Википедија

Боја на човечка кожа

Бојата на човечката кожа се движи од најтемно кафеава до најсветли нијанси. Разликите во бојата на кожата меѓу поединците се предизвикани од варијацијата во пигментацијата, која е резултат на генетиката (наследена од нечии биолошки родители), изложеност на сонце или некои нарушувања. Разликите меѓу популациите еволуирале преку природна селекција или полова селекција, поради општествените норми и разликите во околината, како и регулативите на биохемиските ефекти на ултравиолетовото зрачење што продира во кожата.[1]

Проширено обоено семејство од Јужна Африка кое покажува одреден спектар на боја на човечка кожа

Вистинската боја на кожата на различни луѓе е под влијание на многу супстанции, иако единствената најважна супстанција е пигментот меланин. Меланинот се произведува во кожата во клетките наречени меланоцити и тој е главната детерминанта на бојата на кожата на луѓето со потемна кожа. Бојата на кожата на луѓето со светла кожа се одредува главно од синкаво-белото сврзно ткиво под дермисот и од хемоглобинот што циркулира во вените на дермисот. Црвената боја под кожата станува повидлива, особено на лицето, кога, како последица на физички вежби или сексуална возбуда, или стимулација на нервниот систем (лутина, срам), артериолите се шират.[2] Бојата не е целосно униформа на кожата на поединецот; на пример, кожата на дланката и ѓонот е посветла од повеќето други кожи, а тоа е особено забележливо кај луѓето со потемна кожа.[3]

Постои директна поврзаност помеѓу географската распространетост на ултравиолетовото зрачење (УВЗ) и распространетост на домородната пигментација на кожата низ светот. Областите кои примаат поголеми количини на УВР, обично сместени поблиску до екваторот, имаат тенденција да имаат популации со потемна кожа. Областите кои се далеку од тропските предели и поблиску до половите имаат помал интензитет на УВР, што се рефлектира кај популациите со посветла кожа.[4] Некои истражувачи сугерираат дека човечката популација во текот на изминатите 50.000 години се променила од темна во светла кожа и обратно, како што мигрирале во различни УВ зони,[5] и дека таквите големи промени во пигментацијата можеби се случиле за само 100 генерации (≈2.500 години) преку селективни бришења.[5][6][7] Природната боја на кожата може да потемни и како резултат на сончање поради изложување на сончева светлина. Водечката теорија е дека бојата на кожата се прилагодува на интензивното зрачење на сончевата светлина за да обезбеди делумна заштита од ултравиолетовата фракција која предизвикува оштетување, а со тоа и мутации во ДНК на клетките на кожата.[8][9] Покрај тоа, било забележано дека женките во просек се значително полесни во пигментацијата на кожата од мажите. На жените им треба повеќе калциум за време на бременост и лактација. Телото го синтетизира витаминот Д од сончевата светлина, што му помага да го апсорбира калциумот. Женките еволуирале за да имаат посветла кожа, така што нивните тела апсорбираат повеќе калциум.[10]

Општественото значење на разликите во бојата на кожата варирало низ културите и со текот на времето, како што се покажало во однос на социјалниот статус и дискриминацијата.

Меланин и гени

уреди

Меланинот се произведува од клетки наречени меланоцити во процес наречен меланогенеза. Меланинот се создава во мали пакувања поврзани со мембраната наречени меланозоми. Како што стануваат полни со меланин, тие се движат во тенки краци на меланоцитите, од каде што се пренесуваат во кератиноцитите. Во нормални услови, меланозомите го покриваат горниот дел од кератиноцитите и ги штитат од генетско оштетување. Еден меланоцит обезбедува меланин до триесет и шест кератиноцити според сигналите од кератиноцитите. Тие исто така го регулираат производството на меланин и репликацијата на меланоцитите. Луѓето имаат различни бои на кожата, главно затоа што нивните меланоцити произведуваат различни количини и видови на меланин.

Генетскиот механизам зад бојата на човечката кожа е главно регулиран со ензимот тирозиназа, кој ја создава бојата на кожата, очите и нијансите на косата.[11][12] Разликите во бојата на кожата се припишуваат и на разликите во големината и распространетоста на меланозомите во кожата. Меланоцитите произведуваат два вида меланин. Најчестата форма на биолошки меланин е еумеланинот, кафеаво-црн полимер на дихидроксииндол карбоксилни киселини и нивните редуцирани форми. Повеќето се добиваат од аминокиселината тирозин. Еумеланинот се наоѓа во косата, ареолата и кожата, а косата бои сива, црна, руса и кафена. Кај луѓето тоа е позастапено кај луѓето со темна кожа. Феомеланин, розова до црвена нијанса се наоѓа во особено големи количини во црвената коса,[13] усните, брадавиците, глансот на пенисот и вагината.[14]

И количината и видот на произведениот меланин се контролирани од голем број гени кои работат под нецелосна доминација.[15] По една копија од секој од различните гени се наследува од секој родител. Секој ген може да има неколку алели, што резултира со голема разновидност на тонови на човечка кожа. Меланинот го контролира количеството на ултравиолетово (УВ) зрачење од сонцето кое продира во кожата преку апсорпција. Додека ултра виолетовото зрачење може да помогне во производството на витамин Д, прекумерната изложеност на ултра виолетово зрачење може да го оштети здравјето.

Еволуција на бојата на кожата

уреди

Временска скала на еволуцијата на бојата на кожата

уреди

Губењето на влакната од телото во човекот се поврзува со терморегулацијата преку дисипација на топлина од потта потребна за активност во топли отворени средини [16] и трчање за издржливост.[17] Луѓето како примати имаат особена потреба за оваа терморегулација бидејќи за разлика од другите цицачи, на нив им недостига каротидна рете која овозможува претходно ладење на крвта во мозокот, орган исклучително чувствителен на промени во телесната температура.[18] Со оглед на трчањето на издржливост и неговите потреби за терморегулација се појавија со H. erectus (исправен човек),[19] ова ја поврзува безвлакнестата со потеклото на H. erectus пред околу 2 милиони години.[20][21] Безвлакненоста ја изложува фолната киселина која циркулира субкутано и во дермисот на деградација од УВ-зрачењето .[22] Ова го фаворизирало појавувањето на пигментацијата на кожата со цел да се заштити од намалувањето на фолатите поради зголемената изложеност на сончева светлина.

Со еволуцијата на кожата без пкриеност од влакна, големиот број на потни жлезди и кожата богата со меланин, раните луѓе можеле да одат, трчаат и да бараат храна долги временски периоди под жешкото сонце без оштетување на мозокот поради прегревање, што им давала еволутивна предност во однос на други видови. Истражувањето за алелите MC1R користејќи претпоставки за големината на популацијата во минатото и отсуството на тесни грла на популацијата сугерира дека алелот за темна кожа присутен кај современите Африканци се појавил пред најмалку 1,2 милиони години.[23]

Ова бил генотипот наследен од анатомски современите луѓе, но задржан само од дел од постојните популации, со што се формирал аспект на човечката генетска варијација . Пред околу 100.000-70.000 години, некои анатомски современи луѓе (Хомо сапиенс) почнале да мигрираат подалеку од тропските предели на север, каде што биле изложени на помалку интензивна сончева светлина. Ова веројатно делумно се должи на потребата за поголема употреба на облека за заштита од постудената клима. Во овие услови имало помало фотоуништување на фолатите и така еволутивниот притисок кој делувал против опстанокот на варијантите на гените со посветла кожа бил намален. Покрај тоа, посветлата кожа може да генерира повеќе витамин Д (холекалциферол) од потемната кожа, така што би претставувала здравствена придобивка при намалена сончева светлина доколку постоеле ограничени извори на витамин Д.[10] Оттука и водечката хипотеза за еволуцијата на Бојата на човечката кожа сугерира дека:

  1. Од потеклото на безвлакнетоста и изложеноста на ултра виолетово зрачење до пред помалку од 100.000 години, архаичните луѓе, вклучувајќи го и архаичниот <i id="mwtw">хомо сапиенс</i>, биле со темна кожа.
  2. Како што популациите на хомо сапиенс започнале да мигрираат, еволутивното ограничување за одржување на кожата темна се намалило пропорционално на растојанието на север до кое населението мигрирало, што резултирало со низа тонови на кожата кај северните популации.
  3. Во одреден момент, некои северни популации доживеале позитивен избор за посветла кожа поради зголеменото производство на витамин Д од сончевата светлина и гените за потемна кожа исчезнале од овие популации.
  4. Последователните миграции во различни УВ средини и мешањето помеѓу популациите резултирале со различниот опсег на пигментации на кожата што ги гледаме денес.

Генетските мутации кои водат до светла кожа, иако делумно се разликуваат кај источно-азијците и западноевропејците,[24] сугерираат дека двете групи доживеале сличен селективен притисок по населувањето во северните географски широчини.[25]

Теоријата е делумно поддржана од проучувањата за генот SLC24A5 кое открило дека алелот поврзан со светла кожа во Европа „утврдил […] дека поминале 18.000 години откако алелот со светла кожа бил фиксиран кај Европејците“, но можеби потекнувал неодамна како пред 12.000–6.000 години „со оглед на непрецизноста на методот“,[26] што е во согласност со најраните докази за земјоделството.[27]

Проучувањето на Нина Јаблонски сугерира дека проценетото време од околу 10.000 до 20.000 години е доволно за човечката популација да постигне оптимална пигментација на кожата во одредена географска област, но дека развојот на идеалната боја на кожата може да се случи побрзо доколку еволутивниот притисок е посилен, дури и во малку како 100 генерации. Должината на времето исто така е под влијание на културните практики како што се внесувањето храна, облеката, прекривките на телото и користењето засолниште што може да ги промени начините на кои животната средина влијае на населението.

