Растителна генетика

Растителна генетика — проучување на гените, генетските варијации и наследноста конкретно кај растенијата.[1][2] Генерално се смета за поле на биологијата и ботаниката, но често се вкрстува со многу други животни науки и е силно поврзана со проучувањето на информациските системи. Растителната генетика е слична на многу начини со генетиката на животните, но се разликува во неколку клучни области.

Слика на повеќе хромозоми, земени од многу клетки

Откривачот на генетиката бил Грегор Мендел, научник од крајот на 19 век и свештеник од Августиновиот Ред. Мендел го проучувал „наследувањето на особини“, обрасци во начинот на кој особините се пренесуваат од родителите на потомството. Тој забележал дека организмите (најпознатите растенија од грашок) наследуваат особини по пат на дискретни „единици на наследување“. Овој термин, кој сè уште се користи денес, е малку двосмислена дефиниција за она што се нарекува ген. Голем дел од работата на Мендел со растенијата сè уште ја формира основата за современата генетика на растенијата.

Растенијата, како и сите познати организми, користат ДНК за да ги пренесат своите особини. Животинската генетика често се фокусира на потеклото и лозата, но тоа понекогаш може да биде тешко во генетиката на растенијата поради фактот што растенијата, за разлика од повеќето животни, можат да бидат самоплодни. Видообразбата може да биде полесна кај многу растенија поради уникатните генетски способности, како што е добро прилагодено на полиплоидијата. Растенијата се единствени по тоа што се способни да произведуваат енергетски густи јаглехидрати преку фотосинтеза, процес кој се постигнува со употреба на хлоропласти. Хлоропластите, како и површно сличните митохондрии, поседуваат своја ДНК. Така, хлоропластите обезбедуваат дополнителен резервоар за гени и генетска разновидност и дополнителен слој на генетска сложеност што не се наоѓа кај животните.

Проучувањето за генетиката на растенијата има големи економски влијанија: многу основни култури се генетски модифицирани за да се зголемат приносите, да се обезбеди отпорност на штетници и болести, да се обезбеди отпорност на хербициди или да се зголеми нивната хранлива вредност.

Историја

уреди

Најраните докази за припитомување на растенијата се датирани од пред 11.000 години во пченицата. Иако првично селекцијата можеби се случила ненамерно, многу е веројатно дека до пред 5.000 години фармерите имале основно разбирање за наследноста и наследството, основата на генетиката.[3] Овој избор со текот на времето довел до појава на нови видови и сорти на култури кои претставуваат основата на културите што ги одгледуваме, јадеме и истражуваме денес.

 
Грегор Мендел, „Таткото на генетиката“

Полето на генетиката на растенијата започнало со работата на Грегор Јохан Мендел, кој често се нарекува „татко на генетиката“. Тој бил августински свештеник и научник роден на 20 јули 1822 година во Австро-Унгарија. Работел во опатијата „Свети Тома“ во Брун (денес Брно, Чешка), каде што неговиот организам на избор за проучување на наследството и особините било билката грашок. Работата на Мендел следела многу фенотипски особини на растението грашок, како што се неговата висина, бојата на цветот и карактеристиките на семето. Мендел покажал дека наследувањето на овие особини следи два посебни закони, кои подоцна биле именувани по него. Неговото основно дело за генетиката, „Versuche über Pflanzen-Hybriden“ (Експерименти за растителни хибриди), било објавено во 1866 година, но останало речиси целосно незабележано до 1900 година кога истакнати ботаничари во Обединетото Кралство, како Сер Гевин де Бир, ја препознале неговата важност по кое следувало и објавување на делото на англиски јазик.[4] Мендел починал во 1884 година. Значењето на работата на Мендел не била препознаено до крајот на 20 век. Неговото повторно откривање ја поттикнало основата на современата генетика. Неговите откритија, одбивањето на односот на сегрегација и последователните закони не само што се користени во истражувањето за да се добие подобро разбирање на генетиката на растенијата, туку и играат голема улога во одгледувањето на растенијата. Делата на Мендел заедно со делата на Чарлс Дарвин и Алфред Валас за селекција ја дале основата за голем дел од генетиката како дисциплина.

