Википедија

Третична структура на нуклеинските киселини

Третична (терцијарна) структура на нуклеинските киселини — тридимензионална форма на полимер на нуклеинска киселина.[1] Молекулите на РНК и ДНК се способни за разновидни функции, од молекуларно препознавање до катализа. Ваквите функции бараат прецизна тридимензионална третична структура. Иако овие структури се разновидни и навидум сложени, тие се составени од повторувачки, лесно препознатливи мотиви на третична структура, кои служат како молекуларни градбени единици. Некои од најчестите мотиви на третична структура на РНК и ДНК се опишани подолу, но овие информации се засноваат на ограничен број на решени структури. Како што новооткриените молекули на РНК и ДНК структурно се одликуваат, се верува дека ќе бидат откриени уште многу нови третични структурни мотиви.

Хеликални структури

уреди
 
Структурите на А-, Б- и З-ДНК двојна завојница.

Двојна завојница

уреди

Двојната завојница е доминантната третична структура кај биолошките ДНК молекули, но исто така се јавува и кај биолошките РНК молекули. Се верува дека во живиот свет се јавуваат три ДНК-конформации, А-ДНК, Б-ДНК и З-ДНК. Формата „Б“, опишана од Џејмс Д. Вотсон и Френсис Крик, се верува дека е доминатна во клетките.[2] Џејмс Д. Вотсон и Френсис Крик ја опишале оваа структура како двојна завојница со полупречник од 10 Å и висина од 34 Å, кој прави едно целосно свртување околу својата оска за секои 10 базни парови од полинуклеотидната низа.[3] Во раствор, двојната завојница прави едно комплетно свртување околу својата оска за секои 10.4-10.5 базни парови. Оваа честота на свртување (позната како хеликална висина) во голема мера зависи од силата на стекинг интеракцијата, со која секоја база ги привлекува своите соседни бази во склоп на полинуклеотидната верига. Двоверижните РНК молекули имаат конформација слична на структурата на А-формата.

Можни се и други конформации; всушност, моментално достапни останаа само буквите F, Q, U, V и Y за да се опише нова структура на ДНК која може да се открие во иднината.[4] Сепак, повеќето од овие форми се синтетски создадени и досега не биле откриени во природните биолошки системи.

Триплекси на малиот и големиот жлеб

уреди
 
Триплекс на големиот жлеб во интрон од групата II на Oceanobacillus Iheyensis. Секој насложен слој е формиран од еден триплекс со различни бои. Водородните врски помеѓу триплексите се прикажани со црни испрекинати линии. „N“ атомите се обоени сино, а „О“ атомите во црвено. Од врвот до дното, остатоците на левата страна се G288, C289 и C377.
 
U114: A175-U101 триплекс на главниот жлеб (Hoogsteen база) формиран во псевдојазол на хуманата теломеразна РНК. Водородните врски се прикажани во црни испрекинати линии. „N“ атомите се обоени сино, а „О“ атомите во црвено.

Триплексот на малиот жлеб е сеприсутен структурен мотив кај РНК. Бидејќи интеракциите со малиот жлеб често се посредувани од 2'-ОН групата на рибозата, овој РНК мотив изгледа многу поразлично од неговиот ДНК еквивалент. Најчестиот пример за триплекс на малиот жлеб е А-минорниот мотив, или вметнувањето на аденозински бази во малиот жлеб. Сепак, овој мотив не е ограничен само на аденозини, бидејќи е забележано дека и другите азотни бази стапуваат во интеракција со малиот жлеб на РНК.

