Википедија

Бактериски геном

Бактериски геноми ― воглавно помали и помалку варијанти по големина меѓу видовите во споредба со геномите на еукариотите. Бактериските геноми може да се движат по големина од околу 130 kbp[1][2] до над 14 Mbp.[3] Студијата која вклучила, но не била ограничена на 478 бактериски геноми, заклучила дека како што се зголемува големината на геномот, бројот на гени се зголемува со несразмерно побавна стапка кај еукариотите отколку кај нееукариотите. Така, процентот на некодирачка ДНК се зголемува со големината на геномот побрзо кај небактериите отколку кај бактериите. Ова е во согласност со фактот дека повеќето еукариотска нуклеарна ДНК не е генско кодирање, додека мнозинството прокариотски, вирусни и органеларни гени се кодирани.[4] Во моментов, има геномски низи од 50 различни бактериски колена и 11 различни археални колена. Масивното напоредно секвенционирање (втората генерација) дало многу нацрт-геноми (близу 90% од бактериските геноми во GenBank моментално не се целосни); секвенционирањето од третата генерација на крајот може да даде целосен геном за неколку часа. Низите на геномот откриваат голема разновидност кај бактериите. Анализата на преку 2000 геноми на Escherichia coli открива јадрен геном на E. coli од околу 3100 генски семејства и вкупно околу 89.000 различни генски семејства.[5] Низите на геномот покажуваат дека паразитските бактерии имаат 500-1200 гени, бактериите кои живеат слободно имаат 1500-7500 гени, а археите имаат 1500-2700 гени.[6] Впечатливо откритие од Кол и колегите, опишало огромни количини на распаѓање на гените кога бил споредуван бацилот од лепра со бактериите од предците.[7] Оттогаш, студиите покажале дека неколку бактерии имаат помали димензии на геном од нивните предци.[8] Со текот на годините, истражувачите предложиле неколку теории за да го објаснат општиот тренд на распаѓање на геномот на бактериите и релативно малата големина на геномите на бактериите. Огромните докази покажуваат дека очигледното разградување на бактериските геноми се должи на пристрасноста за бришење.

Методи и техники

уреди

Од 2014 година, јавно достапни се над 30.000 секвенционирани бактериски геноми и илјадници метагеномички проекти. Проектите како што е Геномичката енциклопедија за бактерии и археи (Genomic Encyclopedia of Bacteria and Archaea) имаат намера да додадат повеќе геноми.

Споредбата на еден ген сега е заменувана со поопшти методи. Овие методи резултирале со нови перспективи за генетските врски кои претходно биле само проценувани.

Значајно достигнување во втората деценија од секвенционирањето на бактерискиот геном било изготвувањето на метагеномски податоци, кои ја покриваат целата ДНК присутна во примерокот. Претходно биле објавени само два метагеномички проекти.

Бактериски геноми

уреди
 
Приказ на дневник на вкупниот број на означени протеини во геномите доставени до GenBank како функција на големината на геномот. Врз основа на податоците од извештаите за геномот на Националниот центар за биотехнолошки информации, Соединетите Држави.

Бактериите поседуваат збиена архитектура на геном што се разликува од еукариотите на два важни начини: бактериите покажуваат силна корелација помеѓу големината на геномот и бројот на функционални гени во геномот, а тие гени се структурирани во оперони.[9][10] Главната причина за релативната густина на бактериските геноми во споредба со еукариотските геноми (особено повеќеклеточните еукариоти) е присуството на некодирачка ДНК во облик на меѓугенски региони и интрони.[10] Некои значајни исклучоци вклучуваат неодамна создадени патогени бактерии. Ова првично било опишано во студијата на Кол и колегите, во која било откриено дека Mycobacterium leprae има значително поголем процент на псевдогени во функционалните гени (~40%) од неговите предци кои слободно живеат.[7]

Понатаму, меѓу видовите бактерии, има релативно мала варијација во големината на геномот во споредба со големината на геномот на другите големи групи на живот.[6] Големината на геномот е од мала важност кога е земан предвид бројот на функционални гени кај еукариотските видови. Меѓутоа, кај бактериите, силната корелација помеѓу бројот на гени и големината на геномот ја прави големината на бактерискиот геном интересна тема за истражување и разговор.[11]

Општите трендови на бактериската еволуција укажуваат на тоа дека бактериите започнале како слободно живи организми. Еволутивните патишта направиле некои бактерии да станат патогени и симбиони. Начинот на живот на бактериите игра интегрална улога во нивните соодветни големини на геномот. Слободните бактерии имаат најголеми геноми од трите вида бактерии; сепак, тие имаат помалку псевдогени од бактериите кои неодамна стекнале патогеност.

