Википедија

Еволуција на геномот

Еволуција на геномот ― постапка со кој геномот се менува во структурата (низата) или големината со текот на времето. Проучувањето на еволуцијата на геномот вклучува повеќе полиња како што се структурна анализа на геномот, проучување на геномски паразити, удвојување на гените и древните геноми, полиплоидија и споредбена геномика. Еволуцијата на геномот е поле кое постојано е менувана и е развивана поради постојано растечкиот број на секвенционирани геноми, и прокариотски и еукариотски, достапни за научната заедница и пошироката јавност.

Кружен приказ на геномот на Mycobacterium leprae создаден со помош на семрежни алатки за геном при Заедничкиот комитет за вакцинација и имунизација.

Историја

уреди

Откако првите секвенционирани геноми станале достапни во доцните 1970-ти,[1] научниците користат споредбена геномика за да ги проучуваат разликите и сличностите помеѓу различните геноми. Секвенционирањето на геномот напредувало со текот на времето и вклучуваше сè посложени геноми вклучувајќи го евентуалното секвенционирање на целиот човечки геном во 2001 година.[2] Со споредување на геномите и на блиските роднини и на далечните предци, почнале да бидат појавувани остри разлики и сличности меѓу видовите, како и механизмите со кои геномите можат да еволуираат со текот на времето.[се бара извор]

Прокариотски и еукариотски геноми

уреди

Прокариоти

уреди
 
Главните сили на еволуцијата кај прокариотите и нивните ефекти врз археалните и бактериските геноми. Хоризонталната линија ја покажува големината на археалниот и бактерискиот геном на логаритамска скала (во мега базни парови) и приближниот соодветен број на гени (во загради). Ефектите на главните сили на еволуцијата на прокариотскиот геном се означени со триаголници кои се поставени, грубо, во опсегот на големината на геномот за кои е сметано дека соодветните ефекти се најизразени.

Прокариотските геноми имаат два главни механизми на еволуција: мутација и хоризонтален пренос на гени.[3] Третиот механизам, половото размножување, е истакнат кај еукариотите, а исто така се јавува и кај бактериите. Прокариотите можат да стекнат нов генетски материјал преку постапката на бактериска конјугација во кој и плазмидите и цели хромозоми може да бидат пренесени помеѓу организмите. Често цитиран пример за овој процес е преносот на отпорност на антибиотици користејќи плазмидна ДНК.[4] Друг механизам на еволуција на геномот е обезбеден со трансдукција при што бактериофагите внесуваат нова ДНК во бактерискиот геном. Главниот механизам на половото заемодејство е природна генетска преобразба која вклучува пренос на ДНК од една прокариотска клетка во друга преку интервентниот медиум. Преобразбата е вообичаен начин на пренос на ДНК и се знае дека најмалку 67 прокариотски видови се способни за преобразба.[5]

Еволуцијата на геномот кај бактериите е добро разбрана поради илјадниците достапни бактериски геноми целосно секвенционирани. Генетските промени може да доведат и до зголемување или до намалување на геномската сложеност поради прилагодливото рационализирање и прочистување на геномот.[6] Општо земено, слободните бактерии еволуирале поголеми геноми со повеќе гени за да можат полесно да се прилагодат на променливите услови на животната средина. Спротивно на тоа, повеќето паразитски бактерии имаат намалени геноми бидејќи нивните домаќини обезбедуваат многу, ако не и повеќето хранливи материи, така што нивниот геном не треба да ги кодира ензимите кои самите ги произведуваат овие хранливи материи.[7]

Особина Геном на E. coli Човечки геном
Големина на геном (базни парови) 4,6 Mb 3,2 Gb
Структура на геном Кружна Линеарна
Број на хромозоми 1 46
Присуство на плазмиди да не
Присуство на хистони не да
ДНК сегрегирана во јадрото не да
Број на гени 4.288 20.000
Присуство на интрони не* да
Просечна големина на ген 700 bp 27.000 bp
* E. coli во голема мера содржи само егзони во гените. Сепак, содржи мала количина на самоспојувачки интрони (Група II).[8]

Еукариоти

уреди

Еукариотските геноми се воглавно поголеми од оние на прокариотите. Додека геномот на E. coli е во должина од приближно 4,6 Mb,[9] во споредба, човечкиот геном е многу поголем со големина од приближно 3,2 Gb.[10] Еукариотскиот геном е линеарен и може да се состои од повеќе хромозоми, спакувани во јадрото на клетката. Некодирачките делови од генот, познати како интрони, кои во голема мера ги нема кај прокариотите, се отстранувани со спојување на РНК пред да биде сторен превод на белковината. Еукариотските геноми еволуираат со текот на времето преку многу механизми вклучувајќи ја и половото размножување која воведува многу поголема генетска разновидност на потомството отколку вообичаената прокариотска постапка на репликација во кој потомството теоретски се генетски клонови на родителската клетка.[се бара извор]

