{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/{{автотаксономија/Предлошка:Автотаксономија/Elysia|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}} |machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}} |machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}|machine code=parent}}

Elysia chlorotica (заедничко име: источна смарагдна елизија) — вид зелен морски полжав со мала до средна големина, морски опистогранчен гастроподен мекотел. Наместо тоа, тој е член на кладата Sacoglossa, морските полжави што цицаат сокови. Некои членови на оваа група користат хлоропласти од алгите што ги јадат за фотосинтеза, феномен познат како клептопластика. Elysia chlorotica е еден вид на такви „морски полжавии со сончева енергија“. Живее во субклеточна ендосимбиотска врска со хлоропластите на морската хетероконтска алга Vaucheria litorea.

Источна смарагдна елизија
An E. clorotica единка ја консумира својата алга-храна Vaucheria litorea
Научна класификација [ у ]
Непознат таксон (попр): Elysia
Вид: Источна смарагдна елизија
Научен назив
Elysia chlorotica
Gould, 1870
Eastern emerald elysia
An E. clorotica individual consuming its obligate algal food Vaucheria litorea
Scientific classification edit
Kingdom: Animalia
Phylum: Mollusca
Class: Gastropoda
Subclass: Heterobranchia
Family: Plakobranchidae
Genus: Elysia
Species:
E. chlorotica
Binomial name
Elysia chlorotica

Gould, 1870

Распространетост

уреди

Elysia chlorotica може да се најде долж источниот брег на Соединетите Држави, вклучувајќи ги државите Масачусетс, Конектикат, Њујорк, Њу Џерси, Мериленд, Род Ајленд, Флорида, (источна Флорида и западна Флорида) и Тексас. Може да се најдат и на север до Нова Шкотска, Канада.

Екологија

уреди

Овој вид најчесто се среќава во солени мочуришта, плимните мочуришта, базените и плитките потоци, на длабочини од 0 м до 0,5 м.

Опис

уреди

Возрасните единки на Elysia chlorotica обично имаат светлозелена боја поради присуството на Vaucheria litorea chloroplasts во клетките на дигестивниот дивертикул. Бидејќи нема заштитна обвивка или друго средство за заштита, зелената боја добиена од алгите функционира и како камуфлажа против предаторите. Преземајќи ја зелената боја од хлоропластите на клетките на алгите, тие можат да се спојат со морското дно, помагајќи им да ги подобрат своите шанси за преживување. Сепак, повремено може да изгледаат црвеникава или сивкава боја, што се смета дека зависи од количината на хлорофил во гранките на дигестивните жлезди низ телото. Овој вид може да има и многу мали црвени или бели дамки расфрлани по телото. Малолетникот, пред да се храни со алги, е кафеав со црвени пигментни дамки поради отсуство на хлоропласти. Elysia chlorotica има типична елисиидна форма со големи странични параподии кои можат да се преклопат за да го заградат телото. Elysia chlorotica може да порасне и до 60 години mm во должина, но почесто се наоѓаат помеѓу 20 мм до 30 мм во должина.

Хранење

уреди
 
(А) Определена тубула на дивертикулата за варење која се протега во параподијалниот регион на животното (стрелка). Дигестивниот систем се состои од густо набиени тубули кои се разгрануваат низ телото на животното. Секоја тубула е составена од слој од единечни клетки кои содржат животински органели и бројни пластиди од алги. Овој клеточен слој го опкружува луменот. (Б) Зголемена слика на епидермисот на E. chlorotica која покажува густо набиени пластиди. Животните имаат светло сива боја без нивните резидентни пластиди, кои придонесуваат хлорофилот да ги направи морските полжави светло зелени.