Факултативните и неодамна еволуираните патогени бактерии покажуваат помала големина на геном од слободните бактерии, но сепак имаат повеќе псевдогени од кој било друг облик на бактерии.

Задолжителните бактериски симбиони или патогени имаат најмал геном и најмалку псевдогени од трите групи.[12] Врската помеѓу животниот стил на бактериите и големината на геномот покренува прашања за механизмите на еволуцијата на бактерискиот геном. Истражувачите развиле неколку теории за да ги објаснат моделите на еволуцијата на големината на геномот меѓу бактериите.

Споредби на геноми

уреди

Бидејќи споредбите со еден ген во голема мера го отстапија местото на споредбите на геномот, филогенезата на бактериските геноми се подобри во точноста. Методот на просечен нуклеотиден идентитет го квантифицира генетското растојание помеѓу цели геноми со искористување на предностите на регионите од околу 10.000 години пред сегашноста. Со доволно податоци од геномите од еден род, се извршувани алгоритми за категоризација на видовите. Ова е направено за видовите Pseudomonas avellanae во 2013 година и за сите секвенционирани бактерии и археи од 2020 година.[13] Набљудуваните вредности на просечниот нуклеотиден идентитет меѓу низите се чини дека имаат „јаз на просечен нуклеотиден идентитет“ од 85-95%, што наведува дека е присутна генетска граница погодна за дефинирање на концептот на видот.[14]

За да бидат извлечени информации за бактериски геном, проценети се големини на јадрото и пан-геномот за неколку видови бактерии. Во 2012 година, бројот на основни генски семејства бил околу 3000. Сепак, до 2015 година, со над десеткратно зголемување на достапните геноми, бил зголемен и пан-геномот. Постои приближно позитивна корелација помеѓу бројот на додадени геноми и растот на пан-геномот. Од друга страна, основниот геном останува статичен од 2012 година. Во моментов, пан-геномот на E. coli е составен од околу 90.000 генски семејства. Околу една третина од нив постојат само во еден геном. Многу од нив, сепак, се само генски фрагменти и резултат на грешки при повикување. Сепак, веројатно има над 60.000 уникатни генски семејства во E. coli.

Теории за еволуција на бактерискиот геном

уреди

Бактериите губат големо количество гени како што преминуваат од слободен животен или факултативно паразитски животен циклус во постојан живот зависен од домаќинот. Кон долниот крај на скалата на големината на бактерискиот геном се микоплазмите и сродните бактерии. Раните молекуларни филогенетски студии откриле дека микоплазмите претставуваат еволутивно изведена состојба, спротивно на претходните хипотези. Понатаму, сега е познато дека микоплазмите се само еден пример на многу намалување на геномот кај бактериите кои задолжително се поврзани со домаќинот. Други примери се Рикеции, Buchnera aphidicola и Borrelia burgdorferi.[15]

Малата големина на геномот кај таквите видови е поврзана со одредени особености, како што се брзата еволуција на полипептидните низи и ниската гванинско-цитозинска содржина во геномот. Конвергентната еволуција на овие квалитети кај неповрзани бактерии наведува дека задолжителното поврзување со домаќинот промовира намалување на геномот.[15]

Со оглед на тоа дека над 80% од скоро сите целосно секвенционирани бактериски геноми се состојат од недопрени отворени рамки за читање, и дека должината на генот е речиси постојана на ~1 kb по ген, заклучено е дека малите геноми имаат малку метаболички способности. Додека слободните бактерии, како што се E. coli, видовите од родот Salmonella, или видовите од родот Bacillus, обично имаат 1500 до 6000 белковини кодирани во нивната ДНК, задолжително патогените бактерии често имаат само 500 до 1000 такви белковини.[15]