Проучувањата за популација и мешавини сугерираат тринасочен модел за еволуција на бојата на човечката кожа, при што темната кожа се развива кај раните хоминиди во Африка и светлата кожа се развива дури неодамна откако современите луѓе мигрирале надвор од Африка. Во најголем дел, еволуцијата на светлата кожа следела различни генетски патеки кај западните и источните евроазиски популации; сепак, некои мутации поврзани со посветла кожа имаат проценети датуми на потекло откако луѓето се рашириле надвор од Африка, но пред раздвојувањето на двете лози.[28]

Според Крафорд и неговите соработници (2017), повеќето генетски варијанти поврзани со светла и темна пигментација кај африканските популации се смета дека потекнуваат пред повеќе од 300.000 години.[29] Африканските, јужноазиските и австрало-меланезиските популации исто така носат изведени алели за темна пигментација на кожата кои не се наоѓаат кај Европејците или источноазијците.[30] Хуанг и неговите соработници (2021) откриле постоење на „селективен притисок врз лесната пигментација кај популацијата на предците на Европејците и источните Азијци“, пред нивното разидување едни од други. Откриено е дека пигментацијата на кожата е под влијание на насочената селекција кон потемна кожа кај Африканците, како и посветлата кожа кај Евроазијците.[31] Крафорд и сор. (2017) на сличен начин пронашле докази за селекција кон лесна пигментација пред раздвојувањето на западноевроазијците и источните азијци.[30]

Функционални размислувања

уреди

Елијас и неговите соработници во 2010 година покажале супериорна бариерна функција кај темно пигментирана кожа. Повеќето заштитни функции на кожата, вклучувајќи ја бариерата за пропустливост и антимикробната бариера, се наоѓаат во роговиден слој и истражувачите претпоставуваат дека роговидниот слој претрпел најмногу генетски промени од губењето на влакната од човечкото тело. Природната селекција би ги фаворизирала мутациите кои ја штитат оваа суштинска бариера; една таква заштитна адаптација претставува пигментацијата на интерфоликуларната покожица, бидејќи ја подобрува функцијата на бариерата во споредба со непигментираната кожа. Авторите тврдат дека недостигот на значајни разлики помеѓу современите популации со светла и темна кожа во недостаток на витамин Д, рана смрт од рак и вродени дефекти предизвикани од ултра виолетовото зрачење - како и случаи на светли и темни популации кои живеат рамо до рамо во области со слично УВ - сугерираат дека стандардниот модел е недоволен за да се објасни силната желба за избор на пигментирана кожа.[32] Јаблонски ја отфрлил оваа теорија со образложение дека одговорот на човековото потемнување е поттикнат од изложеноста на УВ-Б, а не од ксеричен стрес, и дека позитивната селекција за производство на витамин Д е „добро воспоставена“.[8]

Географија

уреди
 
Еволутивен модел на човечка пигментација во три континентални популации. Дрвото со корени ја покажува генетската филогенија на човечките популации од Африка, Северна Европа и Источна Азија, при што боите на гранките грубо укажуваат на генерализираното ниво на пигментација на кожата на овие популации.[33]

Заслугата за опишување на односот помеѓу географската ширина и бојата на кожата кај современите луѓе обично му се припишува на италијанскиот географ, Ренато Басути, чии широко репродуцирани „карти на бојата на кожата“ ја илустрираат поврзаноста на потемната кожа со екваторијалната близина. Поновите проучувања на физички антрополози ги потврдиле и прошириле овие набљудувања; неодамнешниот преглед и анализа на податоци од повеќе од 100 популации (Релетфорд 1997) покажал дека рефлексијата на кожата е најниска на екваторот, а потоа постепено се зголемува, околу 8% на 10° од географската ширина на северната полутопка и околу 4% на 10° од географска ширина на јужната полутопка. Овој модел е во обратна корелација со нивоата на ултра виолетовото зрачење, кои се поголеми на јужната отколку на северната полутопка. Важна забелешка е тоа што не е познато како моделите на УВ зрачење се менувале со текот на времето; уште поважно, не е познато кога бојата на кожата најверојатно еволуирала, со повеќекратни миграции надвор од Африка и голема генетска размена во текот на последните 500.000 години (Темплтон 2002).

Без разлика на тоа, повеќето антрополози ја прифатиле идејата дека разликите во ултра виолетовото зрачење го поттикнале изборот за темна човечка кожа на екваторот и за светла човечка кожа на поголеми географски широчини. Она што останува контроверзно се точните механизми на селекција. Најпопуларната теорија тврди дека заштитата што ја нуди темната кожа од ултра виолетовото зрачење станува одговорност на повеќе поларни географски широчини поради недостаток на витамин Д (Мареј, 1934). УВБ (ултра виолетовото зрачење со кратка бранова должина) го претвора 7-дехидрохолестеролот во суштински претходник на холекалиферол (витамин Д3); кога не е поинаку обезбедено со додатоци во исхраната, недостатокот на витамин Д предизвикува рахитис, карактеристичен модел на абнормалности во растот и коскени деформитети. Често цитираната анегдота за поддршка на хипотезата за витамин Д е дека арктичките популации чија кожа е релативно темна со оглед на нивната географска ширина, како што се Инуитите и Лапите, имале исхрана која е историски богата со витамин Д. Чувствителноста на современите луѓе на недостатокот на витамин Д е евидентен од широката појава на рахитис во индустриска Европа од 19 век, но дали луѓето со темна кожа кои мигрирале на поларните географски широчини пред десетици или стотици илјади години имале слични проблеми е отворено прашање. Во секој случај, ризикот од недостаток на витамин Д може да го објасни единствено изборот за светла кожа. Меѓу неколкуте механизми предложени да се обезбеди селективна предност за темната кожа во услови на високо УВ зрачење (Ломис, 1967; Робинс, 1991; Јаблонски и Чаплин 2000), најодржливи се заштитата од изгореници и рак на кожата поради физичката бариера наметната од епидермалниот меланин.[34]

Генетика

уреди

До одреден степен, бојата на кожата се одредува независно од бојата на очите и косата, како што може да се види од варијациите во бојата на кожата кај човечката популација. За еволуцијата на бојата на човечката кожа, видете го делот погоре.[28][35][36][37][38]

За бојата на кожата, наследноста е многу висока, иако може да се промени со изложување на сончева светлина.

Едно неодамнешно систематско проучување открило 169 гени вклучени во бојата на човечката кожа. Повеќето од гените биле вклучени во биогенезата на меланозомите, ендозомалниот транспорт и регулацијата на гените. Имено, функцијата на овие гени била потврдена во експериментите со ткивна култура користејќи нокаути CRISPR-Cas9, покажувајќи дека овие гени навистина се вклучени во производството на меланин .[39]

Темна кожа

уреди

Сите современи луѓе имаат заеднички предок кој живеел пред околу 200.000 години во Африка.[40] Споредбите помеѓу познатите гени за пигментација на кожата кај шимпанзата и современите Африканци покажува дека темната кожа еволуирала заедно со губењето на влакната на телото пред околу 1,2 милиони години и дека овој заеднички предок поседувал темна кожа.[41] Истражувањата на луѓето со темна кожа во Јужна Азија и Меланезија покажале дека пигментацијата на кожата кај овие луѓе се должи на зачувувањето на оваа состојба на предците, а не на новите варијации на претходно осветлената популација.[42]

MC1R

уреди
 
MC1R (rs885479)

Генот на рецепторот на меланокортин 1 (MC1R) е првенствено одговорен за одредување дали феомеланинот и еумеланинот се произведуваат во човечкото тело. Истражувањата покажуваат најмалку 10 разлики во MC1R помеѓу примероците од Африка и шимпанзата и дека генот веројатно претрпел силна позитивна селекција (селективно чистење) кај раните хоминини пред околу 1,2 милиони години.[43] Ова е во согласност со позитивната селекција за фенотипот со висок еумеланин, забележан во Африка и други средини со висока изложеност на ултра виолетово зрачење.

Светла кожа

уреди

Во најголем дел, еволуцијата на светлата кожа следела различни генетски патеки кај европските и источноазиските популации. Две гени, сепак, KITLG и ASIP, имаат мутации поврзани со посветла кожа кои имаат високи фреквенции и кај европската и во источноазиската популација. Се смета дека тие настанале откако луѓето мигрирале надвор од Африка, но пред разидувањето на европската и азиската лоза пред околу 30.000 години. Две последователни асоцијациски проучуваања за геномот не откриле значајна корелација помеѓу овие гени и бојата на кожата и сугерираат дека претходните наоди можеби биле резултат на неточни методи за корекција и мали димензии на панелите или дека гените имаат ефект премногу мал за да се открие од поголемите студии.[44][45]

КИТЛГ

уреди
 
KITLG (rs1881227)

Генот на лигандот KIT (KITLG) е вклучен во трајното преживување, пролиферација и миграција на меланоцитите.[46] Мутацијата во овој ген, A326G (rs642742 [47]), е позитивно поврзана со варијации на бојата на кожата кај Афроамериканците со мешано западно-африканско и европско потекло и се проценува дека е одговорна за 15-20% од разликата на меланин помеѓу африканските и европските популации.[48] Овој алел покажува знаци на силна позитивна селекција надвор од Африка [49] и се јавува во над 80% од европските и азиските примероци, во споредба со помалку од 10% во африканските примероци.[48]

АСИП

уреди

Агути сигналниот пептид (АСИП) делува како инверзен агонист, врзувајќи се на местото на алфа-MSH и на тој начин го инхибира производството на еумеланин. Проучувањата открле дека два алели во близина на АСИП се поврзани со варијација на бојата на кожата кај луѓето. Еден, rs2424984,[50] е идентификуван како показател за рефлексија на кожата во форензичката анализа на човечките фенотипови низ кавкаските, афроамериканските, јужноазиските, источноазиските, шпанското и домородните американски популации [51] и е околу три пати повеќе честа појава кај неафриканските популации отколку во Африка.[52] Другиот алел, 8188G (rs6058017 [53] ) е значително поврзан со варијацијата на бојата на кожата кај Афроамериканците и верзијата на предците се јавува само во 12% од европските и 28% од примероците од Источна Азија во споредба со 80% од примероците од Западна Африка.[54][55]

Европа

уреди
 
Историја на човековата пигментација во Европа врз основа на генетика

Голем број на гени биле позитивно поврзани со разликата во пигментацијата на кожата помеѓу европските и неевропските популации. Се смета дека мутациите во SLC24A5 и SLC45A2 го претставуваат најголемиот дел од оваа варијација и покажуваат многу силни знаци на селекција. Варијација во TYR, исто така, била идентификувана како придонесувач.

Истражувањата покажуваат дека изборот за алели со светла кожа на овие гени кај Европејците е релативно неодамнешен, кој се случил подоцна од пред 20.000 години и можеби дури пред 12.000 до 6.000 години. Во 1970-тите, Лука Кавали-Сфорца сугерирал дека селективното чистење што ја направило светлата кожа сеприсутна во Европа може да биде поврзано со појавата на земјоделството во неолитот и затоа се случило само пред околу 6.000 години; Ова сценарио пронашло поддршка во анализата од 2014 година на мезолитска (стара 7.000 години) ДНК на ловци-собирачи од Ла Брања, Шпанија, која покажала верзија на овие гени што не одговараат на светлата боја на кожата.[56] Во 2015 година, истражувачите анализирале гени на светла кожа во ДНК на 94 антички скелети стари од 8.000 до 3.000 години од Европа и Русија. Тие пронашле околу 8.000-годишни ловци-собирачи во Шпанија, Луксембург и Унгарија кои биле со темна кожа, додека слично постарите ловци-собирачи во Шведска биле со светла кожа (со претежно добиени алели на SLC24A5, SLC45A2 и исто така HERC2/OCA2). Земјоделците од неолитот што влегле во Европа приближно во исто време биле средни, речиси фиксирани за изведената SLC24A5 варијанта, но само со изведениот алел SLC45A2 на ниски фреквенции. Варијантата SLC24A5 многу брзо се раширила низ централна и јужна Европа од пред околу 8.000 години, додека варијантата со светла кожа на SLC45A2 се раширила низ Европа пред 5.800 години.[57]

Некои автори изразиле претпазливост во однос на предвидувањата за пигментацијата на кожата. Според Ју и неговите соработници (2021), во едно проучување кое се однесува на 40.000 години современа човечка историја, „можеме да го процениме степенот до кој тие ги носеа истите светлосни пигментациски алели кои се присутни денес“, но објаснил и дека пред околу 40.000 години, ловците-собирачи од раниот горен палеолит „можеби носеле различни алели кои сега не можеме да ги откриеме“ и како резултат „не можеме со сигурност да даваме изјави за пигментацијата на кожата на античките популации. ” [58]

SLC24A5
уреди

Семејството на носители на растворени материи 24 член 5 (SLC24A5) го регулира калциумот во меланоцитите и е важен во процесот на меланогенезата.[59] Алелот Ala111Thr (rs1426654 [60] ) изведен од генот SLC24A5 се покажал како главен фактор во светлата пигментација на кожата и е вообичаен во Западна Евроазија.[51] Неодамнешните проучувања откриле дека варијантата претставува дури 25-40% од просечната разлика во тонот на кожата помеѓу Европејците и Западноафриканците.[61] Овој изведен алел е сигурен предиктор на фенотипот кај низа популации.[62][63] Таа е предмет на неодамнешна селекција во Западна Евроазија и е фиксирана кај европските популации.[64][65]

SLC45A2
уреди

SLC45A2 (MATP) помага во пренесувањето и преработката на тирозин, претходник на меланинот. Исто така, се покажало дека е една од значајните компоненти на бојата на кожата на современите Европејци преку неговиот алел Phe374Leu ( rs16891982 [66] ) кој е директно поврзан со варијациите на бојата на кожата кај низа популации.[67][68] Оваа варијација е сеприсутна кај европските популации, но исклучително ретка на друго место и покажува силни знаци на селекција.[69]

ТИР
уреди

Генот TYR го кодира ензимот тирозиназа, кој е вклучен во производството на меланин од тирозин. Има алел, Ser192Tyr (rs1042602 ), пронајден единствено кај 40-50% од Европејците и поврзан со светло обоена кожа во иследувањата за Јужна Азија и афроамерикансикте [70] популации.