Големина на геномот

уреди
Главна статија: Големина на геномот

Големината на геномот обично е мерена во базни парови (или бази во едноверижна ДНК или РНК ). Вредноста C е уште една мерка за големината на геномот. Истражувањето на прокариотските геноми покажува дека постои значајна позитивна корелација помеѓу вредноста C на прокариотите и количината на гени кои го сочинуваат геномот.[11] Ова покажува дека бројот на генот е главниот фактор што влијае на големината на прокариотскиот геном. Кај еукариотските организми, забележан е парадокс, имено дека бројот на гени што го сочинуваат геномот не е во корелација со големината на геномот. Со други зборови, големината на геномот е многу поголема отколку што би било очекувано со оглед на вкупниот број на гени за кодирање на белковини.[12]

Големината на геномот може да биде зголемена со удвојување, вметнување или полиплоидија. Рекомбинацијата може да доведе и до губење или до добивка на ДНК. Геномите исто така може да бидат намалени поради бришењата. Познат пример за такво распаѓање на гените е геномот на Mycobacterium leprae, предизвикувачкиот агенс на лепрата. M. leprae изгубила многу некогаш функционални гени со текот на времето поради формирањето на псевдогени.[13] Ова е очигледно гледајќи го неговиот најблизок предок Mycobacterium tuberculosis.[14] M. leprae живее и се реплицира внатре во домаќинот и поради оваа поставеност нема потреба од многу од гените што некогаш ги носела што му овозможиле да живее и да напредува надвор од домаќинот. Така, со текот на времето овие гени ја изгубиле својата функција преку механизми како што е мутацијата што предизвикува тие да станат псевдогени. Корисно е за организмот да се ослободи од несуштинските гени бидејќи го прави реплицирањето на неговата ДНК многу побрзо и бара помалку енергија.[15]

Пример за зголемување на големината на геномот со текот на времето е забележан кај патогени на филаментозни растенија. Овие геноми на патогени на растенијата стануваат се поголеми со текот на годините поради проширувањето предизвикано од повторување. Регионите богати со повторување содржат гени кои ги кодираат заемнодејствувачките белковини на домаќинот. Со додавање на сè повеќе повторувања во овие региони, растенијата ја зголемуваат можноста за развој на нови вирулентни фактори преку мутација и други облици на генетска рекомбинација. На овој начин е корисно за овие растителни патогени да имаат поголеми геноми.[16]

Хромозомска еволуција

уреди
 
Спојување на хромозомите, што доведува до намален број на хромозоми (тука споен човечки хромозом 2, со 2 посебни хромозоми сè уште присутни кај шимпанзата и другите човеколики мајмуни).

Еволуцијата на геномите може впечатливо да биде прикажана со промената на бројот и структурата на хромозомите со текот на времето. На пример, хромозомите на предците што одговараат на хромозомите на шимпанзото 2A и 2B се споени за да создадат човечки хромозом 2. Слично на тоа, хромозомите на подалечно сродните видови покажуваат хромозоми кои биле поделени на повеќе делови во текот на еволуцијата. Ова може да биде докажано со флуоресцентна „на лице место“ хибридизација.[17]

Механизми

уреди

Генско удвојување

уреди
Главна статија: Генско удвојување

Генското удвојување е постапка со која удвојувана област на ДНК што кодира за ген. Ова може да биде сторени како резултат на грешка во рекомбинацијата или преку настан на ретротранспозиција. Двојните гени често се имуни на одбирачкиот притисок под кој гените вообичаено постојат. Како резултат на тоа, голем број мутации може да бидат насобирани во дупликат генски код. Ова може да го направи генот нефункционален или во некои случаи да му донесе одредена корист на организмот.[18][19]

Удвојување на целиот геном

уреди

Слично на удвојувањето на гените, удвојувањето на целиот геном е постапка со која е копирана целата генетска информација на организмот, еднаш или повеќе пати, што е познато како полиплоидија.[20] Ова може да обезбеди еволутивна придобивка за организмот со снабдување со повеќе копии од ген, со што се создава поголема можност за функционални и одбрано претпочитувани гени. Сепак, тестовите за зголемена стапка и иновација кај целокоскените риби со дупликат геном во споредба со нивните блиски роднини холостеи (без дупликат геноми) покажале дека има мала разлика меѓу нив во првите 150 милиони години од нивната еволуција.[21]