Едно кандидатско објаснување е дека намалените геноми одржуваат гени кои се неопходни за виталните постапки кои се однесуваат на клеточниот раст и репликација, покрај оние гени кои се потребни за опстанок во еколошката ниша на бактериите. Сепак, податоците за низата се во спротивност со оваа хипотеза. Збирот на универзални ортолози меѓу евбактериите сочинуваат само 15% од секој геном. Така, секоја лоза тргна по различен еволутивен пат до намалена големина. Бидејќи универзалните клеточни постапки бараат над 80 гени, варијациите во гените наведуваат дека истите функции може да бидат постигнати со експлоатација на нехомологни гени.[15] Бактериите зависни од домаќинот се способни да обезбедат многу соединенија потребни за метаболизмот од цитоплазмата или ткивото на домаќинот. Тие, пак, можат да ги отфрлат сопствените биосинтетички патишта и придружните гени. Ова отстранување објаснува многу од специфичните загуби на гени. На пример, видот Rickettsia, кој се потпира на специфичен енергетски супстрат од својот домаќин, изгубил многу од своите природни гени за енергетскиот метаболизам. Слично на тоа, повеќето мали геноми ги изгубиле своите гени за биосинтеза на аминокиселини, бидејќи тие наместо тоа се наоѓаат во домаќинот. Еден исклучок е Buchnera, задолжителен симбион на вошки кои се пренесуваат преку мајката. Задржува 54 гени за биосинтеза на клучните аминокиселини, но повеќе нема патишта за оние аминокиселини кои домаќинот може да ги синтетизира. Патиштата за биосинтеза на нуклеотиди исчезнале од многу намалени геноми. Оние анаболни патишта кои еволуирале преку прилагодување на ниша остануваат во одредени геноми.[15]

Хипотезата дека неискористените гени на крајот се отстранети не објаснува зошто многу од отстранетите гени навистина би останале корисни за задолжителните патогени. На пример, многу елиминирани гени кодираат производи кои се вклучени во универзалните клеточни постапки, вклучувајќи репликација, транскрипција и превод. Дури и гените кои поддржуваат рекомбинација и поправка на ДНК се бришени од секој мал геном. Дополнително, малите геноми имаат помалку преносна РНК, користејќи една за неколку аминокиселини. Значи, еден кодон се спарува со повеќе кодони, што веројатно дава помалку од оптимална машина за преведување. Не е познато зошто задолжителните интрацелуларни патогени би имале корист со задржување на помалку преносна РНК и помалку ензими за поправка на ДНК.[15]

Друг фактор што треба да биде земен во предвид е промената на населението што одговара на еволуцијата кон задолжително патоген живот. Таквата промена во животниот стил често резултира со намалување на големината на генетското население на лозата, бидејќи има конечен број на домаќини кои треба да бидат опфатени. Ова генетско поместување може да резултира со фиксација на мутации кои исклучуваат инаку корисни гени, или на друг начин може да ја намали ефикасноста на генските производи. Оттука, не само што ќе бидат изгубени бескорисните гени (бидејќи мутациите ги нарушуваат откако бактериите ќе се населат во зависност од домаќинот), туку и корисните гени може да бидат изгубени ако генетското поместување го наметнува неефективното негативно одбирање.[15]

Бројот на универзално одржувани гени е мал и несоодветен за независен клеточен раст и репликација, така што малите видови на геном мора да постигнат такви подвизи со помош на различни гени. Ова е направено делумно преку неортологно поместување на гените. Односно, улогата на еден ген е заменувана со друг ген кој ја постигнува истата функција. Вишокот во рамките на предците, поголем геном е елиминиран. Содржината на малиот геном на потомците зависи од содржината на хромозомските бришења што се случуваат во раните фази на редукцијата на геномот.[15]

Многу малиот геном на M. genitalium поседува непотребни гени. Во една студија во која единечните гени на овој организам биле исклучени со помош на мутагенеза посредувана од транспозон, најмалку 129 од неговите 484 ORG не биле потребни за раст. Затоа е изводлив многу помал геном од оној на M. genitalium.[15]