Источна Азија

уреди

Голем број на гени за кои е познато дека влијаат на бојата на кожата имаат алели кои покажуваат знаци на позитивна селекција кај популациите во Источна Азија. Од нив, единствено OCA2 е директно поврзан со мерењата на бојата на кожата, додека DCT, MC1R и ATRN се означени како кандидатски гени за идни иследувања.

OCA2
уреди
 
OCA2 (rs12913832)

Окулокутаниот албинизам II (OCA2) помага во регулирањето на pH вредноста во меланоцитите. Алелот на His615Arg (rs1800414 [71] ) изведен од генот OCA2 се покажало дека сочинува околу 8% од разликата во тонот на кожата помеѓу популациите на Африка и Источна Азија во иследувањата на источноазиската популација која живее во Торонто и кинеската популација Хани. Оваа варијанта е суштински ограничена на Источна Азија, со највисоки фреквенции во Источна Азија (49–63%), фреквенции со среден опсег во Југоисточна Азија и најниски фреквенции во Западна Кина и некои источноевропски популации.[72]

Кандидат гени
уреди

Голем број проучувања откриле гени поврзани со пигментацијата на човечката кожа кои имаат алели со статистички значајна фреквенција кај кинеската и источноазиската популација. Иако не е директно поврзана со мерењата на варијацијата на тонот на кожата, допахром таутомеразата (DCT или TYRP2 rs2031526 [73][74] ), рецепторот за меланокортин 1 (MC1R) Arg163Gln (rs885479 [75][76] ) и атрактинот (ATRN) се посочени како потенцијални придонесувачи за еволуцијата на светлата кожа кај популациите во Источна Азија.

Одговор на сончање

уреди

Одговорот на сончање кај луѓето е контролиран од различни гени. Варијантите на MC1R Arg151Sys (rs1805007 [77] ), Arg160Trp (rs1805008 [78] ), Asp294Sys (rs1805009 [ [79] ), Val60Leu (rs1805005 [80]) и Val292Metning во [81] е поврзан со европското (и/или источноазиско население). Овие алели не покажуваат знаци на позитивна селекција и се јавуваат единствено во релативно мал број, достигнувајќи го врвот во Европа со околу 28% од популацијата кои имаат барем еден алел од една од варијациите.[82] Проучувањето за самопријавената способност за сончање и типот на кожа кај нехиспанските бели Американци покажало дека SLC24A5 Phe374Leu е значително поврзан со намалена способност за сончање и исто така поврзан со TYR Arg402Gln (rs1126809 [83] ), OCA2 Arg305Trp (rs119) и [ [84] 2- SNP хаплотип во ASIP (rs4911414 [85] и rs1015362 [86] ) за варијација на типот на кожа во контекст на „фер/средно/маслиново“.[87]

Албинизам

уреди

Окулокутаниот албинизам (OCA) претставува недостаток на пигмент во очите, кожата и понекогаш косата што се јавува кај многу мал дел од населението. Четирите познати типови на OCA се предизвикани од мутации во гените TYR, OCA2, TYRP1 и SLC45A2 .[88]

Возраст

уреди

Кај хоминидите (Големи човеколики мајмуни), деловите од телото кои не се покриени со влакна, како лицето и задниот дел на рацете, почнуваат бледи кај доенчињата и стануваат потемни бидејќи кожата е изложена на повеќе сонце. Сите човечки бебиња се раѓаат бледи, без разлика каква ќе биде нивната возрасна боја. Кај луѓето, производството на меланин го достигнува својот врв дури по пубертетот.

Кожата на децата станува потемна додека минуваат низ пубертетот и ги доживуваат ефектите на половите хормони.[89] Ова потемнување е особено забележливо на кожата на брадавиците, ареолата на брадавиците, големите усни кај женките и скротумот кај мажite. Кај некои луѓе, пазувите стануваат малку потемни за време на пубертетот. Интеракцијата на генетските, хормоналните и еколошките фактори врз бојата на кожата со возраста сè уште не е соодветно разбрана, но познато е дека мажите имаат најтемна основна боја на кожата околу 30-тата година, без да се земат предвид ефектите од сончањето. Приближно на иста возраст, жените доживуваат потемнување на некои области на нивната кожа.

Бојата на човечката кожа избледува со возраста. Луѓето на возраст над триесет години доживуваат намалување на клетките што произведуваат меланин за околу 10% до 20% на деценија, бидејќи матичните клетки на меланоцитите постепено умираат.[90] Кожата на лицето и рацете има околу двојно повеќе пигментни клетки од неизложените делови на телото, бидејќи хроничното изложување на сонце продолжува да ги стимулира меланоцитите. Размачканиот изглед на бојата на кожата на лицето и рацете на постарите луѓе се должи на нерамномерната распределба на пигментните клетки и на промените во интеракцијата помеѓу меланоцитите и кератиноцитите.

Сексуален диморфизам

уреди

Било забележано дека жените имаат посветла пигментација на кожата од машките кај некои испитувани популации. Ова може да биде форма на сексуален диморфизам поради потребата кај жените за високи количини на калциум за време на бременост и лактација. Новороденчињата кои дојат, чии скелети растат, бараат високи количини на внес на калциум од мајчиното млеко (околу 4 пати повеќе отколку за време на пренаталниот развој),[91] од кои дел доаѓа од резервите во скелетот на мајката. Потребни се соодветни ресурси на витамин Д за апсорпција на калциумот од исхраната, а докажано е дека недостатокот на витамин Д и калциум ја зголемува веројатноста за појава на различни вродени дефекти како спина бифида и рахитис. Природната селекција може да доведе до женките со посветла кожа од мажите во некои домородни популации бидејќи жените мора да добијат доволно витамин Д и калциум за да го поддржат развојот на фетусот и доилките и да го одржат сопственото здравје. Сепак, кај некои популации, како што се Италија, Полска, Ирска, Шпанија и Португалија, мажите имаат поубав тен, и ова се припишува како причина за зголемен ризик од меланом кај мажите.[92][93]

Половите се разликуваат и по тоа како ја менуваат бојата на кожата со возраста. Мажите и жените не се раѓаат со различна боја на кожа, тие почнуваат да се разминуваат за време на пубертетот под влијание на половите хормони. Жените, исто така, можат да ја променат пигментацијата во одредени делови од нивното тело, како што е ареолата, за време на менструалниот циклус и бременоста, а помеѓу 50 и 70% од трудниците ќе развијат мелазма или хлоазма во образите, горниот дел. усните, челото и брадата. Ова е предизвикано од зголемување на женските хормони естроген и прогестерон и може да се развие кај жени кои земаат апчиња за контрацепција или учествуваат во терапија за замена на хормони.[94]

Нарушувања на пигментацијата

уреди

Нерамна пигментација на некој вид влијае на повеќето луѓе, без оглед на биоетничкото потекло или бојата на кожата. Кожата може или да изгледа посветла, или потемна од нормалното, или воопшто да нема пигментација; може да има дамки, нерамни области, дамки од кафена до сива промена на бојата или пеги. Покрај состојбите поврзани со крвта, како што се жолтица, каротиноза или аргирија, нарушувањата на пигментацијата на кожата обично се јавуваат затоа што телото произведува или премногу или премалку меланин.

Депигментација

уреди

Албинизам

уреди

Некои видови на албинизам влијаат единствено на кожата и косата, додека други видови на кожата, косата и очите, а во ретки случаи само на очите. Сите тие се предизвикани од различни генетски мутации. Албинизмот е рецесивно наследна особина кај луѓето каде што и двајцата пигментирани родители може да бидат носители на генот и да им го пренесат на своите деца. Секое дете има 25% шанси да биде албино и 75% шанса да има нормална пигментирана кожа.[95] Еден заеднички тип на албинизам е окулокутаниот албинизам или OCA, кој има многу подтипови предизвикани од различни генетски мутации. Албинизмот е сериозен проблем во областите со висок интензитет на сончева светлина, што доведува до екстремна чувствителност на сонце, рак на кожата и оштетување на очите.[7]

Албинизмот е почест во некои делови од светот отколку во други, но се проценува дека 1 од 70 луѓе го носи генот за окулокутан албинизам. Најтешкиот тип на албинизам е OCA1A, кој се карактеризира со целосно, доживотно губење на производството на меланин, други форми на OCA1B, OCA2, OCA3, OCA4, покажуваат некоја форма на акумулација на меланин и се помалку тешки. Четирите познати типови на окулокутан албинизам се предизвикани од мутации во гените TYR, OCA2, TYRP1 и SLC45A2.

Луѓето со окулокутан албинизам често се соочуваат со социјални и културни предизвици (дури и закани), бидејќи состојбата често е извор на потсмев, расизам, страв и насилство. Многу култури низ светот развиле верувања во однос на луѓето со албинизам. Албиносите биле прогонувани во Танзанија од страна на вештерките, кои ги користат деловите од телото на албиносите како состојки во ритуалите и напивките, бидејќи се смета дека поседуваат магична моќ.[96]

Витилиго

уреди
 
Поранешниот главен судија на Индија, П. Сатасивам, има витилиго

Витилиго е состојба која предизвикува депигментација на делови од кожата. Се јавува кога меланоцитите умираат или не можат да функционираат. Причината за витилиго е непозната, но истражувањата сугерираат дека тоа може да настане од автоимуни, генетски, оксидативен стрес, нервни или вирусни причини.[97] Застапеноста во светот е помала од 1%.[98] Поединците погодени од витилиго понекогаш страдаат од психолошка непријатност поради нивниот изглед.[7]

Хиперпигментација

уреди

Зголеменото производство на меланин, познато и како хиперпигментација, може да биде неколку различни феномени:

  • Мелазмата го опишува затемнувањето на кожата.
  • Хлоазмата опишува промена на бојата на кожата предизвикана од хормони. Овие хормонални промени обично се резултат на бременост, апчиња за контрацепција или терапија за замена на естроген.
  • Соларното лентиго, познато и како „дамки на црниот дроб“ или „сенилни пеги“, се однесува на затемнети дамки на кожата предизвикани од стареење и сонце. Овие дамки се доста чести кај возрасните со долга историја на незаштитено изложување на сонце.