Elysia chlorotica се храни со меѓуплимната алга Vaucheria litorea. Со својата радула го пробива клеточниот ѕид на алгите, а потоа цврсто ја држи праменот на алгата во устата и ја цица содржината како од сламка. Наместо да ја вари целата содржина на клетката или да ја помине содржината низ цревата неповредена, таа ги задржува само хлоропластите, складирајќи ги во својот обемен дигестивен систем. Потоа ги зема живите хлоропласти во сопствените цревни клетки како органели и ги одржува живи и функционални многу месеци. Стекнувањето на хлоропласти започнува веднаш по метаморфозата од фазата на велигер кога малолетните морски полжави почнуваат да се хранат со клетките Vaucheria litorea. Малолетните полжави се кафеави со црвени пигментни дамки додека не се хранат со алгите, во тој миг тие стануваат зелени. Ова е предизвикано од дистрибуцијата на хлоропластите низ екстензивно разгранетото црево. На почетокот, полжавот треба постојано да се храни со алги за да ги задржи хлоропластите, но со текот на времето хлоропластите стануваат постабилно инкорпорирани во клетките на цревата, овозможувајќи му на полжавот да остане зелена без дополнително хранење. Дури е познато дека некои полжави Elysia chlorotica можат да користат фотосинтеза до една година по само неколку хранење.

Хлоропластите на алгите се инкорпорирани во клетката преку процесот на фагоцитоза во кој клетките на морската полжав ги голтаат клетките на алгите и ги прават хлоропластите дел од сопствената клеточна содржина. Вградувањето на хлоропластите во клетките на Elysia chlorotica му овозможува на полжавот да ја долови енергијата директно од светлината, како што прават повеќето растенија, преку процесот на фотосинтеза. E. chlorotica може, во временски периоди каде што алгите не се лесно достапни како снабдување со храна, може да преживее со месеци. Некогаш се мислело дека ова преживување зависи од шеќерите произведени преку фотосинтезата извршена од хлоропластите, и било откриено дека хлоропластите можат да преживеат и да функционираат до девет или дури десет месеци.

Сепак, понатамошните студии на неколку слични видови покажаа дека овие морски полжави се исто толку добро кога се лишени од светлина.[1][2] Свен Гулд од Универзитетот Хајнрих-Хајне во Диселдорф и неговите колеги покажаа дека дури и кога фотосинтезата е блокирана, полжавите може да преживеат без храна долго време и се чинеше дека поминуваат подеднакво добро како и полжавите без храна изложени на светлина. Тие изгладнуваа шест примероци на P. ocellatus 55 дена, држејќи два во темница, третирајќи два со хемикалии кои ја инхибираат фотосинтезата и на два им обезбедија соодветна светлина. Сите преживеале и сите изгубиле тежина со приближно иста брзина. Авторите, исто така, негирале храна на шест примероци на E. timida и ги држеле во целосна темнина 88 дена - и сите преживеале.

Во друга студија, се покажа дека E. chlorotica дефинитивно има начин да го поддржи опстанокот на нивните хлоропласти. По периодот од осум месеци, и покрај фактот што Elysia chlorotica беа помалку зелени и повеќе жолтеникави во боја, поголемиот дел од хлоропластите во рамките на полжавите се чинеше дека останале недопрени додека ја одржувале својата фина структура. Со трошење помалку енергија на активности како што се наоѓање храна, полжавите можат да ја инвестираат оваа скапоцена енергија во други важни активности. Иако Elysia chlorotica не е во состојба да синтетизира сопствени хлоропласти, способноста да се одржуваат хлоропластите во функционална состојба покажува дека Elysia chlorotica може да поседува гени кои ја поддржуваат фотосинтезата во својот нуклеарен геном, веројатно стекнати преку хоризонтален трансфер на гени. Бидејќи ДНК на хлоропласт сама по себе кодира само 10 % од белковините потребни за правилна фотосинтеза, научниците го истражуваа геномот Elysia chlorotica за потенцијални гени кои би можеле да го поддржат преживувањето и фотосинтезата на хлоропластите. Истражувачите пронајдоа витален ген на алги, psbO (нуклеарен ген кој кодира протеин што стабилизира манган во комплексот на фотосистем II ) во ДНК на морската полжав, идентичен со верзијата на алгите. Тие заклучија дека генот најверојатно бил стекнат преку хоризонтален трансфер на гени, бидејќи веќе бил присутен во јајце клетките и половите клетки на Elysia chlorotica. Поради оваа способност да се користи хоризонтален трансфер на гени, хлоропластите можат да се користат исто толку ефикасно како што биле. Доколку еден организам не ги инкорпорира хлоропластите и соодветните гени во сопствените клетки и геном, ќе треба почесто да се хранат со клетките на алгите поради недостаток на ефикасност во користењето и зачувувањето на хлоропластите. Ова уште еднаш води кон зачувување на енергијата, како што е наведено претходно, дозволувајќи им на полжавите да се фокусираат на поважни активности како што се парење и избегнување на граблив.