Удвојување на времето

уреди

Една теорија предвидува дека бактериите имаат помали геноми поради одбирачки притисок врз големината на геномот за да се обезбеди побрза репликација. Теоријата се заснова на логичката премиса дека на помалите бактериски геноми ќе им треба помалку време да се реплицираат. Последователно, помалите геноми ќе бидат избирани преференцијално поради зголемената кондиција. Студија направена од Мира и колегите, покажала мала или никаква корелација помеѓу големината на геномот и времето на удвојување.[16] Податоците покажуваат дека одбирањето не е соодветно објаснување за малите големини на бактериски геноми. Сепак, многу истражувачи веруваат дека постои одреден одбирачки притисок врз бактериите да бидат одржувани мали големини на геномот.

Пристрасност во бришењето

уреди

Одбирањето е само една постапка вклучена во еволуцијата. Два други главни постапки (мутација и генетско поместување) можат да ја одговорат големината на геномот на различни видови бактерии. Студија направена од Мира и колегите, ја испитувала големината на вметнувањата и бришењата во бактериските псевдогени. Резултатите покажаа дека мутациските бришења имаат тежнеење да бидат поголеми од вметнувањата во бактериите во отсуство на генски пренос или удвојување на гените.[16] Вметнувањата предизвикани од хоризонтален или страничен пренос на гени и дуплирање на гените имаат тежнеење да вклучуваат пренос на големи количини на генетски материјал. Претпоставувајќи недостаток на овие постапки, геномите ќе имаат тежнеење да се намалуваат во големина во отсуство на одбирано ограничување. Доказите за пристрасност за бришење се присутни во соодветните големини на геномот на слободните бактерии, факултативните и неодамна добиените паразити и задолжителните паразити и симбионти.

Слободните бактерии имаат тежнеење да имаат големи групи на население и се предмет на поголема можност за пренос на гени. Како такво, одбирањето може ефикасно да дејствува на бактерии кои живеат слободно за да ги отстрани штетните низи што резултираат со релативно мал број на псевдогени. Постојано, дополнителен одбирачки притисок е очигледен бидејќи бактериите кои живеат слободно мора да ги произведуваат сите ген-производи независни од домаќинот. Со оглед на тоа што има доволно можности да биде сторен пренос на гени и дека постојат селективни притисоци против дури и малку штетните бришења, интуитивно е слободно живите бактерии да имаат најголеми бактериски геноми од сите видови бактерии.

Неодамна создадените паразити се подложени на сериозни тесни грла и можат да се потпрат на средини на домаќини за да обезбедат генски производи. Како такви, кај неодамна создадените и факултативни паразити, постои насобирање на псевдогени и транспозони поради недостаток на одбирачки притисок против бришењата. Тесните грла на населението го намалуваат преносот на гените и како таква, пристрасноста за бришење обезбедува намалување на големината на геномот кај паразитските бактерии.

Задолжителните паразити и симбионти имаат најмали големини на геном поради долготрајните ефекти на пристрасноста за бришење. Паразитите кои еволуирале за да заземаат специфични ниши не се изложени на голем селективен притисок. Како таков, генетското поместување доминира во еволуцијата на бактериите специфични за нишата. Продолжената изложеност на пристрасност за бришење обезбедува отстранување на повеќето излишни низи. Симбионите се јавуваат во драстично помал број и се подложени на најтешките тесни грла од кој било бактериска врста. Речиси и да нема можност за пренос на ген за ендосимбиотски бактерии, и затоа збијувањето на геномот може да биде крајно. Еден од најмалите бактериски геноми што некогаш бил секвенциониран е оној на ендосимбионтот Carsonella rudii.[17] Со брзина од 160 kbp, геномот на Carsonella е еден од најрационализираните примери на испитуван геном до денес.