Освен изложувањето на сонце и хормоните, хиперпигментацијата може да биде предизвикана и од оштетување на кожата, како што се остатоци од флеки, рани или осип. Ова е особено точно за оние со потемни тонови на кожа.

Најтипична причина за затемнети области на кожата, кафени дамки или области на обезбојување е незаштитеното изложување на сонце.[99] Откако погрешно се нарекуваат дамки на црниот дроб, овие проблеми со пигментот не се поврзани со црниот дроб.

На посветли до средни тонови на кожа, соларните лентигени се појавуваат како мали до средни кафеави дамки од пеги кои можат да растат и да се акумулираат со текот на времето на делови од телото кои се најнезаштитено изложени на сонце, како што се задниот дел од рацете, подлактиците., градите и лицето. За оние со потемни бои на кожата, овие обезбојувања може да се појават како дамки или области на пепелно-сива кожа.

Изложеност на сонце

уреди
 
Исончана рака која покажува потемна кожа каде што била изложена. Овој модел на тен често се нарекува фармерски тен

Меланинот во кожата го штити телото со апсорпција на сончевото зрачење. Во принцип, колку повеќе меланин има во кожата, толку повеќе сончево зрачење може да се апсорбира. Прекумерното сончево зрачење предизвикува директно и индиректно оштетување на ДНК на кожата и телото природно се бори и настојува да ја поправи штетата и да ја заштити кожата со создавање и ослободување понатамошен меланин во клетките на кожата. Со производството на меланин, бојата на кожата потемнува, но може да предизвика и изгореници. Процесот на потемнување може да се создаде и со вештачко УВ зрачење.

Вклучени се два различни механизми. Прво, УВА-зрачењето создава оксидативен стрес, кој пак го оксидира постоечкиот меланин и доведува до брзо затемнување на меланинот, исто така познат како IPD (итно потемнување на пигментот). Второ, постои зголемување на производството на меланин познато како меланогенеза.[100] Меланогенезата води до одложено потемнување и прво станува видливо околу 72 часа по изложувањето. Сончањето што се создава со зголемена меланогенеза трае многу подолго од оној што е предизвикан од оксидација на постоечкиот меланин. Сонцето не вклучува само зголемено производство на меланин како одговор на УВ зрачењето, туку и задебелување на горниот слој на епидермисот, роговиден слој.[7]

Природната боја на кожата на една личност влијае на нивната реакција на изложување на сонце. Општо земено, оние кои почнуваат со потемна боја на кожа и повеќе меланин имаат подобри способности за тен. Поединците со многу светла кожа и албиноси немаат способност за тен.[101] Најголемите разлики кои произлегуваат од изложувањето на сонце се видливи кај поединци кои започнуваат со умерено пигментирана кафена кожа: промената е драматично видлива како црни линии, каде што деловите од кожата што се исончани се исцртани од неизложената кожа.[7]

Современиот начин на живот и мобилноста создадале несовпаѓање помеѓу бојата на кожата и околината за многу поединци. Недостатоците на витамин Д и прекумерната изложеност на УВР се загриженост за многумина. Важно е овие луѓе поединечно да ја приспособат исхраната и начинот на живот според бојата на кожата, околината во која живеат и годишното време. За практични цели, како што е времето на изложување за сончање, се разликуваат шест типови на кожа според Фицпатрик (1975), наведени по редослед на намалување на леснотијата:

Скала на Фицпатрик

уреди

Следниот список ги прикажува шесте категории на скалата на Фицпатрик во однос на 36-те категории од постарата фон Лушанова скала:[102][103]

Име Позната како Изгореници од сонце Однесување на сончање Хроматска скала на Фон Лушан
I Светло, бледо бело Секогаш Никогаш 0–6
II Бело Обично Минимално 7–13
III Средно бело до светло кафеаво Понекогаш Еднообразно 14–20
IV Маслиново, умерено кафеаво Ретко Лесно 21–27
V Кафеава, темно кафеаво Многу ретко Многу лесно 28–34
VI Многу темно кафеаво до црно Никогаш Ретко 35–36

Темната кожа со големи концентрации на меланин штити од ултравиолетова светлина и рак на кожата; луѓето со светол тен имаат околу десет пати поголем ризик да умрат од рак на кожа, во споредба со лицата со темна кожа, под еднаква изложеност на сончева светлина. Понатаму, се верува дека УВ-А зраците од сончевата светлина комуницираат со фолната киселина на начини кои можат да го оштетат здравјето.[104] Во голем број традиционални општества сонцето било избегнувано колку што е можно повеќе, особено околу пладне кога ултравиолетовото зрачење на сончевата светлина е најинтензивно. Попладне е време кога луѓето треба да останат под сенка и го имаат главниот оброк проследен со дремка, практика слична на современата сиеста.

Географска варијација

уреди

Приближно 10% од варијантите во бојата на кожата се јавуваат во региони, а приближно 90% се јавуваат помеѓу региони.[105] Бидејќи бојата на кожата била под силен селективен притисок, сличните бои на кожата може да произлезат од конвергентна адаптација наместо од генетска поврзаност; популациите со слична пигментација можеби генетски не се слични од другите широко разделени групи. Понатаму, во некои делови од светот каде што луѓето од различни места интензивно се мешале, врската помеѓу бојата на кожата и потеклото значително се намалила.[106] Во Бразил, на пример, бојата на кожата не е тесно поврзана со процентот на неодамнешните африкански предци што ги има една личност, како што се проценува од анализата на генетските варијанти кои се разликуваат по зачестеност меѓу групите на континентите.[107]

Општо земено, луѓето што живеат блиску до екваторот се многу темно пигментирани, а оние што живеат во близина на половите се генерално многу слабо пигментирани. Остатокот од човештвото покажува висок степен на варијација на бојата на кожата помеѓу овие две крајности, генерално во корелација со изложеноста на УВ. Главниот исклучок од ова правило е во Новиот свет, каде што луѓето живееле само околу 10.000 до 15.000 години и покажуваат помалку изразен степен на пигментација на кожата.[7]

Во последно време, луѓето стануваат сè поподвижни како последица на подобрената технологија, припитомувањето, промените во животната средина, силната љубопитност и преземањето ризик. Миграциите во последните 4000 години, а особено последните 400 години, се најбрзи во историјата на човештвото и доведоа до тоа многу луѓе да се населат на места далеку од нивните татковини на предците. Ова значи дека боите на кожата денес не се толку ограничени на географската локација како што биле порано.[7]

Социјален статус, колоризам и расизам

уреди
 
Бои на кожата според хроматската скала на фон Лушан

Според класичниот научник Френк Сноуден, бојата на кожата не го одредувала социјалниот статус во древниот Египет, Грција или Рим. Овие древни цивилизации ги сметале односите помеѓу големата сила и подредената држава како позначајни во статусот на една личност отколку нивната боја на кожа.[108]

Сепак, некои општествени групи претпочитаат специфична боја на кожата. Претпочитаниот тон на кожата варира според културата и варирал со текот на времето. Голем број на домородните африкански групи, како што се Масаите, ја поврзуваат бледата кожа со тоа што оној кој ја поседува, е проколнат или предизвикан од зли духови поврзани со вештерство. Тие би ги напуштиле своите деца родени со состојби како албинизам и покажувале сексуална предност за потемна кожа.

Многу култури историски фаворизираат посветла кожа за жените. Пред индустриската револуција, жителите на континентот Европа претпочитале бледа кожа, што тие го толкувале како знак на висок социјален статус. Посиромашните класи работеле на отворено и добивале потемна кожа од изложување на сонце, додека повисоката класа останувала во затворени простории и имала светла кожа. Оттука светлата кожа станала поврзана со богатство и висока положба.[109] Жените би ставиле козметика на база на олово на својата кожа за вештачки да го избелат тонот на кожата.[110] Меѓутоа, кога не се следат строго, оваа козметика предизвикува труење. Други методи, исто така, насочени кон постигнување изглед со светла кожа, вклучително и употреба на арсен за избелување на кожата и пудра. Жените би носеле целосна облека кога се на отворено и би користеле ракавици и чадори за сонце за да обезбедат сенка од сонцето.

Колонизацијата и ропството, како што ги спроведувале европските земји, се вклучиле во обоеноста и расизмот, поврзани со верувањето дека луѓето со темна кожа се нецивилизирани, инфериорни и треба да бидат подредени на напаѓачите со посветла кожа. Ова верување постои до одреден степен и во современо време.[111] Институционализираното ропство во Северна Америка ги навело луѓето да ги перцепираат Афроамериканците со посветла кожа како поинтелигентни, кооперативни и поубави.[112] Таквите посветли поединци имале поголема веројатност да работат како куќни робови и да добиваат повластен третман од сопствениците на плантажите и од надгледниците. На пример, ималешанса да се образуваат.[113] Преференцијата за светла кожа останала нагласена до крајот на позлатеното доба, но расните стереотипи за вредноста и убавината опстојувале во последната половина на 20 век и продолжуваат и денес. Афроамериканската новинарка Џил Нелсон напишала дека „да се биде и најубав и црнец беше невозможно“ [114] и дополнила:

Како девојки учиме дека на суптилни и очигледни начини, лични и политички, нашата вредност како жени во голема мера е одредена од тоа како изгледаме. ... За црните жени, доминацијата на физичките аспекти на убавината во женската дефиниција и вредност не прави невидливи, делумно избришани или опседнати, понекогаш цел живот, бидејќи на повеќето од нас им недостасуваат главните талисмани на западната убавина. Црните жени се вклучени во доживотен напор да се самодефинираат во култура која не им обезбедува позитивен одраз.[114]

Претпочитањето за светла или посветла кожа продолжува и денес во некои земји, вклучувајќи ги и земјите од Латинска Америка каде што белците се малцинство.[115] Во Бразил, човекот со темна кожа е поверојатно да доживее дискриминација.[116] Голем број на актери и глумици во Латинска Америка поседуваат европски карактеристики - руса коса, сини очи и бледа кожа.[117][118] Личноста со светла кожа најчесто е попривилегирана и има повисок социјален статус;[118] личноста со светла кожа се смета за поубава [118] а посветлата кожа сугерира дека личноста има повеќе богатство.[118] Бојата на кожата е таква опсесија во некои земји што специфичните зборови опишуваат различни тонови на кожата - од (на пример) „ џинча “, порторикански сленг за „чаша млеко“ до „ морена “, буквално „кафеава“.[118]

Во Јужна Азија, општеството ја смета бледата кожа како попривлечна и ја поврзува темната кожа со статус од пониска класа; ова резултира со огромен пазар за кремови чија цел им е избелување на кожата.[119] Поубавите тонови на кожата исто така корелираат со повисокиот статус на каста во хинду-социјалниот поредок - иако системот не се заснова на тонот на кожата.[120] Глумците и глумиците во индиската кинематографија имаат тенденција да имаат светли тонови на кожата, а индиските кинематографери користеле графика и интензивно осветлување за да постигнат повеќе „пожелни“ тонови на кожата.[121] Светлите тонови на кожата се рекламираат како предност во индискиот маркетинг.[122]