Во 1997 година, Волфе и Шилдс дале докази за древно удвојување на геномот на Saccharomyces cerevisiae (квасец).[22] Првично било забележано дека овој геном на квасец содржи многу поединечки генски удвојувања. Волф и Шилдс претпоставувале дека ова е всушност резултат на целото удвојување на геномот во далечната еволутивна историја на квасецот. Тие пронашле 32 пара хомологни хромозомски региони, кои сочинуваат повеќе од половина од геномот на квасецот. Тие, исто така, забележале дека иако хомолозите биле присутни, тие често биле сместени во различни хромозоми. Врз основа на овие набљудувања, тие утврдиле дека Saccharomyces cerevisiae претрпела целосно геномско удвојување набргу по неговото еволутивно одвојување од Kluyveromyces, род на аскомицетни квасци. Со текот на времето, многу од удвојуваните гени биле избришани и станале нефункционални. Голем број на хромозомски преуредувања ги прекршиле првобитните дупликати хромозоми во сегашната манифестација на хомологни хромозомски региони. Оваа идеја дополнително била зацврстена при разгледувањето на геномот на блискиот роднина на квасецот Ashbya gossypii.[23] Умножувањето на целиот геном е вообичаено кај габите, како и кај растителните видови. Пример за крајно удвојување на геномот е претставена со растението Spartina anglica која е додекаплоид, што значи дека содржи 12 групи на хромозоми,[24] во целосна спротивност со човечката диплоидна структура во која секој поединец има само два сета од 23 хромозоми.

Транспозони

уреди
Главна статија: Транспозон

Транспозоните се региони на ДНК кои можат да бидат вметнати во генетскиот код преку еден од двата механизми. Овие механизми работат слично како функционалностите со „сечење и залепување“ и „копирање и залепување“ во програмите за обработка на текст. Механизмот „сечење и залепување“ работи така што ја отсекува ДНК од едно место во геномот и се вметнува на друга местоположба во кодот. Механизмот „копирање и залепување“ работи со правење генетска копија или копии од одреден регион на ДНК и вметнување на овие копии на друго место во кодот.[25][26] Најчестиот пренослив елемент во човечкиот геном е секвенцата алу, која е присутна во геномот повеќе од еден милион пати.[27]

Мутација

уреди
Главна статија: Мутација

Често се случуваат спонтани мутации кои можат да предизвикаат различни промени во геномот.[28] Мутациите можат или да го променат идентитетот на еден или повеќе нуклеотиди или да резултираат со додавање или бришење на една или повеќе нуклеотидни бази. Ваквите промени може да доведат до мутација на поместување на рамката, предизвикувајќи целиот код да биде читан по различен редослед од оригиналот, што често резултира со тоа што белковината станува нефункционална.[29] Мутацијата во промоторниот регион, регионот на засилувач или врзувачкиот регион на факторот на транскрипција, исто така, може да резултира со губење на функцијата или до нагорна или надолна регулација во транскрипцијата на генот насочен од овие регулаторни елементи. Мутациите постојано се случуваат во геномот на организмот и може да предизвикаат или негативен, позитивен ефект или неутрален ефект (воопшто да нема ефект).[30][31]

Псевдогени

уреди
Главна статија: Псевдоген
 
ПроS локусите во Mycobacterium leprae и M. tuberculosis, кои покажуваат 3 псевдогени (означени со вкрстувања) во M. leprae кои сè уште претставуваат функционални гени во M. tuberculosis . Хомологните гени се означени со идентични бои и вертикални црти, изведени шипки. Изменето по Кол и колегите, 2001 година.[28]

Често како резултат на спонтана мутација, псевдогените се нефункционални гени добиени од претходно функционални роднини гени. Постојат многу механизми со кои функционалниот ген може да стане псевдоген, вклучително и бришење или вметнување на еден или повеќе нуклеотиди. Ова може да резултира со поместување на рамката за читање, предизвикувајќи генот повеќе да не ја кодира очекуваната белковина, да воведе предвремен запирачки кодон или мутација во регионот на промоторот.[32]

Често цитираните примери на псевдогени во човечкиот геном ги вклучуваат некогаш функционалните семејства на гени за мирис. Со текот на времето, многу миризливи гени во човечкиот геном станале псевдогени и повеќе не биле во можност да произведуваат функционални белковини, објаснувајќи го слабото чувство за мирис што го поседуваат луѓето во споредба со нивните роднини цицачи.[33][34]