Намалување на геном

уреди

Молекуларната филогенетика открила дека секоја клада на бактерии со големина на геном помала од 2 Mb потекнува од предци со многу поголеми геноми, со што е побиена хипотезата дека бактериите еволуирале со последователно удвојување на малите геномирани предци.[8] Неодамнешните студии извршени од Нилсон и колегите, ги испитувала стапките на намалување на бактерискиот геном на задолжителните бактерии. Бактериите биле одгледувани со воведување чести тесни грла и растечки клетки во сериски премин за да биде намален преносот на гени за да бидат имитирани условите на ендосимбиотските бактерии. Податоците предвидувале дека бактериите кои покажуваат еднодневно време на создавање, губат дури 1.000 kbp за само 50.000 години (релативно краток еволутивен временски период). Понатаму, по бришењето на гените од суштинско значење за системот за поправка на неусогласеност на ДНК насочен кон метил, било покажано дека намалувањето на големината на бактерискиот геном се зголемило за дури 50 пати.[18] Овие резултати покажуваат дека намалувањето на големината на геномот може да се случи релативно брзо, а губењето на одредени гени може да ја забрза постапката на набивање на геномот на бактериите.

Ова не значи дека сите бактериски геноми се намалуваат по големина и сложеност. Додека многу видови бактерии ја намалиле големината на геномот од состојбата на предците, сè уште има огромен број бактерии кои ја одржувале или ја зголемиле големината на геномот во однос на состојбите на предците.[8] Слободните бактерии доживуваат огромно население, брзо време на создавање и релативно висок потенцијал за пренос на гени. Додека пристрасноста за бришење има тежнеење да ги отстрани непотребните низи, одбирањето може значително да дејствува меѓу слободните бактерии што резултира со еволуција на нови гени и постапки.

Хоризонтален пренос на гени

уреди

За разлика од еукариотите, кои еволуираат главно преку изменување на постојните генетски информации, бактериите стекнале голем процент од нивната генетска разновидност со хоризонтален пренос на гени. Ова создава доста динамични геноми, во кои ДНК може да биде внесена и отстранета од хромозомот.[19]

Бактериите имаат повеќе варијации во нивните метаболички својства, клеточни структури и начин на живот отколку што може да се смета само со точкести мутации. На пример, ниту една од фенотипските особини што го разликуваат E. coli од Тифусна салмонела не може да се припише на точкеста мутација. Напротив, доказите наведуваат дека хоризонталниот пренос на гени ја зајакнал диверзификацијата и спецификацијата на многу бактерии.[19]

Хоризонталниот пренос на гени често е откриван преку информации за секвенцата на ДНК. Сегментите на ДНК добиени со овој механизам често откриваат тесна филогенетска распределба помеѓу сродните видови. Понатаму, овие региони понекогаш покажуваат неочекувано ниво на сличност со гените од таксони за кои се претпоставува дека се доста дивергентни.[19]

Иако споредбите на гените и филогенетските студии се корисни во истражувањето на хоризонталниот пренос на гени, низите на ДНК на гените уште повеќе го откриваат нивното потекло и потекло во геномот. Бактериските видови се разликуваат во голема мера во вкупната гванинско-цитозинска содржина, иако гените во геномот на кој било вид се приближно идентични во однос на составот на базата, моделите на употреба на кодон и честотите на ди- и тринуклеотиди. Како резултат на тоа, секвенците кои се новостекнати преку страничен пренос може да се идентификуваат преку нивните особини, кои остануваат оние на дарителот. На пример, многу од гените на S. enterica кои не се присутни во E. coli имаат базни состави кои се разликуваат од вкупната содржина на GC од 52% на целиот хромозом. Во рамките на овој вид, некои лоза имаат повеќе од мегабаза на ДНК што не е присутна во другите лози. Основните состави на овие низи специфични за лозата имплицираат дека најмалку половина од овие низи биле заробени преку страничен пренос. Понатаму, регионите во непосредна близина на хоризонтално добиените гени често имаат остатоци од транслокабилни елементи, преносно потекло на плазмиди или познати места за прицврстување на фагните интегрази.[19]

Кај некои видови, голем дел од странично пренесените гени потекнуваат од низи поврзани со плазмид, фаг или транспозон.[19]

Иако методите засновани на низа ја откриваат распространетоста на хоризонталниот пренос на гени кај бактериите, резултатите имаат тежнеење да бидат потценети на големината на овој механизам, бидејќи низите добиени од даритело чии особини на низа се слични на оние на примачот, ќе избегнат откривање.[19]