Во раните 1900-ти, ботаничарите и статистичарите почнале да ги испитуваат соодносите на сегрегација изнесени од Мендел. Вилијам Касл открил дека иако индивидуалните особини може да се одвојат и да се менуваат со текот на времето со селекцијата, дека кога селекцијата е запрена и се земаат предвид ефектите од околината, генетскиот сооднос престанува да се менува и достигнува еден вид стаза, основата на генетиката на населението.[5] Ова било независно откриено од Г.Х. Харди и В. Вајнберг, што на крајот довело до концептот на Харди-Вајнбергова рамнотежа објавено во 1908 година [6]

За потемелно истражување на историјата на популациската генетика, видете Историја на генетиката на населението од Боб Алард.

Отприлика во истото време, започнале генетските и експериментите за одгледување растенија во пченка. Пченката која е самоопрашувана доживува феномен наречен инбридска депресија. Истражувачите, како Нилс Хериберт-Нилсон, препознале дека со вкрстување на растенијата и формирање на хибриди, тие не само што биле способни да комбинираат особини од двајца посакувани родители, туку и културата доживеала хетероза или хибридна енергија. Ова било почеток на идентификување на генските интеракции или епистаза. До почетокот на 1920-тите, Доналд Форша Џонс измислил метод што довело до првото хибридно семе од пченка кое било комерцијално достапно.[7] Големата побарувачка за хибридно семе во американскиот пченкарен појас до средината на 1930-тите довело до брз раст во индустријата за производство на семе и на крајот истражување на семето. Строгите барања за производство на хибридно семе довеле до развој на внимателно одржување на популацијата и вродена линија, држејќи ги растенијата изолирани и неспособни да се вкрстат, што произвело растенија кои подобро им овозможиле на истражувачите да раздвојуваат различни генетски концепти. Структурата на овие популации им овозможило на научникот Теодосиј Добжански и Роналд Фишер да развијат концепти за еволутивна биологија, како и да се истражат специјациите со текот на времето и статистиката што лежи во основата на генетиката на растенијата [8][9][10] Нивната работа ги поставила темелите за идните генетски откритија како што е нерамнотежата на врските во 1960 година [11]

Додека се одвивале експериментите за размножување, други научници како Николај Вавилов [12] и Чарлс М. Рик Архивирано на 25 декември 2022 г. биле заинтересирани за дивите прогениторни видови на современи растителни растенија. Ботаничарите помеѓу 1920-тите и 1960-тите често патувале во региони со висока растителна разновидност и барале диви видови кои создале припитомени видови по селекцијата. Утврдувањето како се менувале културите со текот на времето со селекцијата првично се засновало на морфолошки карактеристики. Со текот на времето се развила до хромозомска анализа, потоа анализа на генетски маркери и евентуална геномска анализа. Идентификувањето на карактеристиките и нивната основна генетика овозможило пренос на корисни гени и особини што тие ги контролирале од диви или мутантни растенија на растителни растенија. Разбирањето и манипулирањето со генетиката на растенијата било во својот врв за време на Зелената револуција што ја донел Норман Борлауг. Во тоа време, била откриена и молекулата на наследноста, ДНК, што им овозможило на научниците директно да ги испитаат и манипулираат генетските информации.

 
Структурата на дел од ДНК

Дезоксирибонуклеинска киселина (ДНК) е нуклеинска киселина која ги содржи генетските инструкции што се користат во развојот и функционирањето на сите познати живи организми и некои вируси. Главната улога на молекулите на ДНК е долгорочно складирање на информации. ДНК често се споредува со збир на нацрти или рецепти или код, бидејќи ги содржи инструкциите потребни за изградба на други компоненти на клетките, како што се протеините и молекулите на РНК. Сегментите на ДНК што ја носат оваа генетска информација се нарекуваат гени, а нивната местоположба во геномот се нарекуваат генетски локуси, но другите ДНК секвенци имаат структурни цели или се вклучени во регулирањето на употребата на оваа генетска информација.