Малиот жлеб претставува речиси совршен комплемент за вметната база. Ова овозможува оптимални ван дер Валсови контакти, екстензивно поврзување со водородни врски и хидрофобни сили и создава енергетски многу поволна интеракција.[5] Бидејќи триплексите на малиот жлеб се способни за стабилно пакување на слободна петелка и завојница, тие се клучни елементи во структурата на големите рибонуклеотиди, вклучувајќи ги групата I интрони,[6] групата II интрони,[7] и рибозомот. Иако големиот жлеб на стандардната А-форма на РНК е прилично тесен и затоа е помалку достапен за триплекс интеракција во однос на малиот жлеб, во неколку РНК структури може да се забележат триплекс интеракции на големите жлебови. Овие структури се состојат од неколку комбинации на базни парови и Хогстенови заемодејства. На пример, ГГЦ триплексот (ГГЦ амино (N-2) -N-7, имино-карбонил, карбонил-амино (N-4); Вотсон-Крик) забележан во 50S рибозомната подединица, составен од Вотсон-Крик Г-Ц пар и дополнителен Г кој формира псевдо-Hoogsteen мрежа на водородни врски помеѓу двете бази кои го формираат Вотсон-Крик парот.[8] Други значајни примери на триплекси на големиот жлеб ги вклучуваат (i) каталитичкото јадро на групата II интрони прикажано на сликата од лево[9] (ii) каталитички значајна тројна завојница во човечката теломеразна РНК компонента[10] и (iii) САМ-II рибосвичот.[11]

Формирањето на троверижна ДНК е исто така можно со помош на Hoogsteen или обратни Hoogsteen водородни врски во големиот жлеб на Б-формата на ДНК.

Тетраплекси

уреди
 
Типична прстенеста структура на гванински тетрад.
 
Тетраплекс во кристалната структура на малахит зелено РНК аптамер. G29 се врзува преку водородни врски за три други бази.

Покрај двојните завојници и триплекси, РНК и ДНК можат да формираат и тетраплексни завојници. Постојат разновидни структури на РНК базни тетраплекси. Четири последователни гванински остатоци можат да формираат тетраплекс во РНК молекули со помош на Hoogsteen водородни врски, формирајќи на тој начин „Hoogsteen-ов прстен“ (види слика).[8] Исто така, Г-Ц и А-У паровите можат да формираат базен тетраплекс со комбинација на Вотсон-Крик спарувања и невообичаени спарувања во малиот жлеб.[12]

Јадрото на малахит зелено аптамерот е, исто така, еден вид на базен тетраплекс со различна шема на водородно врзување (види слика).[13] Овој тетраплекс може да се повторува неколкупати последователно, создавајќи значително стабилна структура.

Уникатната структура на тетраплексните региони во РНК служи за извршување на разновидни биолошки функции. Две важни функции се потенцијалот за врзување со лиганди или белковини и неговата способност да ја стабилизира целокупната третична структура на ДНК или РНК. Оваа јака структура може да ги инхибира или модулира процесите на транскрипција и репликација, како што е случајот со хромозомските теломери и нетранслатираниот регион на иРНК.[14] Составот на базите е значаен за врзувањето на лиганди. Гванинскиот тетрад (наречен и Г-тетрад или Г-квартет) обично ги врзува едновалентните катјони како калиумот, додека други бази можат да врзат бројни други лиганди, како што е врзувањето на хипоксантин во У-У-Ц-У тетраплексот.[12]

Два или повеќе Г-тетради можат да се сложат едни врз други за да формираат Г-квадриплекс, кој може да врши разновидни функции во клетката. На пример, кај бактериите, Г-квадриплексот во иРНК молекулите игра улога на регулатор на генската експресија.[15]

Коаксијално насложување

уреди
 
Вторична и третична структура на тРНК со приказ на коаксијално насложување.

Коаксијалното насложување, познато и како хеликално насложување, е една од главните детерминанти за формирање на третичната структура кај РНК молекулите. Коаксијалното насложување се јавува кога два РНК-дуплекса формираат непрекината завојница, која е стабилизирана преку базните пластени сили, кои се јавуваат на спојното место на двете завојници. Коаксијалното насложување е забележано во кристалната структура на фенилаланин-тРНК .[16] Во поново време, коаксијалното насложување е забележано во структурите од повисок ред на многу рибозими, вклучувајќи и многу форми на селф-сплајсинг интрони од група I и група II. Најчестите мотиви на коаксијално насложување ги вклучуваат интеракцијата на бакнувачката петелка (анг. kissing loop interaction) и псевдојазолот (анг. pseudoknot). Стабилноста на овие интеракции може да се предвиди со адаптација на „Тарнеровите правила“.