Производите за избелување на кожата останале популарни со текот на времето, често поради историските верувања и перцепции за светлата кожа. Продажбата на производи за избелување на кожата низ светот пораснала од 40 милијарди долари на 43 милијарди долари во 2008 година [123] Во земјите од Јужна и Источна Азија, луѓето традиционално ја гледаат светлата кожа како поатрактивна, а претпочитањето за посветла кожа останува распространета. Во античка Кина и Јапонија, на пример, бледата кожа може да се проследи наназад до античките цртежи кои прикажуваат жени и божици со светли тонови на кожа. Во античка Кина, Јапонија и Југоисточна Азија, бледата кожа се сметала за знак на богатство. Така, козметичките производи за избелување на кожата се популарни во Источна Азија.[124] Четири од десет жени анкетирани во Хонгконг, Малезија, Филипини и Јужна Кореја изјавиле дека користеле крем за избелување на кожата, а повеќе од 60 компании на глобално ниво се натпреваруваат за азискиот пазар вреден 18 милијарди долари. Промените во регулативите во козметичката индустрија довеле до тоа компаниите за нега на кожа да воведат осветлувачи за кожа без штети. Во Јапонија, гејшите имаат репутација за нивните бело обоени лица, а привлечноста на bihaku (美白) или „убаво бело“, идеалот ги наведува многу Јапонки да избегнуваат каква било форма на потемнување.[125] Постојат исклучоци од ова, со јапонските модни трендови како што е гангурото што ја нагласува исончаната кожа. Избледувањето на кожата исто така не е невообичаено во Африка,[126] и неколку истражувачки проекти предложиле општа предност за посветла кожа во афро-американската заедница. Спротивно на тоа, една студија на мажи од племето Бикосо во Камерун не покажало претпочитање за привлечност на женките врз основа на посветлата боја на кожата, доведувајќи ја во прашање универзалноста на претходните студии кои исклучиво се фокусираа на преференциите за бојата на кожата кај не-африканските популации.[127]

Значајни исклучоци од претпочитањето на посветла кожа започнале да се појавуваат во западната култура во средината на 20 век.[128] Меѓутоа, едно иследување од 2010 година покажало претпочитање за жени со посветла кожа во Нов Зеланд и Калифорнија.[129] Иако исончаната кожа некогаш била поврзана со рачната работа изложена на сонце од пониската класа, асоцијациите станале драматично обратни во тоа време - промена што обично се припишува на трендовската Французинка Коко Шанел (1883–1971) која ја претставила исончаната кожа како модерна. здрава и луксузна.[130] Од 2017 година, иако целокупното претпочитање за посветла кожа останува распространето во Соединетите Американски Држави, многумина во земјата ја сметаат исончаната кожа како и попривлечна и поздрава од бледата или многу темната кожа.[131][132][133] Западните масовни медиуми и популарната култура продолжиле за да се зајакнат негативните стереотипи за темната кожа,[134] но во некои кругови бледата кожа станала поврзана со канцелариска работа во затворен простор, додека исончаната кожа се поврзува со зголемено слободно време, спортски и добро здравје што доаѓа со богатство и повисок социјален статус.[109] Исто така, се појавиле студии кои покажуваат дека степенот на потемнување е директно поврзан со тоа колку е привлечна една млада жена.[135][136]