Генетичарите, вклучително и генетичарите на растенијата, ја користат оваа низа на ДНК во своја полза за подобро да ја пронајдат и разберат улогата на различните гени во даден геном. Преку истражување и одгледување растенија, манипулација со различни растителни гени и локуси кодирани од ДНК секвенцата на растителните хромозоми со различни методи може да се направи за да се произведат различни или посакувани генотипови кои резултираат со различни или посакувани фенотипови.[13]

Мејоза

уреди

За време на мејозата на растението, прекините со двојни жици се внесуваат во геномот на ДНК и овие прекини може да се поправат со процес на рекомбинација со употреба на генски производи RAD51 и DMC1 кои се хомологни на рекомбиназите употребени од еукариотите генерално.[14] Централни елементи на еукариотската мејоза се спарувањето на хомологните хромозоми, формирањето на прекин на двојни жици и хомологната рекомбинација на поправка.[15] Се смета дека овие процеси се оптимизирани за поправка на оштетувањето на ДНК во клетките на герминативните линии.[15]

Специфична генетика на растенијата

уреди

Растенијата, како и сите други познати живи организми, ги пренесуваат своите особини преку помош на ДНК. Растенијата сепак се единствени од другите живи организми по тоа што имаат хлоропласти. Како и митохондриите, така и хлоропластите имаат своја ДНК. Како и животните, растенијата редовно доживуваат соматски мутации, но овие мутации можат лесно да придонесат за бактериската линија, бидејќи цвеќињата се развиваат на краевите на гранките составени од соматски клетки. На луѓето ова им е познато со векови, а мутантските гранки се нарекуваат „спортски“. Ако плодот на спортот е економски пожелен, може да се добие нова сорта.

Некои растителни видови се способни за самооплодување. Тоа значи дека растението може да биде и мајка и татко на своето потомство, што е ретка појава кај животните. Научниците и хобистите кои се обидуваат да направат вкрстувања помеѓу различни растенија мора да преземат посебни мерки за да спречат растенијата да се самооплодуваат. Во одгледувањето растенија, луѓето создаваат хибриди помеѓу растителните видови од економски и естетски причини. На пример, приносот на пченка се зголемил речиси пет пати во изминатиот век, делумно поради откривањето и пролиферацијата на хибридни сорти пченка.[16] Растителната генетика може да се користи за да се предвиди која комбинација на растенија може да произведе растение со хибридна енергија, или обратно, многу откритија во генетиката на растенијата дошле од проучувањето на ефектите од хибридизацијата.

Растенијата генерално се поспособни да преживеат, и да цветаат, како полиплоиди. Полиплоидните организми имаат повеќе од две групи на хомологни хромозоми. На пример, луѓето имаат две групи на хомологни хромозоми, што значи дека типичен човек ќе поседува по 2 копии од 23 различни хромозоми, вкупно 46. Пченицата од друга страна, иако поседува само 7 различни хромозоми, се смета за хексаплоид и има 6 копии од секој хромозом, вкупно 42.[17] Кај животните, наследна полиплоидија на герминативните линии е поретка, а спонтано зголемување на хромозомот може да не го преживее минатото оплодување. Меѓутоа, кај растенијата ова е помалку проблем. Полиплоидните поединци често се создаваат со различни процеси; сепак, откако ќе се создадат, тие обично не можат да преминат назад на родителскиот тип. Полиплоидните индивидуи кои се способни за самостојно оплодување може да доведат до нова, генетски различна лоза, која може да означува почеток на нов вид. Ова често се нарекува „инстант видообразба“. Полиплоидите генерално имаат поголемо овошје, економски пожелна особина, а голем број човечко прехранбени култури, вклучувајќи пченица, пченка, компири, кикирики,[18] јагоди и тутун, се или случајно или намерно создадени полиплоиди.

