 48,0 48,1 Alvarez L, Santos C, Ramos A, Pratdesaba R, Francalacci P, Aluja MP (August 2010). „Mitochondrial DNA patterns in the Iberian Northern plateau: population dynamics and substructure of the Zamora province“. American Journal of Physical Anthropology. 142 (4): 531–539. doi:10.1002/ajpa.21252. PMID 20127843. As regards sub-Saharan Hgs (L1b, L2b, and L3b), the high frequency found in the southern regions of Zamora, 18.2% in Sayago and 8.1% in Bajo Duero, is comparable to that described for the South of Portugal
  49. ↑ Picornell A, Gómez-Barbeito L, Tomàs C, Castro JA, Ramon MM (September 2005). „Mitochondrial DNA HVRI variation in Balearic populations“. American Journal of Physical Anthropology. 128 (1): 119–30. doi:10.1002/ajpa.10423. PMID 15761883.
  50. ↑ 50,0 50,1 50,2 50,3 50,4 50,5 50,6 Brehm A, Pereira L, Kivisild T, Amorim A (December 2003). „Mitochondrial portraits of the Madeira and Açores archipelagos witness different genetic pools of its settlers“. Human Genetics. 114 (1): 77–86. doi:10.1007/s00439-003-1024-3. hdl:10400.13/3046. PMID 14513360. S2CID 8870699.
  51. ↑ Barral-Arca R, Pischedda S, Gómez-Carballa A, Pastoriza A, Mosquera-Miguel A, López-Soto M, и др. (2016). „Meta-Analysis of Mitochondrial DNA Variation in the Iberian Peninsula“. PLOS ONE. 11 (7): e0159735. Bibcode:2016PLoSO..1159735B. doi:10.1371/journal.pone.0159735. PMC 4956223. PMID 27441366.
  52. ↑ 52,0 52,1 52,2 52,3 52,4 Pereira V, Gomes V, Amorim A, Gusmão L, João Prata M (2010). „Genetic characterization of uniparental lineages in populations from Југwest Iberia with past malaria endemicity“. American Journal of Human Biology. 22 (5): 588–95. doi:10.1002/ajhb.21049. PMID 20737604. S2CID 23350335.
  53. ↑ Fernandes AT, Gonçalves R, Rosa A, Brehm A (April 2006). „Analysis of Y-chromosome and mtDNA variability in the Madeira Archipelago population“. International Congress Series. Elsevier. 1288: 94–96. doi:10.1016/j.ics.2005.12.067. hdl:10400.13/4477. S2CID 67830076.
  54. ↑ Brisighelli F, Álvarez-Iglesias V, Fondevila M, Blanco-Verea A, Carracedo A, Pascali VL, Capelli C, Salas A (10 December 2012). „Uniparental markers of contemporary Italian population reveals details on its pre-Roman heritage“. PLOS ONE. 7 (12): e50794. Bibcode:2012PLoSO...750794B. doi:10.1371/journal.pone.0050794. PMC 3519480. PMID 23251386.
  55. ↑ 55,0 55,1 Boattini A, Martinez-Cruz B, Sarno S, Harmant C, Useli A, Sanz P, Yang-Yao D, Manry J, Ciani G, Luiselli D, Quintana-Murci L, Comas D, Pettener D (2013). „Uniparental markers in Италијаreveal a sex-biased genetic structure and different historical strata“. PLOS ONE. 8 (5): e65441. Bibcode:2013PLoSO...865441B. doi:10.1371/journal.pone.0065441. PMC 3666984. PMID 23734255.
  56. ↑ 56,0 56,1 56,2 56,3 Babalini C, Martínez-Labarga C, Tolk HV, Kivisild T, Giampaolo R, Tarsi T, Contini I, Barać L, Janićijević B, Martinović Klarić I, Pericić M, Sujoldzić A, Villems R, Biondi G, Rudan P, Rickards O (August 2005). „The population history of the Croatian linguistic minority of Molise (Јужна Италија): a maternal view“. European Journal of Human Genetics. 13 (8): 902–12. doi:10.1038/sj.ejhg.5201439. PMID 15886710.