Наводи

уреди
  1. ↑ Muehlenbein, Michael (2010). Human Evolutionary Biology. Cambridge University Press. стр. 192–213.
  2. ↑ Jablonski, N.G. (2006). Skin: A Natural History. Berkeley: University of California Press.
  3. ↑ Milburn, Peter B.; Sian, Corazon S.; Silvers, David N. (1982). „The color of the skin of the palms and soles as a possible clue to the pathogenesis of acral-lentiginous melanoma“. American Journal of Dermatopathology. 4 (5): 429–33. doi:10.1097/00000372-198210000-00009. PMID 7149195.
  4. ↑ Webb, A.R. (2006). „Who, what, where, and when: influences on cutaneous vitamin D synthesis“. Progress in Biophysics and Molecular Biology. 92 (1): 17–25. doi:10.1016/j.pbiomolbio.2006.02.004. PMID 16766240.
  5. ↑ 5,0 5,1 Jablonski, Nina G. (Spring 2011). „Why Human Skin Comes in Colors“ (PDF). AnthroNotes. 32 (1). Архивирано од изворникот (PDF) на 2014-02-25. Посетено на 2013-07-20.
  6. ↑ Празен навод (help)
  7. ↑ 7,0 7,1 7,2 7,3 7,4 7,5 7,6 Jablonski, Nina (2012). Living Color. Berkeley, Los Angeles, London: University of California Press. ISBN 978-0-520-25153-3.
  8. ↑ 8,0 8,1 Jablonski, Nina; Chaplin, George (May 2017). „The colours of humanity: the evolution of pigmentation in the human lineage“. Philosophical Transactions of the Royal Society B. 372 (1724): 20160349. doi:10.1098/rstb.2016.0349. PMC 5444068. PMID 28533464.
  9. ↑ Jablonski, N. G.; Chaplin, G. (2010). „Colloquium Paper: Human skin pigmentation as an adaptation to UV radiation“. Proceedings of the National Academy of Sciences. 107 (Suppl 2): 8962–8. Bibcode:2010PNAS..107.8962J. doi:10.1073/pnas.0914628107. PMC 3024016. PMID 20445093.
  10. ↑ 10,0 10,1 Jablonski, Nina; Chaplin, George (2000). „The evolution of human skin coloration“ (PDF). Journal of Human Evolution. 39 (1): 57–106. doi:10.1006/jhev.2000.0403. PMID 10896812. Архивирано од изворникот (PDF) на January 5, 2015.
  11. ↑ Sturm, R. A. (2006). „A golden age of human pigmentation genetics“. Trends in Genetics. 22 (9): 464–469. doi:10.1016/j.tig.2006.06.010. PMID 16857289.
  12. ↑ Sturm, R. A.; Teasdale, R. D.; Box, N. F. (2001). „Human pigmentation genes: Identification, structure and consequences of polymorphic variation“. Gene. 277 (1–2): 49–62. doi:10.1016/s0378-1119(01)00694-1. PMID 11602344.
  13. ↑ Ito, S.; Wakamatsu, K. (Dec 2011). „Diversity of human hair pigmentation as studied by chemical analysis of eumelanin and pheomelanin“. J Eur Acad Dermatol Venereol. 25 (12): 1369–1380. doi:10.1111/j.1468-3083.2011.04278.x. PMID 22077870.
  14. ↑ „pheomelanin“. MetaCyc. Архивирано од изворникот на 2015-01-21. Посетено на 2012-02-17.
  15. ↑ Schneider, Patricia (2003). „The Genetics and Evolution of Skin Color: The Case of Desiree's Baby“. RACE—The Power of an Illusion. Public Broadcasting Service. Архивирано од изворникот на 6 May 2015. Посетено на 14 April 2015.
  16. ↑ Ruxton, Graeme D.; Wilkinson, David M. (2011-12-12). „Avoidance of overheating and selection for both hair loss and bipedality in hominins“. Proceedings of the National Academy of Sciences. 108 (52): 20965–20969. Bibcode:2011PNAS..10820965R. doi:10.1073/pnas.1113915108. ISSN 0027-8424. PMC 3248486. PMID 22160694.
  17. ↑ Ruxton, Graeme D.; Wilkinson, David M. (2011). „Thermoregulation and endurance running in extinct hominins: Wheeler's models revisited“. Journal of Human Evolution. 61 (2): 169–175. doi:10.1016/j.jhevol.2011.02.012. ISSN 0047-2484. PMID 21489604.
  18. ↑ Bruner, Emiliano; Mantini, Simone; Musso, Fabio; De La Cuétara, José Manuel; Ripani, Maurizio; Sherkat, Shahram (2010-11-30). „The evolution of the meningeal vascular system in the human genus: From brain shape to thermoregulation“. American Journal of Human Biology. 23 (1): 35–43. doi:10.1002/ajhb.21123. ISSN 1042-0533. PMID 21120884.
  19. ↑ Bramble, Dennis M.; Lieberman, Daniel E. (2004). „Endurance running and the evolution of Homo“ (PDF). Nature. 432 (7015): 345–352. Bibcode:2004Natur.432..345B. doi:10.1038/nature03052. ISSN 0028-0836. PMID 15549097.
  20. ↑ Branda, Richard F.; Eaton, John W. (1978-08-18). „Skin Color and Nutrient Photolysis: An Evolutionary Hypothesis“. Science. 201 (4356): 625–626. Bibcode:1978Sci...201..625B. doi:10.1126/science.675247. ISSN 0036-8075. PMID 675247.
  21. ↑ Herries, Andy I. R.; Martin, Jesse M.; Leece, A. B.; Adams, Justin W.; Boschian, Giovanni; Joannes-Boyau, Renaud; Edwards, Tara R.; Mallett, Tom; Massey, Jason (2020-04-03). „Contemporaneity of Australopithecus, Paranthropus, and early Homo erectus in South Africa“. Science. 368 (6486). doi:10.1126/science.aaw7293. ISSN 0036-8075. PMID 32241925.
  22. ↑ Rocha, Jorge (2019-07-30). „The Evolutionary History of Human Skin Pigmentation“. Journal of Molecular Evolution LLC. 88 (1): 77–87. doi:10.1007/s00239-019-09902-7. ISSN 0022-2844. PMID 31363820.
  23. ↑ Rogers, Iltis & Wooding 2004b.
  24. ↑ Norton, H. L.; Kittles, R. A.; Parra, E.; McKeigue, P.; Mao, X.; Cheng, K.; Canfield, V. A.; Bradley, D. G.; McEvoy, B. (2006). „Genetic Evidence for the Convergent Evolution of Light Skin in Europeans and East Asians“. Molecular Biology and Evolution. 24 (3): 710–22. doi:10.1093/molbev/msl203. PMID 17182896.
  25. ↑ Juzeniene, Asta; Setlow, Richard; Porojnicu, Alina; Steindal, Arnfinn Hykkerud; Moan, Johan (2009). „Development of different human skin colors: A review highlighting photobiological and photobiophysical aspects“. Journal of Photochemistry and Photobiology B: Biology. 96 (2): 93–100. doi:10.1016/j.jphotobiol.2009.04.009. PMID 19481954.
  26. ↑ Gibbons, A. (2007). „European Skin Turned Pale Only Recently, Gene Suggests“ (PDF). Science. 316 (5823): 364a. doi:10.1126/science.316.5823.364a. PMID 17446367. Архивирано од изворникот (PDF) на 2010-11-03. Посетено на 2011-01-26. "a suggestion made 30 years ago by Stanford University geneticist L. Luca Cavalli-Sforza … that the early immigrants to Europe … survived on ready-made sources of vitamin D in their diet. But when farming spread in the past 6,000 years, he argued, Europeans had fewer sources of vitamin D in their food and needed to absorb more sunlight to produce the vitamin in their skin."
  27. ↑ Tellier, Luc-Normand (2009). Urban world history: an economic and geographical perspective. стр. 26. ISBN 978-2-7605-1588-8.
  28. ↑ 28,0 28,1 Belezal, Sandra; Santos, A. M.; McEvoy, B.; Alves, I.; Martinho, C.; Cameron, E.; Shriver, M. D.; Parra, E. J.; Rocha, J. (2012). „The timing of pigmentation lightening in Europeans“. Molecular Biology and Evolution. 30 (1): 24–35. doi:10.1093/molbev/mss207. PMC 3525146. PMID 22923467. Архивирано од изворникот на 2012-08-29.
  29. ↑ „Genes responsible for diversity of human skin colors identified“. ScienceDaily. 2017.
  30. ↑ 30,0 30,1 Crawford, Nicholas (2017). „Loci associated with skin pigmentation identified in African populations“. Science. 358 (6365): eaan8433. doi:10.1126/science.aan8433. PMC 5759959. PMID 29025994.
  31. ↑ Huang, Xin (2021). „Dissecting dynamics and differences of selective pressures in the evolution of human pigmentation“. Biology Open. 10 (2). doi:10.1242/bio.056523. PMC 7888712 Проверете ја вредноста |pmc= (help). PMID 33495209 Проверете ја вредноста |pmid= (help).
  32. ↑ Elias, PM; Menon, G; Wetzel, BK; Williams, J (2010). „Barrier Requirements as the Evolutionary "Driver" of Epidermal Pigmentation in Humans“. American Journal of Human Biology. 22 (4): 526–537. doi:10.1002/ajhb.21043. PMC 3071612. PMID 20209486.
  33. ↑ Deng, Lian; Xu, Shuhua (15 June 2017). „Adaptation of human skin color in various populations“. Hereditas. 155 (1): 1. doi:10.1186/s41065-017-0036-2. ISSN 1601-5223. PMC 5502412. PMID 28701907.
  34. ↑ Barsh, Gregory S. (13 October 2003). „What Controls Variation in Human Skin Color?“. PLOS Biology (англиски). 1 (1): e27. doi:10.1371/journal.pbio.0000027. ISSN 1545-7885. PMC 212702. PMID 14551921.
  35. ↑ McEvoy, B. (2006). „The genetic architecture of normal variation in human pigmentation: an evolutionary perspective and model“. Human Molecular Genetics. 15 (2): 176–181. doi:10.1093/hmg/ddl217. PMID 16987881.
  36. ↑ Sturm, R. A. (2009). „Molecular genetics of human pigmentation diversity“. Human Molecular Genetics. 18 (R1): 9–17. doi:10.1093/hmg/ddp003. PMID 19297406.
  37. ↑ Edwards, Melissa; Bigham, Abigail; Tan, Jinze; Li, Shilin; Gozdzik, Agnes; Ross, Kendra; Jin, Li; Parra, Esteban J. (2010). McVean, Gil (уред.). „Association of the OCA2 Polymorphism His615Arg with Melanin Content in East Asian Populations: Further Evidence of Convergent Evolution of Skin Pigmentation“. PLOS Genetics. 6 (3): e1000867. doi:10.1371/journal.pgen.1000867. PMC 2832666. PMID 20221248.
  38. ↑ Lao, O.; De Gruijter, J. M.; Van Duijn, K.; Navarro, A.; Kayser, M. (May 2007). „Signatures of Positive Selection in Genes Associated with Human Skin Pigmentation as Revealed from Analyses of Single Nucleotide Polymorphisms“. Annals of Human Genetics. 71 (3): 354–369. doi:10.1111/j.1469-1809.2006.00341.x. PMID 17233754.
  39. ↑ Bajpai, Vivek K.; Swigut, Tomek; Mohammed, Jaaved; Naqvi, Sahin; Arreola, Martin; Tycko, Josh; Kim, Tayne C.; Pritchard, Jonathan K.; Bassik, Michael C. (2023-08-11). „A genome-wide genetic screen uncovers determinants of human pigmentation“. Science (англиски). 381 (6658): eade6289. doi:10.1126/science.ade6289. ISSN 0036-8075. PMID 37561850 Проверете ја вредноста |pmid= (help).
  40. ↑ Soares, P; Ermini, L; Thomson, N; Mormina, M; Rito, T; Röhl, A; Salas, A; Oppenheimer, S; MacAulay, V (June 2009). „Correcting for purifying selection: an improved human mitochondrial molecular clock“. Am. J. Hum. Genet. 84 (6): 740–59. doi:10.1016/j.ajhg.2009.05.001. PMC 2694979. PMID 19500773.
  41. ↑ Rogers, Alan R.; Iltis, David; Wooding, Stephen (2004b). „Genetic Variation at the MC1R Locus and the Time since Loss of Human Body Hair“. Current Anthropology. 45 (6): 105–108. doi:10.1086/381006. JSTOR 381006.
  42. ↑ Harding, R; Healy, E; Ray, A; Ellis, N; Flanagan, N; Todd, C; Dixon, C; Sajantila, A; Jackson, I (2000). „Evidence for Variable Selective Pressures at MC1R“. The American Journal of Human Genetics. 66 (4): 1351–61. doi:10.1086/302863. PMC 1288200. PMID 10733465.
  43. ↑ Rogers, Alan R.; Iltis, David; Wooding, Stephen (2004a). „Genetic variation at the MC1R locus and the time since loss of human body hair“. Current Anthropology. 45 (1): 105–124. doi:10.1086/381006.
  44. ↑ Beleza, Sandra; Johnson, Nicholas A.; Candille, Sophie I.; Absher, Devin M.; Coram, Marc A.; Lopes, Jailson; Campos, Joana; Araújo, Isabel Inês; Anderson, Tovi M. (March 2013). „Genetic Architecture of Skin and Eye Color in an African-European Admixed Population“. PLOS Genetics. 9 (3): e1003372. doi:10.1371/journal.pgen.1003372. PMC 3605137. PMID 23555287.
  45. ↑ Candille, Sophie I.; Absher, Devin M.; Beleza, Sandra; Bauchet, Marc; McEvoy, Brian; Garrison, Nanibaa' A.; Li, Jun Z.; Myers, Richard M.; Barsh, Gregory S. (31 October 2012). „Genome-Wide Association Studies of Quantitatively Measured Skin, Hair, and Eye Pigmentation in Four European Populations“. PLOS ONE. 7 (10): e48294. Bibcode:2012PLoSO...748294C. doi:10.1371/journal.pone.0048294. PMC 3485197. PMID 23118974.