 
Arabidopsis thaliana, расте меѓу пукнатината на тротоарот; се смета за клучен модел на организам во генетиката на растенијата.

Модел организми

уреди

Arabidopsis thaliana

уреди

Brachypodium distachyon

уреди

Brachypodium distachyon е експериментален модел на трева кој има многу атрибути што го прават одличен модел за умерени житни култури. За разлика од пченицата, тетра или хексаплоиден вид, Brachypodium distachyon е диплоиден со релативно мал геном (~ 355 Mbp) со краток животен циклус, што ги прави геномските студии за него поедноставни.

Nicotiana benthamiana

уреди

Nicotiana benthamiana е популарен модел на организам и за растителни патогени и за трансгенски проучувања. Бидејќи неговите широки листови лесно се трансформираат минливо со Agrobacterium tumefaciens, тој се користи за проучување на експресијата на патогените гени внесени во растение или за тестирање на нови генетски ефекти од касети. .

Други модели на растенија

уреди

Други модели вклучуваат алга Chlamydomonas reinhardtii, мов Physcomitrella patens, детелина Medicago truncatula, Antirrhinum majus, трева C4 Setaria viridis и пченка.

Генетски модифицирани култури

уреди

Генетски модифицираната (ГМ) храна се произведува од организми кои имале промени во нивната ДНК користејќи методи на генетско инженерство. Техниките на генетски инженеринг овозможуваат воведување на нови особини, како и поголема контрола врз особините од претходните методи како што се вештачка селекција и размножување со мутации.[19]

Генетски модифицираната (ГМ) храна на растенијата е важна економска активност: во 2017 година, 89% од пченката, 94% од сојата и 91% од памукот произведен во САД биле од генетски модифицирани соеви.[20] Од воведувањето на ГМ културите, приносите се зголемени за 22%, а профитот на земјоделците, особено во светот во развој, е зголемен за 68%. Важен несакан ефект на ГМ културите се намалените барања за земјиште,[21]

Комерцијалната продажба на генетски модифицирана храна започнала во 1994 година, кога Монсанто првпат го пласирал својот неуспешен домат со одложено зреење Flavr Savr.[22][23] Повеќето модификации на храната првенствено се фокусирани на готовинските култури кои се многу барани од земјоделците како што се соја, пченка, маслодајна репка и памук. Генетски модифицираните култури се конструирани за отпорност на патогени и хербициди и за подобри профили на хранливи материи.[24] Други такви култури ја вклучуваат економски важната ГМ папаја која е отпорна на високо деструктивниот вирус на прстенести точки на папаја, и нутритивно подобрениот златен ориз (сепак е сè уште во развој).[25]

Постои научен консензус [26][27][28][29] дека моментално достапната храна добиена од ГМ култури не претставува поголем ризик за здравјето на луѓето од конвенционалната храна,[30][31][32][33][34] но дека секоја ГМ храна треба да се тестира од случај до случај пред да биде воведена во употреба.[35][36] Сепак, јавноста има многу помала веројатност од научниците да ја сфатат ГМ храната како безбедна.[37][38][39][40] Правниот и регулаторниот статус на ГМ храната варира во зависност од земјата, при што некои нации ги забрануваат или ограничуваат, а други ги дозволуваат со многу различни степени на регулација.[41][42][43] Сè уште постои постојана загриженост на јавноста поврзана со безбедноста на храната, регулативата, етикетирањето, влијанието врз животната средина, методите на истражување и фактот дека некои ГМ семиња се предмет на права на интелектуална сопственост во сопственост на корпорации.[44]