Слично на тоа, бактериските псевдогени најчесто произлегуваат од прилагодувањето на бактериите кои живеат слободно на паразитски начин на живот, така што многу метаболички гени стануваат излишни кога овие видови се прилагодуваат на нивниот домаќин. Штом паразитот ќе добие хранливи материи (како што се аминокиселини или витамини) од својот домаќин, тој нема потреба самиот да ги произведува овие хранливи материи и често ги губи гените за нивно создавање.[се бара извор]

Мешање со егзон

уреди
Главна статија: Мешање со егзон

Егзонското мешање е механизам со кој се создавани нови гени. Ова може да биде сторено кога два или повеќе егзони од различни гени се комбинираат или кога егзоните се удвојуваат. Мешањето со егзон резултира со нови гени со менување на сегашната структура на интрон-егзон. Ова може да биде сторено со кој било од следниве постапки: мешање со посредство на транспосон, полова рекомбинација или нехомологна рекомбинација (исто така наречена нелегитимна рекомбинација). Мешањето со егзон може да внесе нови гени во геномот кои можат да бидат или негативно одбрани и избришани, или позитивно одбрани и зачувани.[35][36][37]

Намалување на геномот и губење на гените

уреди

Многу видови покажуваат намалување на геномот кога подмножества од нивните гени повеќе не се потребни. Ова обично се случува кога организмите се прилагодуваат на паразитски начин на живот, на пр. кога нивните хранливи материи ги обезбедува домаќинот. Како последица на тоа, тие ги губат гените потребни за производство на овие хранливи материи. Во многу случаи, постојат и слободни живи и паразитски видови кои можат да бидат споредени и да бидат идентификувани нивните изгубени гени. Добри примери се геномите на Mycobacterium tuberculosis и Mycobacterium leprae, од кои втората има драматично намален геном (видете слика под пасусот „Псевдогени“ погоре).

Друг убав пример се ендосимбионтните видови. На пример, Polynucleobacter necessarius првпат бил опишан како цитоплазматски ендосимбионт на цилијатниот Euplotes aediculatus. Второспоменатиот вид умира набргу откако ќе се излечи од ендосимбионтот. Во неколкуте случаи во кои P. necessarius не е присутен, различна и поретка бактерија очигледно ја обезбедува истата функција. Ниту еден обид за одгледување на симбиотик P. necessarius надвор од нивните домаќини сè уште не бил успешен, што силно наведува дека врската е задолжителна за двата партнера. Сепак, биле идентификувани тесно поврзани роднини на P. necessarius кои живеат слободно. Ендосимбионите имаат значително намален геном во споредба со нивните роднини кои живеат слободно (1,56 Mbp наспроти 2,16 Mbp).[38]

Видообразба

уреди
 
Циклидите како што се Tropheops tropheops од езерото Малави обезбедуваат модели за еволуција на геномот.

Главното прашање на еволутивната биологија е како геномите се менуваат за да создадат нови видови. Видообразбата бара промени во однесувањето, морфологијата, физиологијата или метаболизмот (или нивни комбинации). Еволуцијата на геномите за време на спецификацијата е проучувана дури неодамна со достапноста на технологиите за масивно напоредно секвенционирање. На пример, рибите циклиди во африканските езера се разликуваат и морфолошки и во нивното однесување. Геномите на пет видови откриле дека и низите, но и моделот на изразување на многу гени брзо биле променети во релативно краток временски период (100.000 до неколку милиони години). Забележително, 20% од дупликатните генски парови добиле сосема нов модел на изразување специфично за ткивото, што покажува дека овие гени исто така добиле нови функции. Со оглед на тоа што генското изразување е поттикнато од кратки регулаторни низи, ова покажува дека се потребни релативно малку мутации за да биде поттикната видообразбата. Геномите на циклидите, исто така, покажале зголемени еволутивни стапки во микро РНК кои се вклучени во генското изразување.[39][40]

Генско изразување

уреди

Мутациите може да доведат до промена на генската функција или, веројатно почесто, до променети модели на генско изразување. Всушност, една студија на 12 животински видови обезбедила силен доказ дека генското изразување специфична за ткиво е во голема мера зачувана помеѓу ортолози во различни видови. Сепак, паралозите во рамките на истиот вид често имаат различен модел на изразување. Односно, по удвојувањето на гените, тие често го менуваат својот модел на изразување, на пример со тоа што се изразуваат во друго ткиво и со тоа преземаат нови улоги.[41]