  46. ↑ Wehrle-Haller, Bernhard (2003). „The Role of Kit-Ligand in Melanocyte Development and Epidermal Homeostasis“. Pigment Cell Research. 16 (3): 287–96. doi:10.1034/j.1600-0749.2003.00055.x. PMID 12753403.
  47. ↑ Reference SNP(refSNP) Cluster Report: rs642742 **clinically associated** Архивирано на 21 јануари 2019 г.. Ncbi.nlm.nih.gov (2008-12-30). Retrieved 2011-02-27.
  48. ↑ 48,0 48,1 Miller, Craig T.; Beleza, Sandra; Pollen, Alex A.; Schluter, Dolph; Kittles, Rick A.; Shriver, Mark D.; Kingsley, David M. (2007). „cis-Regulatory Changes in Kit Ligand Expression and Parallel Evolution of Pigmentation in Sticklebacks and Humans“. Cell. 131 (6): 1179–89. doi:10.1016/j.cell.2007.10.055. PMC 2900316. PMID 18083106.
  49. ↑ Pickrell, J. K.; Coop, G; Novembre, J; Kudaravalli, S; Li, J. Z.; Absher, D; Srinivasan, B. S.; Barsh, G. S.; Myers, R. M. (2009). „Signals of recent positive selection in a worldwide sample of human populations“. Genome Research. 19 (5): 826–837. doi:10.1101/gr.087577.108. PMC 2675971. PMID 19307593.
  50. ↑ Reference SNP(refSNP) Cluster Report: rs2424984 Архивирано на 23 јули 2018 г.. Ncbi.nlm.nih.gov (2008-12-30). Retrieved 2011-02-27.
  51. ↑ 51,0 51,1 Valenzuela, Robert K.; Henderson, Miquia S.; Walsh, Monica H.; Garrison, Nanibaa' A.; Kelch, Jessica T.; Cohen-Barak, Orit; Erickson, Drew T.; John Meaney, F.; Bruce Walsh, J. (2010). „Predicting Phenotype from Genotype: Normal Pigmentation“. Journal of Forensic Sciences. 55 (2): 315–22. doi:10.1111/j.1556-4029.2009.01317.x. PMC 3626268. PMID 20158590. Архивирано од изворникот на 2013-06-13.
  52. ↑ HapMap: SNP report for rs2424984. Hapmap.ncbi.nlm.nih.gov (2009-10-19). Retrieved 2011-02-27.
  53. ↑ „Reference SNP (refSNP) Cluster Report: rs6058017 ** With Pathogenic allele **“. Ncbi.nlm.nih.gov. 2006-01-28. Архивирано од изворникот на 2015-02-03. Посетено на 2015-02-03.
  54. ↑ Bonilla, C; Boxill, L. A.; Donald, S. A.; Williams, T; Sylvester, N; Parra, E. J.; Dios, S; Norton, H. L.; Shriver, M. D. (2005). „The 8818G allele of the agouti signaling protein (ASIP) gene is ancestral and is associated with darker skin color in African Americans“. Human Genetics. 116 (5): 402–6. doi:10.1007/s00439-004-1251-2. PMID 15726415.
  55. ↑ Zeigler-Johnson, C; Panossian, S; Gueye, S. M.; Jalloh, M; Ofori-Adjei, D; Kanetsky, P. A. (2004). „Population Differences in the Frequency of the Agouti Signaling Protein g.8818A>G Polymorphism“. Pigment Cell Research. 17 (2): 185–187. doi:10.1111/j.1600-0749.2004.00134.x. PMID 15016309.
  56. ↑ Olalde, Iñigo; Allentoft, Morten E.; Sánchez-Quinto, Federico; Santpere, Gabriel; Chiang, Charleston W. K.; Degiorgio, Michael; Prado-Martinez, Javier; Rodríguez, Juan Antonio; Rasmussen, Simon (2014). „Derived immune and ancestral pigmentation alleles in a 7,000-year-old Mesolithic European“. Nature. 507 (7491): 225–228. Bibcode:2014Natur.507..225O. doi:10.1038/nature12960. PMC 4269527. PMID 24463515. The La Braña individual carries ancestral alleles in several skin pigmentation genes, suggesting that the light skin of modern Europeans was not yet ubiquitous in Mesolithic time
  57. ↑ Gibbons, Ann (2 April 2015). „How Europeans evolved white skin“. Science. doi:10.1126/science.aab2435. Архивирано од изворникот на 2015-04-14. Посетено на 13 April 2015.
  58. ↑ Ju, Dan; Mathieson, Ian (2021). „The evolution of skin pigmentation-associated variation in West Eurasia“. PNAS. 118 (1): e2009227118. Bibcode:2021PNAS..11809227J. doi:10.1073/pnas.2009227118. PMC 7817156 Проверете ја вредноста |pmc= (help). PMID 33443182 Проверете ја вредноста |pmid= (help). Relatively dark skin pigmentation in Early Upper Paleolithic Europe would be consistent with those populations being relatively poorly adapted to high-latitude conditions as a result of having recently migrated from lower latitudes. On the other hand, although we have shown that these populations carried few of the light pigmentation alleles that are segregating in present-day Europe, they may have carried different alleles that we cannot now detect.
  59. ↑ Ginger, R. S.; Askew, S. E.; Ogborne, R. M.; Wilson, S.; Ferdinando, D.; Dadd, T.; Smith, A. M.; Kazi, S.; Szerencsei, R. T. (2007). „SLC24A5 Encodes a trans-Golgi Network Protein with Potassium-dependent Sodium-Calcium Exchange Activity That Regulates Human Epidermal Melanogenesis“. Journal of Biological Chemistry. 283 (9): 5486–95. doi:10.1074/jbc.M707521200. PMID 18166528.
  60. ↑ „rs1426654 RefSNP Report“. ncbi.nlm.nih.gov. Посетено на 15 February 2021.
  61. ↑ Lamason, R. L.; Mohideen, MA; Mest, JR; Wong, AC; Norton, HL; Aros, MC; Jurynec, MJ; Mao, X; Humphreville, VR (2005). „SLC24A5, a Putative Cation Exchanger, Affects Pigmentation in Zebrafish and Humans“. Science. 310 (5755): 1782–6. Bibcode:2005Sci...310.1782L. doi:10.1126/science.1116238. PMID 16357253.
  62. ↑ López, Saioa (5 August 2014). „The Interplay between Natural Selection and Susceptibility to Melanoma on Allele 374F of SLC45A2 Gene in a South European Population“. PLOS ONE. 9 (8): e104367. Bibcode:2014PLoSO...9j4367L. doi:10.1371/journal.pone.0104367. PMC 4122405. PMID 25093503.
  63. ↑ Stokowski, R; Pant, P; Dadd, T; Fereday, A; Hinds, D; Jarman, C; Filsell, W; Ginger, R; Green, M (2007). „A Genomewide Association Study of Skin Pigmentation in a South Asian Population“. The American Journal of Human Genetics. 81 (6): 1119–32. doi:10.1086/522235. PMC 2276347. PMID 17999355.
  64. ↑ Soejima, Mikiko; Koda, Yoshiro (2006). „Population differences of two coding SNPs in pigmentation-related genes SLC24A5 and SLC45A2“. International Journal of Legal Medicine. 121 (1): 36–9. doi:10.1007/s00414-006-0112-z. PMID 16847698.
  65. ↑ Ang, K. C.; Ngu, M. S.; Reid, K. P.; Teh, M. S.; Aida, Z. S.; Koh, D. X.; Berg, A; Oppenheimer, S; Salleh, H (2012). „Skin Color Variation in Orang Asli Tribes of Peninsular Malaysia“. PLOS ONE. 7 (8): e42752. Bibcode:2012PLoSO...742752A. doi:10.1371/journal.pone.0042752. PMC 3418284. PMID 22912732.
  66. ↑ „rs16891982 RefSNP Report - dbSNP - NCBI“. www.ncbi.nlm.nih.gov. Посетено на 2022-10-02.
  67. ↑ Adhikari, Kaustubh (21 January 2019). „A GWAS in Latin Americans highlights the convergent evolution of lighter skin pigmentation in Eurasia“. Nature Communications. 10 (1): 358. Bibcode:2019NatCo..10..358A. doi:10.1038/s41467-018-08147-0. PMC 6341102. PMID 30664655.
  68. ↑ Deng, Lian (15 June 2017). „Adaptation of human skin color in various populations“. Hereditas. 155: 1. doi:10.1186/s41065-017-0036-2. PMC 5502412. PMID 28701907.
  69. ↑ Soejima, M; Tachida, H; Ishida, T; Sano, A; Koda, Y (January 2006). „Evidence for Recent Positive Selection at the Human AIM1 Locus in a European Population“. Molecular Biology and Evolution. 23 (1): 179–188. doi:10.1093/molbev/msj018. PMID 16162863.
  70. ↑ Shriver, MD; Parra, EJ; Dios, S; Bonilla, C; Norton, H; Jovel, C; Pfaff, C; Jones, C; Massac, A (2003). „Skin pigmentation, biogeographical ancestry and admixture mapping“ (PDF). Human Genetics. 112 (4): 387–399. doi:10.1007/s00439-002-0896-y. PMID 12579416. Архивирано од изворникот (PDF) на 2012-04-15.
  71. ↑ „rs1800414 RefSNP Report“. ncbi.nlm.nih.gov. Посетено на 15 February 2021.
  72. ↑ Donnelly, Michael P.; Paschou, Peristera; Grigorenko, Elena; Gurwitz, David; Barta, Csaba; Lu, Ru-Band; Zhukova, Olga V.; Kim, Jong-Jin; Siniscalco, Marcello (2012). „A global view of the OCA2-HERC2 region and pigmentation“ (PDF). Human Genetics. 131 (5): 683–696. doi:10.1007/s00439-011-1110-x. PMC 3325407. PMID 22065085. Архивирано од изворникот (PDF) на 2013-11-03.
  73. ↑ „rs2031526 RefSNP Report“. ncbi.nlm.nih.gov. Посетено на 15 February 2021.
  74. ↑ Myles, S; Somel, M; Tang, K; Kelso, J; Stoneking, M (2006). „Identifying genes underlying skin pigmentation differences among human populations“. Human Genetics. 120 (5): 613–621. doi:10.1007/s00439-006-0256-4. PMID 16977434.
  75. ↑ Reference SNP(refSNP) Cluster Report: rs885479 Архивирано на {{{2}}}.. Ncbi.nlm.nih.gov (2008-12-30). Retrieved 2011-02-27.
  76. ↑ Shi, Peng; Lu, Xue Mei; Luo, Huai Rong; Xiang-Yu, Jin-Gong; Zhang, Ya Ping (2001). „Melanocortin-1 receptor gene variants in four Chinese ethnic populations“. Cell Research. 11 (1): 81–4. doi:10.1038/sj.cr.7290070. PMID 11305330.
  77. ↑ Reference SNP(refSNP) Cluster Report: rs1805007 Архивирано на 23 јули 2018 г.. Ncbi.nlm.nih.gov (2008-12-30).
  78. ↑ Reference SNP(refSNP) Cluster Report: rs1805008 Архивирано на 23 јули 2018 г.. Ncbi.nlm.nih.gov (2008-12-30).
  79. ↑ Reference SNP(refSNP) Cluster Report: rs1805009 Архивирано на 23 јули 2018 г.. Ncbi.nlm.nih.gov (2008-12-30).
  80. ↑ Reference SNP(refSNP) Cluster Report: rs1805005 Архивирано на 28 март 2018 г.. Ncbi.nlm.nih.gov (2008-12-30).
  81. ↑ Reference SNP(refSNP) Cluster Report: rs2228479 Архивирано на 28 март 2018 г.. Ncbi.nlm.nih.gov (2008-12-30).
  82. ↑ Valverde, P; Healy, E; Jackson, I; Rees, J. L.; Thody, A. J. (1995). „Variants of the melanocyte-stimulating hormone receptor gene are associated with red hair and fair skin in humans“. Nature Genetics. 11 (3): 328–30. doi:10.1038/ng1195-328. PMID 7581459.
  83. ↑ „Reference SNP (refSNP) Cluster Report: rs1126809 ** With Pathogenic allele **“. Ncbi.nlm.nih.gov. 2006-01-28. Архивирано од изворникот на 2015-07-22. Посетено на 2015-02-03.
  84. ↑ „Reference SNP (refSNP) Cluster Report: rs1800401 ** With Pathogenic allele **“. Ncbi.nlm.nih.gov. 2006-01-28. Архивирано од изворникот на 2015-02-03. Посетено на 2015-02-03.
  85. ↑ Reference SNP(refSNP) Cluster Report: rs4911414 **clinically associated** Архивирано на 28 март 2018 г.. Ncbi.nlm.nih.gov (2008-12-30). Retrieved 2011-02-27.
  86. ↑ Reference SNP(refSNP) Cluster Report: rs1015362 **clinically associated** Архивирано на 28 март 2018 г.. Ncbi.nlm.nih.gov (2008-12-30). Retrieved 2011-02-27.
  87. ↑ Nan, Hongmei; Kraft, Peter; Hunter, David J.; Han, Jiali (2009). „Genetic variants in pigmentation genes, pigmentary phenotypes, and risk of skin cancer in Caucasians“. International Journal of Cancer. 125 (4): 909–17. doi:10.1002/ijc.24327. PMC 2700213. PMID 19384953.
  88. ↑ ALBINISM, OCULOCUTANEOUS, TYPE IA; OCA1A Архивирано на 3 август 2010 г., Johns Hopkins University
  89. ↑ „Everything You Wanted to Know About Puberty (for Teens) - Nemours KidsHealth“. kidshealth.org. Посетено на 2022-05-24.
  90. ↑ Tobin, D. J. (2009). „Aging of the Hair Follicle Pigmentation System“. International Journal of Trichology. 1 (2): 83–93. doi:10.4103/0974-7753.58550. PMC 2938584. PMID 20927229.
  91. ↑ Kovacs, Christine (2008). „Vitamin D in pregnancy and lactation: maternal, fetal, and neonatal outcomes from human and animal studies“. American Journal of Clinical Nutrition. 88 (2): 520S–528S. doi:10.1093/ajcn/88.2.520S. PMID 18689394.