Во 1994 година, Волтер и Тарнер ја утврдиле слободната енергија на стекинг интеракциите на најблиските соседи во рамките на спојното место на двете завојници, со користење на програма која создала спојка меѓу краток олигомер и четири-нуклеотидна петелка на крајот на стебло-петелка структура. Нивните експерименти потврдиле дека термодинамичкиот придонес на базните стекинг интеракциите помеѓу две хеликални вторични структури е сличен со термодинамиката на стандардната формација на дуплекс (интеракциите меѓу најблиските соседи ја предвидува термодинамичката стабилност на двојната завојница). Релативната стабилност на најблиските соседни интеракции може да се користи за да се предвиди најповолното коаксијално насложување врз основа на позната вторична структура. Волтер и Тарнер откриле дека, во просек, предвидувањата на структурата на РНК се зголемиле од 67% до 74% точност кога било вклучено коаксијалното насложување.[17]

Повеќето добро проучени третични структури на РНК содржат примери за коаксијално насложување. Некои истакнати примери се фенилаланин-тРНК, интрони од I група, интрони од II група и рибозомни РНК молекули. Кристалните структури на тРНК откриле присуство на два продолжени завојници кои произлегуваат од коаксијалното насложување на акцепторното стебло за аминокиселини со Т-раката, и коаксијалното насложување на Д-раката и антикодонската рака. Овие интеракции во склоп на тРНК ја ориентираат антикодонската рака вертикално (нормално) во однос на акцепторното стебло за аминокиселини, што доведува до познатата функционална третична структура во облик на латиничната буква L.[16] Со комбинација на биохемиски[18] и кристалографски методи, било докажано дека кај интроните од I група, P4 и P6 завојниците коаксијално се насложнуваат. Кристалната структура на P456 дала детален приказ за тоа како коаксијалното насложување го стабилизира пакувањето на РНК завојниците во третични структури.[19] Во селф-сплајсинг интронот од групата II кај Oceanobacillus iheyensis, IA и IB стеблата коаксијално се насложнуваат и на тој начин придонесуваат за релативната ориентација на составните завојници со петонасочен спој.[9] Оваа ориентација го олеснува правилното преклопување на активното место кај функционалниот рибозим. Рибозомот исто така содржи бројни примери на коаксијално насложување, вклучувајќи насложени сегменти долги и до 70 бп (базни парови).[20]

 
Формирање на псевдојазол со коаксијално насложување на две завојници.

Двата најчести мотиви кои вклучуваат коаксијално насложување се бакнувачките петелки и псевдојазлите. Кај интеракцијата на бакнувачки петелки, едноверижните петелки од две шноли стапуваат во интеракција преку базно спарување, формирајќи на тој начин коаксијално насложена завојница. Оваа структура им овозможува на нуклеотидите од секоја петелка да учествуваат во базно спарување и пластени заемодејства. Овој мотив бил визуелизиран и проучен од страна на Ли и Кротерс со употреба на NMR анализа.[21] Мотивот псевдојазол се јавува кога едноверижен регион од петелката на шнола базно се спарува со узводна или низводна низа во рамките на истата РНК верига. Двата резултирачки дуплекс региони често се насложуваат еден врз друг, формирајќи стабилна коаксијално насложена завојница. Пример за мотив на псевдојазол е високостабилниот рибозом на Хепатит Делта вирусот, чиј ’рбет има топологија на двоен псевдојазол.[22]

Сличен ефект на коаксијално насложување бил забележан кај рационално дизајнираните ДНК структури. ДНК оригами структурите содржат голем број на двојни завојници со изложени тапи завршетоци. Било забележано дека овие структури се лепат една за друга по должината на рабовите кои ги содржат изложените тапи завршетоци, како резултат на хидрофобните стекинг интеракции.[23]