Состав на нуклеотиди (содржина на состав на нуклеотиди)

уреди

Генетскиот код се состои од низи од четири нуклеотидни бази: аденин, гванин, цитозин и тимин, вообичаено познати како A, G, C и T. Содржината на нуклеотидниот состав е процентот на бази со гванин и цитозин во геномот. Содржината на гванин и цитозин многу варира помеѓу различни организми.[42] Било покажано дека регионите за кодирање на гени имаат повисока содржина на гванин и цитозин и колку е подолг генот, толку е поголем процентот на бази со гванин и цитозин кои се присутни. Повисоката содржина со гванин и цитозин дава корист бидејќи гванин-цитозинската врска се состои од три водородни врски додека аденин-тиминската врска е составена од само две. Така, трите водородни врски даваат поголема стабилност на нишката на ДНК. Значи, не е изненадувачки што важните гени често имаат повисока содржина со гванин и цитозин од другите делови на геномот на организмот.[43] Поради оваа причина, многу видови кои живеат на многу високи температури, како што се екосистемите околу хидротермалните отвори, имаат многу висока содржина со гванин и цитозин. Висока содржина со гванин и цитозин е гледана и во регулаторните низи како што се промоторите кои го сигнализираат почетокот на генот. Многу промотори содржат цитозинско-гванински острови, области на геномот каде што цитозински нуклеотид се јавува веднаш до гванин нуклеотид во поголем дел. Исто така, се покажа дека широката распределба на содржина со гванин и цитозин помеѓу видовите во родот покажува подревно потекло. Бидејќи видовите имаа повеќе време да се развиваат, нивната содржина со гванин и цитозин се оддалечувала подалеку.[се бара извор]

Развој на преводот на генетскиот код

уреди

Аминокиселините се составени од три базни долги генетски кодови, а и глицинот и аланинот се одликуваат со кодони со гванин-цитозински врски на првите две положби на базите на кодонот. Оваа гванинско-цитозинска врска дава поголема стабилност на структурата на ДНК. Се претпоставува дека како што првите организми еволуирале во средина со висока топлина и притисок, им била потребна стабилноста на овие гванинско-цитозински врски во нивниот генетски код.[44]

Ново потекло на гените

уреди
Поврзано: Ново раѓање на ген

Новите гени може да произлезат од некодирачка ДНК. Новото потекло на гените (кодирање на белковини) бара само две особини, имено создавање на отворена рамка за читање и создавање место за врзување на факторот на транскрипција. На пример, Левин и неговите колеги го пријавиле потеклото на пет нови гени во геномот на D. melanogaster од некодирачка ДНК.[45][46] Последователно, од новото потекло на гените било покажано и кај други организми како што се квасецот,[47] оризот[48] и луѓето.[49] На пример, Ву и колегите (2011 година) објавиле 60 наводни од ново гени специфични за човекот, од кои сите се кратки и се состојат од еден егзон (освен еден).[50] Кај бактериите, „заземјените“ профаги (т.е. интегриран фаг кој не може да произведе нов фаг) се тампон зони кои би толерирале варијации и со тоа ја зголемуваат веројатноста за создавање на од ново ген.[51] Овие втемелени профаги и други такви генетски елементи се места каде што гените може да бидат стекнати преку хоризонтален пренос на гени.

Потекло на животот и првите геноми

уреди

Со цел да биде разбрано како настанал геномот, потребно е знаење за хемиските патишта кои дозволуваат образување на клучните градежни блокови на геномот под веродостојни пребиотски услови. Според хипотезата за светската РНК, во примитивната супа биле присутни рибонуклеотиди кои слободно лебдат. Овие биле основните молекули кои биле комбинирани во низа за да го образуваат првобитниот геном на РНК. Молекулите сложени како РНК мора да произлегле од мали молекули чија реактивност била регулирана со физичко-хемиски процеси. РНК е составена од пурински и пиримидински нуклеотиди, кои се неопходни за сигурен пренос на информации, а со тоа и Дарвиново природно одбирање и еволуција. Нам и колегите[52] покажале директна кондензација на нуклеобазите со рибоза за да бидат добиени рибонуклеозиди во водени микрокапки, клучен чекор што води до создавање на геномот на РНК. Исто така, веродостојна пребиотска постапка за синтетизирање на пиримидински и пурински рибонуклеотиди што доведува до создавање на геном користејќи циклуси на влажно-суво, била претставена од Бекер и колегите.[53]