  92. ↑ Candille, Sophie I.; Absher, Devin M.; Beleza, Sandra; Bauchet, Marc; McEvoy, Brian; Garrison, Nanibaa' A.; Li, Jun Z.; Myers, Richard M.; Barsh, Gregory S. (2012). „Genome-Wide Association Studies of Quantitatively Measured Skin, Hair, and Eye Pigmentation in Four European Populations“. PLOS ONE. 7 (10): e48294. Bibcode:2012PLoSO...748294C. doi:10.1371/journal.pone.0048294. PMC 3485197. PMID 23118974.
  93. ↑ „Researchers discover genetic causes of higher melanoma risk in men“. ScienceDaily. 21 July 2016. Посетено на 15 February 2021.
  94. ↑ Costin, G. E.; Hearing, V. J. (2007). „Human skin pigmentation: Melanocytes modulate skin color in response to stress“. FASEB Journal. 21 (4): 976–994. doi:10.1096/fj.06-6649rev. PMID 17242160.
  95. ↑ Cummings (2011). Human Heridity Principles and Issues'. Cengage 9th edition. Retrieved 2014-02-16.
  96. ↑ BBC (27 July 2008). "Tanzania Albinos Targeted Again". BBC News (online edition). Retrieved 2010-01-03.
  97. ↑ Halder, RM; Chappell, JL (2009). „Vitiligo update“. Seminars in Cutaneous Medicine and Surgery. 28 (2): 86–92. doi:10.1016/j.sder.2009.04.008 (неактивно 2024-11-30). PMID 19608058.
  98. ↑ Nath, S. K.; Majumder, P. P.; Nordlund, J. J. (1994). „Genetic epidemiology of vitiligo: multilocus recessivity cross-validated“. American Journal of Human Genetics. 55 (5): 981–90. PMC 1918341. PMID 7977362.
  99. ↑ Cutis, August 2005, pp 19–23
  100. ↑ Agar, N; Young, A. R. (2005). „Melanogenesis: a photoprotective response to DNA damage?“. Mutation Research/Fundamental and Molecular Mechanisms of Mutagenesis. 571 (1–2): 121–132. doi:10.1016/j.mrfmmm.2004.11.016. PMID 15748643.
  101. ↑ Fitzpatrick, T. B. (2003). „Normal skin color and general considerations of pigmentary disorders“. Fitzpatrick's Dermatology in General Medicine. New York: McGraw-Hill. стр. 819–825.
  102. ↑ Jablonski, Nina (2010). Muehlenbein, Michael P. (уред.). Human Evolutionary Biology. Cambridge University Press. стр. 177. ISBN 978-0-521-87948-4. Посетено на 24 May 2016.
  103. ↑ „Fitzpatrick Skin Type“ (PDF). Australian Radiation Protection and Nuclear Safety Agency. Архивирано од изворникот (PDF) на 31 March 2016. Посетено на 24 May 2016.
  104. ↑ Vorobey, P; Steindal, AE; Off, MK; Vorobey, A; Moan, J (2006). „Influence of human serum albumin on photodegradation of folic acid in solution“. Photochemistry and Photobiology. 82 (3): 817–22. doi:10.1562/2005-11-23-RA-739. PMID 16454580. S2CID 36351333.
  105. ↑ Relethford, J. H. (2002). „Apportionment of global human genetic diversity based on craniometrics and skin color“. American Journal of Physical Anthropology. 118 (4): 393–8. CiteSeerX 10.1.1.473.5972. doi:10.1002/ajpa.10079. PMID 12124919. S2CID 8717358.
  106. ↑ Parra, E. J.; Kittles, R. A.; Shriver, M. D. (2004). „Implications of correlations between skin color and genetic ancestry for biomedical research“. Nature Genetics. 36 (11): S54–S60. doi:10.1038/ng1440. PMID 15508005. S2CID 13712615.
  107. ↑ Parra, F. C.; Amado, R. C.; Lambertucci, J. R.; Rocha, J.; Antunes, C. M.; Pena, S. D. J. (2003). „Color and genomic ancestry in Brazilians“. Proceedings of the National Academy of Sciences. 100 (1): 177–182. Bibcode:2003PNAS..100..177P. doi:10.1073/pnas.0126614100. PMC 140919. PMID 12509516.
  108. ↑ Snowden, Frank M. (1970). Blacks in Antiquity: Ethiopians in the Greco-Roman Experience. Harvard University Press. ISBN 978-0-674-07626-6.
  109. ↑ 109,0 109,1 Kruszelnicki, Karl (March 1, 2001). „News in Science: Skin Colour 1“. abc.net.au. Архивирано од изворникот на December 28, 2013. Посетено на May 25, 2014.
  110. ↑ Agredano (February 2006). „Accessibility to air travel correlates strongly with increasing melanoma incidence“. Melanoma Research. 16 (1): 77–81. doi:10.1097/01.cmr.0000195696.50390.23. PMID 16432460.
  111. ↑ Hall, Ron (1997). „The Psychogenesis of Color Based Racism: Implications of Projection for Dark-Skinned Puertorriqueños“ (PDF). Julian Samora Research Institute, Michigan State University. Архивирано од изворникот (PDF) на January 6, 2011. Посетено на 2012-09-25.
  112. ↑ „What Are "Good Looks"?“. Kenyon College. Архивирано од изворникот на 2014-10-13. Посетено на 2014-03-23.
  113. ↑ „The Paper Bag Test“. St. Petersburg Times. 2003-08-31. Архивирано од изворникот на 2013-08-06. Посетено на 2014-03-23.
  114. ↑ 114,0 114,1 Nelson, Jill (1997). „Straight, No Chaser—How I Became a Grown-Up Black Woman— WHO'S THE FAIREST OF THEM ALL?“ (PDF). The New York Times. Архивирано од изворникот (PDF) на 2011-05-10. Посетено на 2009-11-06. As a girl and young woman, hair, body, and color were society's trinity in determining female beauty and identity... We learn as girls that in ways both subtle and obvious, personal and political, our value as females is largely determined by how we look.
  115. ↑ „Documentary, Studies Renew Debate About Skin Color's Impact“. Pittsburgh Post-Gazette. 2006-12-26. Архивирано од изворникот на 2014-01-30. Посетено на 2014-03-23.
  116. ↑ „Racism Takes Many Hues“. Miami Herald. 2007-08-24. Архивирано од изворникот на 2013-02-23. Посетено на 2014-03-23.
  117. ↑ Quinonez, Ernesto (2003-06-19). „Y Tu Black Mama Tambien“. Архивирано од изворникот на 2008-10-27. Посетено на 2008-05-02.; Fletcher, Michael A. (2000-08-03). „The Blond, Blue-Eyed Face of Spanish TV“. Washington Post. Посетено на 2012-08-18.; „Blonde, Blue-Eyed Euro-Cute Latinos on Spanish TV“. Latinola.com. 2010-10-24. Архивирано од изворникот на 2017-09-02. Посетено на 2012-08-18.; „Latinos Not Reflected on Spanish TV“. Vidadeoro.com. 2010-10-25. Архивирано од изворникот на 2017-09-09. Посетено на 2012-08-18.; „What are Telenovelas?—Hispanic Culture“. Bellaonline.com. Архивирано од изворникот на 2017-06-22. Посетено на 2012-08-18.; Fletcher, Michael A. (2000-08-06). „Racial Bias Charged On Spanish-Language TV“. Sun-Sentinel. Архивирано од изворникот на 2011-09-13. Посетено на 2012-08-18.; „Black Electorate“. Black Electorate. 2 January 2001. Архивирано од изворникот на 20 June 2017. Посетено на 2012-08-18.
  118. ↑ 118,0 118,1 118,2 118,3 118,4 Jones, Vanessa E. (2004-08-19). „Pride or Prejudice?“. Boston Globe. Архивирано од изворникот на 2011-05-12. Посетено на 2014-03-23.
  119. ↑ Sidner, Sara (9 September 2009). „Skin whitener advertisements labeled racist“. CNN. Архивирано од изворникот на 12 September 2009. Посетено на 2009-09-11. 'We always have a complex towards a white skin, towards foreign skin or foreign hair,' Jawed Habib says. Habib should know. He owns a chain of 140 salons located in India and across the world. 'We Indian people, we Asian people are more darker, so we want to look more fair.' … A marketing study found sales for skin whitening creams have jumped more than 100 percent in rural India and sales for male grooming products are increasing 20 percent annually.
  120. ↑ Saxena, Shobhan (26 April 2009). „Caste: Racism in all but name?“. The Times of India. New Delhi. Архивирано од изворникот на 22 May 2013. Посетено на 2012-09-20.
  121. ↑ Vaidyanathan, Rajini (5 June 2012). „Has skin whitening in India gone too far?“. BBC News. London. Архивирано од изворникот на 6 September 2012. Посетено на 2012-09-20.
  122. ↑ Lakshmi, Rama (27 January 2008). „In India's Huge Marketplace, Advertisers Find Fair Skin Sells“. Washington Post. Washington DC. Архивирано од изворникот на 10 October 2013. Посетено на 2012-09-20.
  123. ↑ „Bleaching Creams: Fade to Beautiful?“. Northwestern University. 2010-03-10. Архивирано од изворникот на July 20, 2011. Посетено на 2014-03-23.
  124. ↑ „Skin Deep: Dying to be White“. CNN. 2002-05-15. Архивирано од изворникот на 2010-04-08. Посетено на 2014-03-23.
  125. ↑ Mowbray, Nicole (4 April 2004). „Japanese girls choose whiter shade of pale“. Guardian Unlimited. London. Посетено на 2010-05-24.
  126. ↑ „The Heavy Cost of Light Skin“. BBC News. 2000-04-18. Архивирано од изворникот на 2014-03-23. Посетено на 2014-03-23.
  127. ↑ Dixson, Barnaby J.; Dixson, Alan F.; Morgan, Bethan; Anderson, Matthew J. (2006). „Human Physique and Sexual Attractiveness: Sexual Preferences of Men and Women in Bakossiland, Cameroon“. Archives of Sexual Behavior. 36 (3): 369–75. doi:10.1007/s10508-006-9093-8. PMID 17136587.
  128. ↑ Singer, Merrill; Beyer, Hans (28 July 2008). Killer Commodities: Public Health and the Corporate Production of Harm. AltaMira Press. стр. 151. ISBN 978-0-7591-0979-7. Посетено на 2009-09-11. Harris investigated the history of the parasol... everywhere ordinary people were forbidden to protect themselves with such devices "pallid skin became a marker of upper-class status". At the beginning of the 20th Century, in the United States, lighter-skinned people avoided the sun... Tanned skin was considered lower class.
  129. ↑ Dixson, Barnaby J.; Dixson, Alan F.; Bishop, Phil J.; Parish, Amy (June 2010). „Human Physique and Sexual Attractiveness in Men and Women: A New Zealand–U.S. Comparative Study“. Archives of Sexual Behavior. 39 (3): 798–806. doi:10.1007/s10508-008-9441-y. PMID 19139985. men expressed preferences for lighter skinned female figures in New Zealand and California
  130. ↑ Koskoff, Sharon (28 May 2007). Art Deco of the Palm Beaches. Arcadia Publishing. стр. 2. ISBN 978-0-7385-4415-1. Посетено на 2009-09-11. In 1920s France, the caramel-skinned entertainer Josephine Baker became a Parisian idol. Concurrently, fashion designer Coco Chanel was "bronzed" while cruising on a yacht. A winter tan became a symbol of the leisure class and showed you could afford to travel to exotic climates.
  131. ↑ Geller, A. C.; Colditz, G.; Oliveria, S.; Emmons, K.; Jorgensen, C.; Aweh, G. N.; Frazier, A. L. (1 June 2002). „Use of Sunscreen, Sunburning Rates, and Tanning Bed Use Among More Than 10 000 US Children and Adolescents“. Pediatrics. 109 (6): 1009–1014. doi:10.1542/peds.109.6.1009. PMID 12042536.
  132. ↑ Broadstock, Marita; Borland, Ron; Gason, Robyn (2006-07-31). „Effects of Suntan on Judgements of Healthiness and Attractiveness by Adolescents“. Journal of Applied Social Psychology. 22 (2): 157–172. doi:10.1111/j.1559-1816.1992.tb01527.x. Архивирано од изворникот на 2013-01-05.
  133. ↑ Leary, Mark R.; Jones, Jody L. (2006-07-31). „The Social Psychology of Tanning and Sunscreen Use: Self-Presentational Motives as a Predictor of Health Risk“. Journal of Applied Social Psychology. 23 (17): 1390–1406. doi:10.1111/j.1559-1816.1993.tb01039.x. Архивирано од изворникот на 2013-01-05.
  134. ↑ Balkaran, Steven (1999). „Mass Media and Racism“. Архивирано од изворникот на 2011-11-24.
  135. ↑ Leary, Mark R.; Jones, Jody L. (1993). „The Social Psychology of Tanning and Sunscreen Use: Self-Presentational Motives as a Predictor of Health Risk“. Journal of Applied Social Psychology. 23 (17): 1390–406. doi:10.1111/j.1559-1816.1993.tb01039.x.
  136. ↑ Banerjee, S. C.; Campo, S; Greene, K (2008). „Fact or wishful thinking? Biased expectations in "I think I look better when I'm tanned"“. American Journal of Health Behavior. 32 (3): 243–52. doi:10.5993/AJHB.32.3.2. PMID 18067464. Архивирано од изворникот на 2014-03-24.

Дополнителна литература

уреди

Надворешни врски

уреди
Преземено од „https://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=Боја_на_човечка_кожа&oldid=5298266“