  57. ↑ Pardo LM, Piras G, Asproni R, van der Gaag KJ, Gabbas A, Ruiz-Linares A, и др. (September 2012). „Dissecting the genetic make-up of Север-East Сардинија using a large set of haploid and autosomal markers“. European Journal of Human Genetics. 20 (9): 956–964. doi:10.1038/ejhg.2012.22. PMC 3421114. PMID 22378280.
  58. ↑ Sanna D, Pala M, Cossu P, Dedola GL, Melis S, Fresu G, и др. (April 2011). „Mendelian breeding units versus standard sampling strategies: Mitochondrial DNA variation in Југwest Сардинија“. Genetics and Molecular Biology. 34 (2): 187–194. doi:10.1590/s1415-47572011000200003. PMC 3115307. PMID 21734814.
  59. ↑ Fraumene C, Petretto E, Angius A, Pirastu M (December 2003). „Striking differentiation of sub-populations within a genetically homogeneous isolate (Ољастра ) in Сардинија as revealed by mtDNA analysis“. Human Genetics. 114 (1): 1–10. doi:10.1007/s00439-003-1008-3. PMID 13680359. S2CID 32334073.
  60. ↑ Romano V, Calì F, Ragalmuto A, D'Anna RP, Flugy A, De Leo G, Giambalvo O, Lisa A, Fiorani O, Di Gaetano C, Salerno A, Tamouza R, Charron D, Zei G, Matullo G, Piazza A (January 2003). „Autosomal microsatellite and mtDNA genetic analysis in Сицилија (Италија)“. Annals of Human Genetics. 67 (Pt 1): 42–53. doi:10.1046/j.1469-1809.2003.00007.x. PMID 12556234. S2CID 41123114.
  61. ↑ Irwin J, Saunier J, Strouss K, Paintner C, Diegoli T, Sturk K, и др. (January 2008). „Mitochondrial control region sequences from Северern Грција and Greek Cypriots“. International Journal of Legal Medicine. 122 (1): 87–89. doi:10.1007/s00414-007-0173-7. PMID 17492459. S2CID 19488308.
  62. ↑ „Mitochondrial DNA analysis of northwest African populations reveals genetic exchanges with European, near-eastern, and sub-Saharan populations“. Annals of Human Genetics. 62 (Pt 6): 531–50. November 1998. doi:10.1046/j.1469-1809.1998.6260531.x. PMID 10363131.
  63. ↑ 63,0 63,1 63,2 63,3 63,4 63,5 „Mitochondrial DNA transit between West Asia and North Africa inferred from U6 phylogeography“. BMC Genetics. 4: 15. October 2003. doi:10.1186/1471-2156-4-15. PMC 270091. PMID 14563219.
  64. ↑ Hernández CL, Reales G, Dugoujon JM, Novelletto A, Rodríguez JN, Cuesta P, Calderón R (January 2014). „Human maternal heritage in Andalusia (Шпанија): its composition reveals high internal complexity and distinctive influences of mtDNA haplogroups U6 and L in the western and eastern side of region“. BMC Genetics. 15 ( ): 11. doi:10.1186/1471-2156-15-11. PMC 3905667. PMID 24460736. no-break space character во |issue= во положба 1 (help)
  65. ↑ Fernandes AT, Gonçalves R, Rosa A, Brehm A (April 2006). „Analysis of Y-chromosome and mtDNA variability in the Мадејра Archipelago population“. International Congress Series. Elsevier. 1288: 94–96. doi:10.1016/j.ics.2005.12.067. hdl:10400.13/4477. S2CID 67830076.
  66. ↑ „Genetic position of Andalusians from Huelva in relation to other European and North African populations: a study based on GM and KM allotypes“. Human Biology. 78 (6): 663–79. December 2006. doi:10.1353/hub.2007.0008. PMID 17564246.