Поврзано

уреди

Наводи

уреди
  1. ↑ „Complete nucleotide sequence of bacteriophage MS2 RNA: primary and secondary structure of the replicase gene“. Nature. 260 (5551): 500–7. април 1976. Bibcode:1976Natur.260..500F. doi:10.1038/260500a0. PMID 1264203.CS1-одржување: display-автори (link)
  2. ↑ „The sequence of the human genome“. Science. 291 (5507): 1304–51. февруари 2001. Bibcode:2001Sci...291.1304V. doi:10.1126/science.1058040. PMID 11181995.
  3. ↑ Toussaint A, Chandler M (2012). „Prokaryote Genome Fluidity: Toward a System Approach of the Mobilome“. Bacterial Molecular Networks. Methods in Molecular Biology. 804. стр. 57–80. doi:10.1007/978-1-61779-361-5_4. ISBN 978-1-61779-360-8. PMID 22144148.
  4. ↑ „Transferable mechanisms of quinolone resistance“. International Journal of Antimicrobial Agents. 40 (3): 196–203. септември 2012. doi:10.1016/j.ijantimicag.2012.02.011. PMID 22831841.
  5. ↑ „Natural genetic transformation: prevalence, mechanisms and function“. Research in Microbiology. 158 (10): 767–78. декември 2007. doi:10.1016/j.resmic.2007.09.004. PMID 17997281.
  6. ↑ „Genomics of bacteria and archaea: the emerging dynamic view of the prokaryotic world“. Nucleic Acids Research. 36 (21): 6688–719. декември 2008. doi:10.1093/nar/gkn668. PMC 2588523. PMID 18948295.
  7. ↑ Tortora GJ (2015). Microbiology: An Introduction. Pearson. ISBN 978-0321929150.
  8. ↑ „The dispersal of five group II introns among natural populations of Escherichia coli“. RNA. 8 (10): 1294–307. октомври 2002. doi:10.1017/S1355838202023014. PMC 1370338. PMID 12403467.
  9. ↑ „The complete genome sequence of Escherichia coli K-12“. Science. 277 (5331): 1453–62. септември 1997. doi:10.1126/science.277.5331.1453. PMID 9278503.CS1-одржување: display-автори (link)
  10. ↑ International Human Genome Sequencing Consortium (октомври 2004). „Finishing the euchromatic sequence of the human genome“. Nature. 431 (7011): 931–45. Bibcode:2004Natur.431..931H. doi:10.1038/nature03001. PMID 15496913.
  11. ↑ „Coincidence, coevolution, or causation? DNA content, cell size, and the C-value enigma“. Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. 76 (1): 65–101. февруари 2001. doi:10.1111/j.1469-185X.2000.tb00059.x. PMID 11325054.
  12. ↑ „A bird's-eye view of the C-value enigma: genome size, cell size, and metabolic rate in the class aves“. Evolution; International Journal of Organic Evolution. 56 (1): 121–30. јануари 2002. doi:10.1111/j.0014-3820.2002.tb00854.x. PMID 11913657.
  13. ↑ „Mycobacterium leprae: genes, pseudogenes and genetic diversity“. Future Microbiology. 6 (1): 57–71. јануари 2011. doi:10.2217/fmb.10.153. PMC 3076554. PMID 21162636.
  14. ↑ „The decaying genome of Mycobacterium leprae“. Leprosy Review. 72 (4): 387–98. декември 2001. doi:10.5935/0305-7518.20010054. PMID 11826475.CS1-одржување: display-автори (link)
  15. ↑ „Host-pathogen interactions in mycoplasma pathogenesis: virulence and survival strategies of minimalist prokaryotes“. International Journal of Medical Microbiology. 290 (1): 15–25. март 2000. doi:10.1016/S1438-4221(00)80099-5. PMID 11043978.CS1-одржување: display-автори (link)
  16. ↑ „Genome evolution in filamentous plant pathogens: why bigger can be better“. Nature Reviews. Microbiology. 10 (6): 417–30. мај 2012. doi:10.1038/nrmicro2790. PMID 22565130.
  17. ↑ „Observations on chromosome-specific sequencing for the construction of cross-species chromosome homology maps and its resolution of human:alpaca homology“. Molecular Cytogenetics. 15 (1): 44. октомври 2022. doi:10.1186/s13039-022-00622-0. PMC 9547437 Проверете ја вредноста |pmc= (help). PMID 36207754 Проверете ја вредноста |pmid= (help).