Споредбите на целосно секвенционирани геноми потврдуваат дека бактериските хромозоми се амалгами на предците и странично стекнатите низи. Хипертермофилните еубактерии Aquifex aeolicus и Thermotoga maritima имаат многу гени кои се слични во белковинска низа со хомолозите во термофилните археи. 24% од 1.877 ORF на Thermotoga и 16% од 1.512 ORF на Aquifex покажуваат високи совпаѓања со археална белковина, додека мезофилите како E. coli и B. subtilis имаат многу помали пропорции на гени кои се најмногу слични на археалните хомолози.[19]

Механизми на страничен пренос

уреди

Генезата на новите способности поради хоризонталниот пренос на гени има три барања. Прво, мора да постои можен пат за дарителската ДНК да биде прифатена од клетката примател. Дополнително, добиената низа мора да биде интегрирана со остатокот од геномот. Конечно, овие интегрирани гени мора да имаат корист за бактерискиот организам примател. Првите два чекори може да се постигнат преку три механизми: преобразба, трансдукција и конјугација.[19]

Преобразбата вклучува навлегување на именуваната ДНК од околината. Преку преобразба, ДНК може да биде пренесена помеѓу далечно поврзани организми. Некои бактериски видови, како што се Haemophilus influenzae и Neisseria gonorrhoeae, се постојано способни да прифатат ДНК. Други видови, како што се Bacillus subtilis и Streptococcus pneumoniae, стануваат способни кога ќе влезат во одредена фаза од нивниот животен циклус.

Преобразбата во N. gonorrhoeae и H. influenzae е ефикасна само доколку се најдени одредени низи за препознавање во геномите на примачот (5'-GCCGTCTGAA-3' и 5'-AAGTGCGGT-3'. соодветно). Иако постоењето на одредени низи на навлегување ја подобрува способноста за преобразба помеѓу сродните видови, многу од инхерентно способните бактериски видови, како што се B. subtilis и S. pneumoniae, не покажуваат предност на низа.

Новите гени може да се воведат во бактериите од бактериофаг кој се реплицирал кај дарителот преку општа трансдукција или специјализирана трансдукција. Количината на ДНК што може да биде пренесена во еден настан е ограничена од големината на капсидот на фагот (иако горната граница е околу 100 килобази). Додека фагите се многубројни во околината, опсегот на микроорганизми кои можат да се трансдуцираат зависи од препознавањето на рецепторот од страна на бактериофагот. Трансдукцијата не бара и клетките даритело и приматели да бидат присутни истовремено во времето и просторот. Белковините шифрирани со фагот и посредуваат во преносот на ДНК во цитоплазмата на примачот и помагаат во интеграцијата на ДНК во хромозомот.[19]

Конјугацијата вклучува физички допир помеѓу клетките на дарителот и примачот и е способна да посредува во преносот на гени помеѓу домени, како што е помеѓу бактериите и квасецот. ДНК е пренесувана од дарител на примател или преку самопренослив или мобилизиран плазмид. Конјугацијата може да посредува во преносот на хромозомските низи со плазмиди кои се интегрирани во хромозомот.

И покрај мноштвото механизми кои посредуваат во преносот на гените меѓу бактериите, успехот на постапката не е загарантиран освен ако добиената низа стабилно не е одржувана кај примачот. Интеграцијата на ДНК може да се одржи преку еден од многуте постапки. Едната е упорноста како епизома, другата е хомолошката рекомбинација, а другата е нелегитимното вклучување преку среќната поправка на прекин со двојна нишка.[19]

Особини воведени преку страничен пренос на гени

уреди

Гените за антимикробна отпорност му даваат на организмот способност да ја развие својата еколошка ниша, бидејќи сега може да преживее во присуство на претходно смртоносни соединенија. Со оглед на тоа што придобивките за бактеријата стекнати од примањето такви гени се независни од времето и просторот, се избирани оние низи кои се многу подвижни. Плазмидите се доста мобилизирани помеѓу таксони и се најчестиот начин на кој бактериите стекнуваат гени за отпорност на антибиотици.