Современи начини за генетска модификација на растенијата

уреди

Метод на „генски пиштол“

уреди

Agrobacterium

уреди

Трансформацијата преку Agrobacterium со години успешно се практикува кај дикотиледони, т.е. широколисни растенија, како што се сојата и доматите. Неодамна бил адаптиран и денес е ефикасен кај монокрите како треви, вклучувајќи пченка и ориз. Општо земено, методот Agrobacterium се смета за претпочитан од генскиот пиштол, поради поголемата фреквенција на вметнувања на туѓа ДНК на едно место, што овозможува полесно следење. Во овој метод, регионот што предизвикува тумор (Ti) се отстранува од Т-ДНК (трансферна ДНК) и се заменува со саканиот ген и маркер, кој потоа се вметнува во организмот. Ова може да вклучи директна инокулација на ткивото со култура на трансформиран Agrobacterium.[45] Ранувањето на целното ткиво предизвикува ослободување на фенолни соединенија од растението, што предизвикува инвазија на ткивото од страна на Agrobacterium. Поради ова, бомбардирањето со микропроектил често ја зголемува ефикасноста на инфекцијата со Agrobacterium. Маркерот се користи за да се пронајде организам кој успешно го примил саканиот ген. Ткивата на организмот потоа се пренесуваат на медиум кој содржи антибиотик или хербицид, во зависност од тоа кој маркер е користен. Присутната Agrobacterium исто така е убиена од антибиотикот. Единствено ткивата што го изразуваат маркерот ќе преживеат и ќе го поседуваат генот од интерес. Така, следните чекори во процесот ќе ги користат само овие преживеани растенија. Со цел да се добијат цели растенија од овие ткива, тие се одгледуваат под контролирани услови на животната средина во ткивна култура. Ова е процес на низа медиуми, од кои секоја содржи хранливи материи и хормони. Откако растенијата се одгледуваат и даваат семе, започнува процесот на евалуација на потомството. Овој процес подразбира избор на семиња со посакуваните особини и потоа повторно тестирање и одгледување за да се увериме дека целиот процес е успешно завршен со посакуваните резултати.