Меѓутоа, поновите анализи не беа во можност да идентификуваат ниту еден активно изразен нуклеарен ген на алги во Elysia cholorotica или кај сличните видови Elysia timida и Plakobranchus ocellatus. Овие резултати ја ослабуваат поддршката за хоризонталната хипотеза за трансфер на гени. Извештајот од 2014 година со користење на флуоресцентна in situ хибридизација (FISH) за локализирање на нуклеарен ген на алги, prk, најде докази за хоризонтален трансфер на гени. Сепак, овие резултати оттогаш беа доведени во прашање, бидејќи анализата на FISH може да биде измамничка и не може да докаже хоризонтален трансфер на гени без споредба со геномот Elysia cholorotica, што истражувачите не успеаја да го направат.[3]

Точниот механизам кој овозможува долговечност на хлоропластите некогаш заробени од Elysia cholorotica и покрај недостатокот на активни нуклеарни гени од алги, останува непознат. Сепак, малку светлина е фрлена врз Elysia timida и нејзината храна со алги. Геномската анализа на Acetabularia acetabulum и Vaucheria litorea, основните извори на храна на Elysia timida, откри дека нивните хлоропласти произведуваат ftsH, уште еден протеин суштински за поправка на фотосистемот II . Во копнените растенија, овој ген е секогаш кодиран во јадрото, но е присутен во хлоропластите на повеќето алги. Обилната понуда на ftsH во принцип би можела многу да придонесе за набљудуваната долговечност на клептопластите во Elysia cholorotica и Elysia timida.

Животен циклус

уреди

Возрасните Elysia chlorotica се истовремени хермафродити. Кога сексуално созрева, секое животно произведува и сперма и јајце клетки во исто време. Сепак, само-оплодувањето не е вообичаено кај овој вид. Наместо тоа, Elysia chlorotica се вкрстува. Откако јајцата ќе бидат оплодени во телата на полжавот (оплодувањето е внатрешно), Elysia chlorotica ги положува своите оплодени јајца во долги низи.

Во животниот циклус на Elysia chlorotica, расцепувањето е холобластично и спирално. Ова значи дека јајцата целосно се расцепуваат (холобластични); и секоја рамнина на расцепување е под кос агол на животинско-растителната оска на јајцето. Резултатот од ова е дека се произведуваат нивоа на клетки, при што секое ниво лежи во браздите помеѓу клетките од нивото под него. На крајот на делбата, ембрионот формира стереобластула, што значи бластула без јасна централна празнина.

Гаструлација

уреди

Гаструлацијата на Elysia chlorotica е со епиболија: ектодермот се шири за да ги обвие мезодермот и ендодермот.

Фаза на ларви

уреди

Откако ембрионот ќе помине низ фаза слична на трохофор во текот на развојот, тој потоа се вади како велигерска ларва. Велигеровата ларва има лушпа и цилијарен вел. Ларвата го користи цилијарниот прелив за да плива, како и да носи храна до устата. Велигерската ларва се храни со фитопланктон во колоната морско-вода. Откако храната ќе биде донесена до устата со цилијарен калап, таа се движи низ дигестивниот тракт до желудникот. Во желудникот, храната се сортира, а потоа се префрла во дигестивната жлезда, каде што храната се вари и хранливите материи се апсорбираат од епителните клетки на дигестивните жлезди.

Наводи

уреди
  1. „Pastid-bearing sea slugs fix CO2 in the light but do not require photosynthesis to survive“. Proceedings of the Royal Society B. 281 (1774): 20132493. 2013. doi:10.1098/rspb.2013.2493. PMC 3843837. PMID 24258718.
  2. „Switching off photosynthesis: the dark side of sacoglossan slugs“. Communicative & Integrative Biology. 7 (1): e28029. 2014. doi:10.4161/cib.28029. PMC 3995730. PMID 24778762.
  3. Rauch C, J de Vries, S Rommel, LE Rose, C Woehle, G Christa, EM Laetz, H Wägele, AGM Tielens, J Nickelsen, T Schumann, P Jahns, and SB Gould. 2015.

Надворешни врски

уреди