Усвојувањето на патоген начин на живот често дава фундаментална промена во еколошката ниша на организмот. Непредвидливата филогенетска дистрибуција на патогените организми имплицира дека бактериската вирулентност е последица на присуството или добивањето на гени кои недостасуваат во авирулентни облици. Доказ за ова вклучува откривање на големи „вирулентни“ плазмиди во патогените Shigella и Yersinia, како и способноста да се дадат патогени својства на E. coli преку опитна изложеност на гени од други видови.[19]

Облици направени преку сметач

уреди

Во април 2019 година, научниците од Сојузниот технолошки институт од Цирих објавиле создавање на првиот бактериски геном во светот, именуван Caulobacter ethensis-2.0, целосно направен од сметач, иако сè уште не постои поврзана остварлива облик на C. ethensis-2.0.[20][21]

Поврзано

уреди

Наводи

уреди
  1. ↑ McCutcheon, J. P.; Von Dohlen, C. D. (2011). „An Interdependent Metabolic Patchwork in the Nested Symbiosis of Mealybugs“. Current Biology. 21 (16): 1366–1372. doi:10.1016/j.cub.2011.06.051. PMC 3169327. PMID 21835622.
  2. ↑ Van Leuven, JT; Meister, RC; Simon, C; McCutcheon, JP (11 September 2014). „Sympatric speciation in a bacterial endosymbiont results in two genomes with the functionality of one“. Cell. 158 (6): 1270–80. doi:10.1016/j.cell.2014.07.047. PMID 25175626.
  3. ↑ Han, K; Li, ZF; Peng, R; Zhu, LP; Zhou, T; Wang, LG; Li, SG; Zhang, XB; Hu, W (2013). „Extraordinary expansion of a Sorangium cellulosum genome from an alkaline milieu“. Scientific Reports. 3: 2101. Bibcode:2013NatSR...3E2101H. doi:10.1038/srep02101. PMC 3696898. PMID 23812535.
  4. ↑ Hou, Yubo; Lin, Senjie (2009). „Distinct Gene Number-Genome Size Relationships for Eukaryotes and Non-Eukaryotes: Gene Content Estimation for Dinoflagellate Genomes“. PLOS ONE. 4 (9): e6978. Bibcode:2009PLoSO...4.6978H. doi:10.1371/journal.pone.0006978. PMC 2737104. PMID 19750009.
  5. ↑ Land, Miriam; Hauser, Loren; Jun, Se-Ran; Nookaew, Intawat; Leuze, Michael R.; Ahn, Tae-Hyuk; Karpinets, Tatiana; Lund, Ole; Kora, Guruprased (2015). „Insights from 20 years of bacterial genome sequencing“. Functional & Integrative Genomics. 15 (2): 141–161. doi:10.1007/s10142-015-0433-4. PMC 4361730. PMID 25722247.   This article contains quotations from this source, which is available under the Creative Commons Attribution 4.0 International (CC BY 4.0) license.
  6. ↑ 6,0 6,1 Gregory, T. R. (2005). „Synergy between sequence and size in Large-scale genomics“. Nature Reviews Genetics. 6 (9): 699–708. doi:10.1038/nrg1674. PMID 16151375.
  7. ↑ 7,0 7,1 Cole, S. T.; Eiglmeier, K.; Parkhill, J.; James, K. D.; Thomson, N. R.; Wheeler, P. R.; Honoré, N.; Garnier, T.; Churcher, C. (2001). „Massive gene decay in the leprosy bacillus“. Nature. 409 (6823): 1007–1011. Bibcode:2001Natur.409.1007C. doi:10.1038/35059006. PMID 11234002.
  8. ↑ 8,0 8,1 8,2 Ochman, H. (2005). „Genomes on the shrink“. Proceedings of the National Academy of Sciences. 102 (34): 11959–11960. Bibcode:2005PNAS..10211959O. doi:10.1073/pnas.0505863102. PMC 1189353. PMID 16105941.
  9. ↑ Gregory, T. Ryan (2005). The evolution of the genome. Burlington, MA: Elsevier Academic. ISBN 0123014638.