Наводи

уреди
  1. Griffiths, Anthony J. F.; Miller, Jeffrey H.; Suzuki, David T.; Lewontin, Richard C.; Gelbart, уред. (2000). „Genetics and the Organism: Introduction“. An Introduction to Genetic Analysis (7th. изд.). New York: W. H. Freeman. ISBN 978-0-7167-3520-5.
  2. Hartl D, Jones E (2005)
  3. Allard, Robert W. (December 1999). „History of Plant Population Genetics“. Annual Review of Genetics. 33 (1): 1–27. doi:10.1146/annurev.genet.33.1.1. ISSN 0066-4197. PMID 10690402.
  4. „1. Gregor Mendel: Versuche über Pflanzen-Hybriden“. www.bshs.org.uk. Посетено на 2018-07-11.
  5. Castle, W. E. (1903). „The Laws of Heredity of Galton and Mendel, and Some Laws Governing Race Improvement by Selection“. Proceedings of the American Academy of Arts and Sciences. 39 (8): 223–242. doi:10.2307/20021870. JSTOR 20021870. |hdl-access= бара |hdl= (help)
  6. Hardy, G. H. (1908-07-10). „Mendelian Proportions in a Mixed Population“. Science. 28 (706): 49–50. Bibcode:1908Sci....28...49H. doi:10.1126/science.28.706.49. ISSN 0036-8075. PMC 2582692. PMID 17779291.
  7. „corn : USDA ARS“. www.ars.usda.gov. Посетено на 2018-07-11.
  8. „CAB Direct“. www.cabdirect.org. Посетено на 2018-07-11.
  9. Wright, Sewall (May 1940). „Breeding Structure of Populations in Relation to Speciation“. The American Naturalist. 74 (752): 232–248. doi:10.1086/280891. ISSN 0003-0147.
  10. Dobzhansky, Theodosius (1970). Genetics of the Evolutionary Process. Columbia University Press. ISBN 9780231083065.
  11. Lewontin, R. C.; Kojima, Ken-ichi (December 1960). „The Evolutionary Dynamics of Complex Polymorphisms“. Evolution. 14 (4): 458–472. doi:10.1111/j.1558-5646.1960.tb03113.x. ISSN 0014-3820.
  12. Vavilov, N. I. (1926). „Studies on the origin of cultivated plants“. AGRIS: International Information System for the Agricultural Science and Technology (англиски). 118 (2967): 392–393. Bibcode:1926Natur.118..392T. doi:10.1038/118392a0.
  13. Dudley, J. W. (1993-07-08). „Molecular Markers in Plant Improvement: Manipulation of Genes Affecting Quantitative Traits“. Crop Science. 33 (4): 660–668. doi:10.2135/cropsci1993.0011183X003300040003x. ISSN 0011-183X.
  14. Emmenecker C, Mézard C, Kumar R. Repair of DNA double-strand breaks in plant meiosis: role of eukaryotic RecA recombinases and their modulators. Plant Reprod. 2023 Mar;36(1):17-41. doi: 10.1007/s00497-022-00443-6. Epub 2022 Jun 1. PMID 35641832
  15. 15,0 15,1 Mirzaghaderi G, Hörandl E. The evolution of meiotic sex and its alternatives. Proc Biol Sci. 2016 Sep 14;283(1838):20161221. doi: 10.1098/rspb.2016.1221. PMID 27605505; PMCID: PMC5031655
  16. „Plant and Soil Sciences eLibrary“. passel.unl.edu. Посетено на 2018-06-20.
  17. „Why is the Wheat Genome So Complicated? | Colorado Wheat“. coloradowheat.org. Архивирано од изворникот на 2023-04-01. Посетено на 2018-06-20.
  18. Banjara, Manoj; Zhu, Longfu; Shen, Guoxin; Payton, Paxton; Zhang, Hong (2012-01-01). „Expression of an Arabidopsis sodium/proton antiporter gene (AtNHX1) in peanut to improve salt tolerance - Springer“. Plant Biotechnology Reports. 6: 59–67. doi:10.1007/s11816-011-0200-5.
  19. GM Science Review First Report Архивирано на {{{2}}}., Prepared by the UK GM Science Review panel (July 2003). Chairman Professor Sir David King, Chief Scientific Advisor to the UK Government, P 9
  20. „USDA ERS - Recent Trends in GE Adoption“. www.ers.usda.gov. Посетено на 2018-06-20.
  21. „GMO crops have been increasing yield for 20 years, with more progress ahead - Alliance for Science“. Alliance for Science. Посетено на 2018-06-21.
  22. James, Clive (1996). „Global Review of the Field Testing and Commercialization of Transgenic Plants: 1986 to 1995“ (PDF). The International Service for the Acquisition of Agri-biotech Applications. Посетено на 17 July 2010.
  23. Weasel, Lisa H. 2009. Food Fray. Amacom Publishing
  24. „Consumer Q&A“. Fda.gov. 2009-03-06. Посетено на 2012-12-29.
  25. „Genetically modified Golden Rice falls short on lifesaving promises | The Source | Washington University in St. Louis“. The Source. 2016-06-02. Посетено на 2018-06-21.