Други мотиви

уреди

Интеракции меѓу тетрапетелка и рецептор

уреди
 
GAAA тетрапетелка

Тетрапетелка-рецептор интеракциите ги комбинираат интеракциите на базно спарување и стекинг интеракциите помеѓу нуклеотидите на тетрапетелка мотивот и рецепторниот мотив сместени на РНК дуплексот, создавајќи на тој начин третичен контакт кој ја стабилизира целокупната третична градба на РНК молекулата. Тетрапетелката се јавува и кај ДНК дуплексите.[24]

Мотивите стебло-петелка (шнола) можат да варираат во голема мера во однос на големината и низата, но тетрапетелките составени од четири нуклеотиди се доста чести и тие обично припаѓаат на една од три категории, врз основа на нивната низа.[25] Овие три категории се CUYG, UNCG и GNRA (види слика десно).[26] Кај секоја од овие категории, вториот и третиот нуклеотид формираат кривина во РНК веригата, а базното спарување помеѓу првиот и четвртиот нуклеотид ја стабилизира структурата на стебло-петелка. Утврдено е дека стабилноста на тетрапетелката зависи од составот на базите на петелката.[27] GNRA категоријата на тетрапетелки е најчестата кај интеракциите на тетрапетелка-рецептор.

 
GAAA тетрапетелка (жолто) и рецептор

„Тетрапетелка рецептор мотиви“ претставуваат третични интеракции кои се состојат од водородни врски меѓу базите во тетрапетелката и далечни низи од вторичната РНК структура.[28] Во прилог на водородните врски, стекинг интеракциите се значителна компонента на овие третични интеракции. На пример, кај GNRA -тетрапетелка интеракциите, вториот нуклеотид на тетрапетелката се насложува директно на А-платформскиот мотив во рецепторот.[19] Низата на тетрапетелката и нејзиниот рецептор често се коваријабилни, така да истиот тип на третичен контакт може да се направи со различни изоформи на тетрапетелката и нејзиниот соодветен рецептор.[29]

На пример, структурата и функцијата на селф-сплајсинг интронот од групата I се должат на тетрапетелка рецептор мотивите.[19][28] Трите аденински остатоци од GAAA мотивот се насложуваат на врвот на завојницата на рецепторот и формираат повеќе стабилизирачки водородни врски со рецепторот. Првиот аденин од GAAA низата формира тројно базно спарување со аденинот и урацилот од рецепторот. Вториот аденин е стабилизиран со водородни врски со истиот уридин, како и преку 2'-OH со рецепторот и преку интеракции со гванин од GAAA тетрапетелката. Третиот аденин формира троен базен пар.

A-минор мотив

уреди
 
Тип I A-минор интеракција
 
Тип II A-минор интеракција

A-минорниот мотив е сеприсутен РНК третичен структурен мотив. Тој се формира со вметнување на неспарен нуклеозид во малиот жлеб на РНК дуплекс. Како таков, тој е пример за триплекс на малиот жлеб. Интеракциите на малиот жлеб најчесто се посредувани од аденин, иако гванозин, цитозин и уридин исто така можат да формираат интеракции на малиот жлеб. Во случајот на аденин, N1-C2-N3 работ на базата која се вметнува, формира водородни врски со една или две 2'-OH групи на дуплексот, како и со базите на дуплексот (види слика: A-минор интеракции). Дуплексот-домаќин е најчесто базен пар на Г-Ц.

A-минорните мотиви се поделени во четири класи,[5] типови 0 до III, врз основа на позицијата на вметнувачката база во однос на двете 2'-ОН групи на Вотсон-Крик базниот пар. Кај тип I и II на A-минор мотивите, N3 на аденинот е вметнат длабоко во малиот жлеб на дуплексот (види слика: A-минор интеракции - тип II интеракција), и постои добра комплементарност со базниот пар. За разлика од типовите 0 и III, интеракциите од тип I и II се специфични за аденинот поради интеракциите на водородни врски. Кај интеракцијата од тип III, O2' и N3 на вметнувачката база послабо се поврзани со малиот жлеб на дуплексот. Мотивите од тип 0 и III се послаби и неспецифични, бидејќи тие се посредувани со интеракции од една 2'-OH група.