  10. ↑ 10,0 10,1 Koonin, E. V. (2009). „Evolution of genome architecture“. The International Journal of Biochemistry & Cell Biology. 41 (2): 298–306. doi:10.1016/j.biocel.2008.09.015. PMC 3272702. PMID 18929678.
  11. ↑ Kuo, C. -H.; Moran, N. A.; Ochman, H. (2009). „The consequences of genetic drift for bacterial genome complexity“. Genome Research. 19 (8): 1450–1454. doi:10.1101/gr.091785.109. PMC 2720180. PMID 19502381.
  12. ↑ Ochman, H.; Davalos, L. M. (2006). „The Nature and Dynamics of Bacterial Genomes“. Science. 311 (5768): 1730–1733. Bibcode:2006Sci...311.1730O. doi:10.1126/science.1119966. PMID 16556833.
  13. ↑ Parks, DH; Chuvochina, M; Chaumeil, PA; Rinke, C; Mussig, AJ; Hugenholtz, P (септември 2020). „A complete domain-to-species taxonomy for Bacteria and Archaea“. Nature Biotechnology. 38 (9): 1079–1086. bioRxiv 10.1101/771964. doi:10.1038/s41587-020-0501-8. PMID 32341564.
  14. ↑ Rodriguez-R, Luis M.; Jain, Chirag; Conrad, Roth E.; Aluru, Srinivas; Konstantinidis, Konstantinos T. (7 јули 2021). „Reply to: "Re-evaluating the evidence for a universal genetic boundary among microbial species"“. Nature Communications. 12 (1). doi:10.1038/s41467-021-24129-1. PMC 8263725 Проверете ја вредноста |pmc= (help).
  15. ↑ 15,0 15,1 15,2 15,3 15,4 15,5 15,6 15,7 15,8 Moran, Nancy A. (2002). „Microbial Minimalism“. Cell. 108 (5): 583–586. doi:10.1016/S0092-8674(02)00665-7. PMID 11893328.
  16. ↑ 16,0 16,1 Mira, A.; Ochman, H.; Moran, N. A. (2001). „Deletional bias and the evolution of bacterial genomes“. Trends in Genetics. 17 (10): 589–596. doi:10.1016/S0168-9525(01)02447-7. PMID 11585665.
  17. ↑ Nakabachi, A.; Yamashita, A.; Toh, H.; Ishikawa, H.; Dunbar, H. E.; Moran, N. A.; Hattori, M. (2006). „The 160-Kilobase Genome of the Bacterial Endosymbiont Carsonella“. Science. 314 (5797): 267. doi:10.1126/science.1134196. PMID 17038615.
  18. ↑ Nilsson, A. I.; Koskiniemi, S.; Eriksson, S.; Kugelberg, E.; Hinton, J. C.; Andersson, D. I. (2005). „Bacterial genome size reduction by experimental evolution“. Proceedings of the National Academy of Sciences. 102 (34): 12112–12116. Bibcode:2005PNAS..10212112N. doi:10.1073/pnas.0503654102. PMC 1189319. PMID 16099836.
  19. ↑ 19,00 19,01 19,02 19,03 19,04 19,05 19,06 19,07 19,08 19,09 19,10 Ochman, Howard; Lawrence, Jeffrey G.; Groisman, Eduardo A. (2000). „Lateral gene transfer and the nature of bacterial innovation“. Nature. 405 (6784): 299–304. Bibcode:2000Natur.405..299O. doi:10.1038/35012500. PMID 10830951.
  20. ↑ ETH Zurich (1 април 2019). „First bacterial genome created entirely with a computer“. EurekAlert!. Архивирано од изворникот на 2019-10-08. Посетено на 29 февруари 2024.
  21. ↑ Venetz, Jonathan E.; и др. (1 април 2019). „Chemical synthesis rewriting of a bacterial genome to achieve design flexibility and biological functionality“. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 116 (16): 8070–8079. Bibcode:2019PNAS..116.8070V. doi:10.1073/pnas.1818259116. PMC 6475421. PMID 30936302.
Преземено од „https://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=Бактериски_геном&oldid=5303694“