  18. ↑ „Evolution by gene duplication: an update“. Trends in Ecology & Evolution. 18 (6): 292–298. 2003. doi:10.1016/S0169-5347(03)00033-8.
  19. ↑ „Duplication and divergence: the evolution of new genes and old ideas“. Annual Review of Genetics. 38: 615–43. 2004. doi:10.1146/annurev.genet.38.072902.092831. PMID 15568988.
  20. ↑ „Polyploid organisms“. Science China Life Sciences. 55 (4): 301–11. април 2012. doi:10.1007/s11427-012-4310-2. PMID 22566086.
  21. ↑ „Little evidence for enhanced phenotypic evolution in early teleosts relative to their living fossil sister group“. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 113 (41): 11531–11536. октомври 2016. Bibcode:2016PNAS..11311531C. doi:10.1073/pnas.1607237113. PMC 5068283. PMID 27671652.
  22. ↑ „Molecular evidence for an ancient duplication of the entire yeast genome“. Nature. 387 (6634): 708–13. јуни 1997. Bibcode:1997Natur.387..708W. doi:10.1038/42711. PMID 9192896.
  23. ↑ „The Ashbya gossypii genome as a tool for mapping the ancient Saccharomyces cerevisiae genome“. Science. 304 (5668): 304–7. април 2004. Bibcode:2004Sci...304..304D. doi:10.1126/science.1095781. PMID 15001715.
  24. ↑ „Monkeying around with ploidy“. Molecular Ecology. 21 (21): 5159–61. ноември 2012. Bibcode:2012MolEc..21.5159B. doi:10.1111/mec.12005. PMID 23075066.
  25. ↑ „A unified classification system for eukaryotic transposable elements“. Nature Reviews Genetics. 8 (12): 973–82. декември 2007. doi:10.1038/nrg2165. PMID 17984973.
  26. ↑ „A whole lotta jumpin' goin' on: new transposon tools for vertebrate functional genomics“. Trends in Genetics. 21 (1): 8–11. јануари 2005. doi:10.1016/j.tig.2004.11.008. PMID 15680506.
  27. ↑ „Alu expression in human cell lines and their retrotranspositional potential“. Mobile DNA. 3 (1): 11. јуни 2012. doi:10.1186/1759-8753-3-11. PMC 3412727. PMID 22716230.
  28. ↑ 28,0 28,1 „Massive gene decay in the leprosy bacillus“. Nature. 409 (6823): 1007–1011. февруари 2001. Bibcode:2001Natur.409.1007C. doi:10.1038/35059006. PMID 11234002.CS1-одржување: display-автори (link)
  29. ↑ „Slipping and sliding: frameshift mutations in herpes simplex virus thymidine kinase and drug-resistance“. Drug Resistance Updates. 14 (6): 251–259. декември 2011. doi:10.1016/j.drup.2011.08.003. PMC 3195865. PMID 21940196.
  30. ↑ „The distribution of fitness effects of new mutations“. Nature Reviews. Genetics. 8 (8): 610–618. август 2007. doi:10.1038/nrg2146. PMID 17637733.
  31. ↑ „Molecular Evolution over the Mutational Landscape“. Evolution; International Journal of Organic Evolution. 38 (5): 1116–1129. септември 1984. doi:10.2307/2408444. JSTOR 2408444. PMID 28555784.
  32. ↑ „Pseudogenes: pseudo-functional or key regulators in health and disease?“. RNA. 17 (5): 792–8. мај 2011. doi:10.1261/rna.2658311. PMC 3078729. PMID 21398401.
  33. ↑ „Genome dynamics, evolution, and protein modeling in the olfactory receptor gene superfamily“. Annals of the New York Academy of Sciences. 855 (1): 182–93. ноември 1998. Bibcode:1998NYASA.855..182S. doi:10.1111/j.1749-6632.1998.tb10564.x. PMID 9929603.
  34. ↑ „The human repertoire of odorant receptor genes and pseudogenes“. Annual Review of Genomics and Human Genetics. 2: 493–510. 2001. doi:10.1146/annurev.genom.2.1.493. PMID 11701659.
  35. ↑ „Protein domains correlate strongly with exons in multiple eukaryotic genomes--evidence of exon shuffling?“. Trends in Genetics. 20 (9): 399–403. септември 2004. doi:10.1016/j.tig.2004.06.013. PMID 15313546.
  36. ↑ „Arthropod and mollusk defensins--evolution by exon-shuffling“. Trends in Genetics. 19 (12): 684–7. декември 2003. doi:10.1016/j.tig.2003.10.010. PMID 14642747.
  37. ↑ „Recent evidence for the exon theory of genes“. Genetica. 118 (2–3): 251–66. јули 2003. doi:10.1023/A:1024190617462. PMID 12868614.