A-минорниот мотив е меѓу најчестите РНК структурни мотиви во рибозомот, каде што придонесува за врзување на тРНК за 23S рибозомната РНК.[30] Тој најчесто ги стабилизира РНК дуплексните интеракции во петелките и завојниците, како што е јадрото на интроните од II група.[9]

Интересен пример за A-минорен мотив е неговата улога во препознавањето на антикодоните. Рибозомот мора да прави разлика помеѓу точните и погрешните парови на кодон-антикодон. Тоа го прави, делумно, преку вметнување на аденинските бази во малиот жлеб. Погрешните кодон-антикодон парови даваат искривена завојна геометрија, која ја попречува A-минорната интеракција во стабилизирањето на врската и така ја зголемува стапката на дисоцијација на погрешната тРНК.[31]

Анализа на A-минорните мотиви во 23S рибозомната РНК откри хиерархиска мрежа на структурни зависности, за која се претпоставува дека е поврзана со рибозомната еволуција и со редот на настаните кои довеле до развојот на сегашната бактериска рибозомна голема подединица.[32]

Рибозен патент

уреди
 
Рибозен патент

Рибозниот патент е третичен РНК структурен елемент во кој две РНК вериги се држат заедно со водородни врски меѓу 2'OH групи на рибози кои се наоѓаат на различни вериги. 2'OH групата може да се однесува и како дарител и како акцептор на водородна врска, што овозможува формирање на разгранети водородни врски со друга 2'OH група.[33][34]

Бројни форми на рибозен патент биле откриени, но најчестата форма вклучува четири водородни врски помеѓу 2'-OH групи од два соседни шеќери. Рибозните патенти најчесто се јавуваат во низи кои ги стабилизираат интеракциите помеѓу одделни РНК вериги.[35] Рибозните патенти често се среќаваат како интеракции кај стебло-петелка со многу ниска специфичност на низата. Сепак, кај малите и големите рибозомни подединици, постои склоност за појава на рибозни патенти кај ЦЦ/AA низата - два цитозини на едната верига спарени за два аденини на втората верига.

Улога на метални јони

уреди
 
Интеракција на „внатрешната сфера“ меѓу интрон од група I кој координира магнезиумов јон. Шемата на обојување е следна: зелена = јаглерод, портокалова = фосфат, розова = кислород, сина = азот.

Функционалните РНК молекули често се преклопени и стабилни молекули со тридимензионална форма, наместо линеарни нишки.[36] Катјоните се значајни за термодинамичка стабилизација на третичните структури на РНК. Металните катјони кои се врзуваат за РНК може да бидат едновалентни, двовалентни или тровалентни. Калиумот (К+) е чест едновалентен јон, кој се врзува за РНК молекулите. Чест двовалентен јон кој се врзува за РНК е магнезиумот (Mg2+). Другите јони, вклучувајќи ги натриум (Na+), калциум (Ca2+) и манган (Mn2+), се врзуваат за РНК in vivo и in vitro. Повеќевалентните органски катјони како што се спермидин или спермин, исто така, се наоѓаат во клетките и тие придонесуваат за преклопување на РНК. Тровалентните јони, како што се кобалт хексамин или лантаноидните јони, како што е тербиум (Tb3+), се корисни експериментални алатки за проучување на врзувањето на металите за РНК.[37][38]