  67. ↑ „GM and KM immunoglobulin allotypes in the Galician population: new insights into the peopling of the Iberian Peninsula“. BMC Genetics. 8 (1): 37. June 2007. doi:10.1186/1471-2156-8-37. PMC 1934380. PMID 17597520.
  68. ↑ „Gm and Km alleles in two Spanish Pyrenean populations (Andorra and Pallars Sobirà): a review of Gm variation in the Western Mediterranean basin“. Annals of Human Genetics. 65 (Pt 6): 537–48. November 2001. doi:10.1046/j.1469-1809.2001.6560537.x. PMID 11851984.
  69. ↑ „Gm and Km immunoglobulin allotypes in Sicily“. Immunogenetics. 55 (10): 674–81. January 2004. doi:10.1007/s00251-003-0628-z. PMID 14652700.
  70. ↑ „Cranial discrete traits in a Byzantine population and eastern Mediterranean population movements“. Human Biology. 80 (5): 535–64. October 2008. doi:10.3378/1534-6617-80.5.535. PMID 19341322.
  71. ↑ Празен навод (help) -- Table S6.1 - Y-chromosome haplogroups
  72. ↑ Lazaridis 2016 Quote: "However, no affinity of Natufians to sub-Saharan Africans is evident in our genome-wide analysis, as present-day sub-Saharan Africans do not share more alleles with Natufians than with other ancient Eurasians (Extended Data Table 1)."
  73. ↑ „Genomic insights into the origin of farming in the ancient Near East“. Nature. 536 (7617): 419–424. August 2016. Bibcode:2016Natur.536..419L. doi:10.1038/nature19310. PMC 5003663. PMID 27459054.CS1-одржување: display-автори (link), Supplementary Table 1.
  74. ↑ „Genomic insights into the origin of farming in the ancient Near East“. Nature. 536 (7617): 419–424. August 2016. Bibcode:2016Natur.536..419L. doi:10.1038/nature19310. PMC 5003663. PMID 27459054.CS1-одржување: display-автори (link)
  75. ↑ „Early Neolithic genomes from the eastern Fertile Crescent“. Science. 353 (6298): 499–503. July 2016. Bibcode:2016Sci...353..499B. doi:10.1126/science.aaf7943. PMC 5113750. PMID 27417496.CS1-одржување: display-автори (link)
  76. ↑ „The genetics of an early Neolithic pastoralist from the Zagros, Iran“. Scientific Reports. 6: 31326. August 2016. Bibcode:2016NatSR...631326G. doi:10.1038/srep31326. PMC 4977546. PMID 27502179.CS1-одржување: display-автори (link)
  77. ↑ „Ancient DNA analysis of 8000 B.C. near eastern farmers supports an early neolithic pioneer maritime colonization of Mainland Europe through Cyprus and the Aegean Islands“. PLOS Genetics. 10 (6): e1004401. June 2014. doi:10.1371/journal.pgen.1004401. PMC 4046922. PMID 24901650.CS1-одржување: display-автори (link)
  78. ↑ Goring-Morris AN, Hovers E, Belfer-Cohen A (2009). „The Dynamics of Pleistocene and Early Holocene Settlement Patterns in the Levant: An Overview.“. Во Shea JJ, Lieberman DE (уред.). Transitions in Prehistory: Essays in Honor of Ofer Bar-Yosef. Oxbow Books. ISBN 978-1-84217-340-4.
  79. ↑ „Issues in the Levantine Epipaleolithic: The Madamaghan, Nebekian and Qalkhan (Levant Epipaleolithic)“. Paléorient. 32 (1): 19–26. 2006. doi:10.3406/paleo.2006.5168.
  80. ↑ „Interaction before Agriculture: Exchanging Material and Sharing Knowledge in the Final Pleistocene Levant“ (PDF). Cambridge Archaeological Journal. 21 (1): 95–114. 2011. doi:10.1017/S0959774311000060.

Дополнителна литература

уреди
Преземено од „https://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=Африкански_примеси_во_Европа&oldid=5275114“