  38. ↑ „Polynucleobacter necessarius, a model for genome reduction in both free-living and symbiotic bacteria“. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 110 (46): 18590–5. ноември 2013. Bibcode:2013PNAS..11018590B. doi:10.1073/pnas.1316687110. PMC 3831957. PMID 24167248.
  39. ↑ „The genomic substrate for adaptive radiation in African cichlid fish“. Nature. 513 (7518): 375–381. септември 2014. Bibcode:2014Natur.513..375B. doi:10.1038/nature13726. PMC 4353498. PMID 25186727.CS1-одржување: display-автори (link)
  40. ↑ „Evolutionary biology: Radiating genomes“. Nature. 513 (7518): 318–9. септември 2014. Bibcode:2014Natur.513..318J. doi:10.1038/nature13742. PMID 25186726.
  41. ↑ „Tissue-Specificity of Gene Expression Diverges Slowly between Orthologs, and Rapidly between Paralogs“. PLOS Computational Biology. 12 (12): e1005274. декември 2016. Bibcode:2016PLSCB..12E5274K. doi:10.1371/journal.pcbi.1005274. PMC 5193323. PMID 28030541.
  42. ↑ „On parameters of the human genome“. Journal of Theoretical Biology. 288: 92–104. ноември 2011. Bibcode:2011JThBi.288...92L. doi:10.1016/j.jtbi.2011.07.021. PMID 21821053.
  43. ↑ „Gene conversion drives GC content evolution in mammalian histones“. Trends in Genetics. 19 (2): 65–8. февруари 2003. doi:10.1016/S0168-9525(02)00002-1. PMID 12547511.
  44. ↑ „Ecological and evolutionary significance of genomic GC content diversity in monocots“. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 111 (39): E4096-102. септември 2014. Bibcode:2014PNAS..111E4096M. doi:10.1073/pnas.1321152111. PMC 4191780. PMID 25225383.CS1-одржување: display-автори (link)
  45. ↑ „Novel genes derived from noncoding DNA in Drosophila melanogaster are frequently X-linked and exhibit testis-biased expression“. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 103 (26): 9935–9. јуни 2006. Bibcode:2006PNAS..103.9935L. doi:10.1073/pnas.0509809103. PMC 1502557. PMID 16777968.
  46. ↑ „On the origin of new genes in Drosophila“. Genome Research. 18 (9): 1446–55. септември 2008. doi:10.1101/gr.076588.108. PMC 2527705. PMID 18550802.
  47. ↑ „De novo origination of a new protein-coding gene in Saccharomyces cerevisiae“. Genetics. 179 (1): 487–96. мај 2008. doi:10.1534/genetics.107.084491. PMC 2390625. PMID 18493065.
  48. ↑ „A rice gene of de novo origin negatively regulates pathogen-induced defense response“. PLOS ONE. 4 (2): e4603. 2009. Bibcode:2009PLoSO...4.4603X. doi:10.1371/journal.pone.0004603. PMC 2643483. PMID 19240804.
  49. ↑ „Recent de novo origin of human protein-coding genes“. Genome Research. 19 (10): 1752–9. октомври 2009. doi:10.1101/gr.095026.109. PMC 2765279. PMID 19726446.
  50. ↑ „De novo origin of human protein-coding genes“. PLOS Genetics. 7 (11): e1002379. ноември 2011. doi:10.1371/journal.pgen.1002379. PMC 3213175. PMID 22102831.
  51. ↑ „Bacterial 'Grounded' Prophages: Hotspots for Genetic Renovation and Innovation“. Frontiers in Genetics (англиски). 10: 65. 2019. doi:10.3389/fgene.2019.00065. PMC 6379469. PMID 30809245.
  52. ↑ Nam I, Nam HG, Zare RN. Abiotic synthesis of purine and pyrimidine ribonucleosides in aqueous microdroplets. Proc Natl Acad Sci U S A 2 јануари 2018;115(1):36-40. doi: 10.1073/pnas.1718559115. Epub 18 декември 2017. PMID 29255025; PMCID: PMC5776833
  53. ↑ Becker S, Feldmann J, Wiedemann S, Okamura H, Schneider C, Iwan K, Crisp A, Rossa M, Amatov T, Carell T. Unified prebiotically plausible synthesis of pyrimidine and purine RNA ribonucleotides. Science. 4 октомври 2019;366(6461):76-82. doi: 10.1126/science.aax2747. PMID 31604305.
Преземено од „https://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=Еволуција_на_геномот&oldid=5271457“