  26. Nicolia, Alessandro; Manzo, Alberto; Veronesi, Fabio; Rosellini, Daniele (2013). „An overview of the last 10 years of genetically engineered crop safety research“ (PDF). Critical Reviews in Biotechnology. 34 (1): 77–88. doi:10.3109/07388551.2013.823595. PMID 24041244. Архивирано од изворникот (PDF) на 2016-09-17. Посетено на 2017-03-29.
  27. „State of Food and Agriculture 2003–2004. Agricultural Biotechnology: Meeting the Needs of the Poor. Health and environmental impacts of transgenic crops“. Food and Agriculture Organization of the United Nations. Посетено на February 8, 2016.
  28. Ronald, Pamela (May 5, 2011). „Plant Genetics, Sustainable Agriculture and Global Food Security“. Genetics. 188 (1): 11–20. doi:10.1534/genetics.111.128553. PMC 3120150. PMID 21546547.
  29. But see also:
  30. „Statement by the AAAS Board of Directors On Labeling of Genetically Modified Foods“ (PDF). American Association for the Advancement of Science. October 20, 2012. Посетено на February 8, 2016.
  31. European Commission. Directorate-General for Research (2010). A decade of EU-funded GMO research (2001–2010) (PDF). Directorate-General for Research and Innovation. Biotechnologies, Agriculture, Food. European Commission, European Union. doi:10.2777/97784. ISBN 978-92-79-16344-9. Посетено на February 8, 2016.
  32. „AMA Report on Genetically Modified Crops and Foods (online summary)“ (PDF). American Medical Association. January 2001. Архивирано од изворникот на September 7, 2012. Посетено на March 19, 2016.
  33. „Restrictions on Genetically Modified Organisms: United States. Public and Scholarly Opinion“. Library of Congress. June 9, 2015. Посетено на February 8, 2016.
  34. National Academies Of Sciences, Engineering; Division on Earth Life Studies; Board on Agriculture Natural Resources; Committee on Genetically Engineered Crops: Past Experience Future Prospects (2016). Genetically Engineered Crops: Experiences and Prospects. The National Academies of Sciences, Engineering, and Medicine (US). стр. 149. doi:10.17226/23395. ISBN 978-0-309-43738-7. PMID 28230933. Посетено на May 19, 2016.
  35. „Frequently asked questions on genetically modified foods“. World Health Organization. Посетено на February 8, 2016.
  36. Haslberger, Alexander G. (2003). „Codex guidelines for GM foods include the analysis of unintended effects“. Nature Biotechnology. 21 (7): 739–741. doi:10.1038/nbt0703-739. PMID 12833088.
  37. Funk, Cary; Rainie, Lee (January 29, 2015). „Public and Scientists' Views on Science and Society“. Pew Research Center. Архивирано од изворникот на 2019-01-09. Посетено на February 24, 2016.
  38. Marris, Claire (2001). „Public views on GMOs: deconstructing the myths“. EMBO Reports. 2 (7): 545–548. doi:10.1093/embo-reports/kve142. PMC 1083956. PMID 11463731.
  39. Final Report of the PABE research project (December 2001). „Public Perceptions of Agricultural Biotechnologies in Europe“. Commission of European Communities. Посетено на February 24, 2016.
  40. Scott, Sydney E.; Inbar, Yoel; Rozin, Paul (2016). „Evidence for Absolute Moral Opposition to Genetically Modified Food in the United States“ (PDF). Perspectives on Psychological Science. 11 (3): 315–324. doi:10.1177/1745691615621275. PMID 27217243.
  41. „Restrictions on Genetically Modified Organisms“. Library of Congress. June 9, 2015. Посетено на February 24, 2016.
  42. Bashshur, Ramona (February 2013). „FDA and Regulation of GMOs“. American Bar Association. Архивирано од изворникот на June 21, 2018. Посетено на February 24, 2016.
  43. Lynch, Diahanna; Vogel, David (April 5, 2001). „The Regulation of GMOs in Europe and the United States: A Case-Study of Contemporary European Regulatory Politics“. Council on Foreign Relations. Архивирано од изворникот на September 29, 2016. Посетено на February 24, 2016.
  44. Cowan, Tadlock (18 Jun 2011). „Agricultural Biotechnology: Background and Recent Issues“ (PDF). Congressional Research Service (Library of Congress). стр. 33–38. Посетено на 27 September 2015.
  45. Bidney, D; Scelonge, C; Martich, J; Burrus, M; Sims, L; Huffman, G (January 1992). „Microprojectile bombardment of plant tissues increases transformation frequency by Agrobacterium tumefaciens“. Plant Mol. Biol. 18 (2): 301–13. doi:10.1007/bf00034957. PMID 1310058.

Надворешни врски

уреди