Металниот јон може да стапува во интеракција со РНК на повеќе начини. Јонот може дифузно да се врзе за ’рбетот на РНК, заштитувајќи го од неповолни електростатички интеракции. Ова штитење од електрични полнежи често се остварува со помош на едновалентни јони. Јоните врзани на одредена локација ги стабилизираат специфичните елементи на третичната структура на РНК. Јоните врзани на одредена локација можат да се поделат на две категории, во зависност од тоа дали водата посредува во врзувањето на металот. Интеракциите на „надворешната сфера“ се посредувани од молекули на вода кои го опкружуваат металниот јон. На пример, магнезиум хексахидрат стапува во интеракција и стабилизира специфични мотиви на третичната структура на РНК, преку интеракции со гванозин во големиот жлеб. Спротивно на тоа, интеракциите на „внатрешната сфера“ се директно посредувани од металниот јон. РНК молекулите честопати поминуваат низ повеќе фази во тек на преклопувањето, а во секоја од нив структурата може да биде стабилизирана од различни типови на катјони. Во раните фази, РНК формира вторични структури стабилизирани преку врзување на едновалентни катјони, двовалентни катјони и полианјонски амини, со цел да се неутрализира полианјонскиот ’рбет. Подоцнежните фази на овој процес го вклучуваат формирање на третична структура на РНК, која се стабилизира во голема мера преку врзувањето на двовалентни јони, како што е магнезиумот, со можни придонеси од врзувањето на калиум.

Местата на врзување на металот често се локализирани во длабокиот и тесен голем жлеб на дуплексот на РНК, координирани за Hoogsteen рабовите на пурините. Особено, металните катјони ги стабилизираат местата на вртење на ’рбетот, каде што јакото пакување на фосфатите резултира со региони на густ негативен полнеж. Постојат неколку мотиви кои врзуваат метални јони во РНК дуплексите кои се идентификувани во кристалните структури. На пример, во P4-P6 доменот на интронот од група I на Tetrahymena thermophila, неколку места за врзување на јони се состојат од тандемски Г-У wobble парови и тандемски Г-А погрешни парови, во кои двовалентните катјони стапуваат во интеракција со Hoogsteen работ на гванозин преку О6 и N7.[39][40][41] Друг јон-врзувачки мотив во интронот од група I на Tetrahymena thermophila е A-A платформскиот мотив, во кој последователните аденозини во истата верига на РНК формираат невообичаен пар на псевдобази.[42] За разлика од тандемскиот Г-У мотив, A-A платформскиот мотив се врзува претежно за едновалентни катјони. Во многу од овие мотиви, отсуството на едновалентни или двовалентни катјони резултира со поголема флексибилност или губење на третичната структура.

Двовалентните метални јони, особено магнезиумот, се смета дека се за важни за структурата на ДНК-спојките, како интермедиерната Холидеј спојница во генетската рекомбинација. Магнезиумовиот јон ги штити негативно наелектризираните фосфатни групи во спојницата и им овозможува да бидат позиционирани поблиску заедно, овозможувајќи на тој начин насложена конформација, наместо несложена конформација.[43] Магнезиумот е неопходен за стабилизирањето на овие видови на спојници кај вештачки дизајнираните структури кои се користат во ДНК нанотехнологијата, како што е двојниот кросовер мотив.[44]

Поврзано

уреди

Наводи

уреди
  1. ↑ Chemistry, International Union of Pure and Applied. IUPAC Compendium of Chemical Terminology (англиски). Research Triagle Park, NC: IUPAC. doi:10.1351/goldbook.T06282. ISBN 0967855098.
  2. ↑ Richmond, Timothy J.; Davey, Curt A. (2003-05-08). „The structure of DNA in the nucleosome core“. Nature. 423 (6936): 145–150. doi:10.1038/nature01595. ISSN 0028-0836. PMID 12736678.
  3. ↑ Watson, J. D.; Crick, F. H. (1953-04-25). „Molecular structure of nucleic acids; a structure for deoxyribose nucleic acid“. Nature. 171 (4356): 737–738. ISSN 0028-0836. PMID 13054692.
  4. ↑ Ghosh, Anirban; Bansal, Manju (2003-4). „A glossary of DNA structures from A to Z“. Acta Crystallographica. Section D, Biological Crystallography. 59 (Pt 4): 620–626. ISSN 0907-4449. PMID 12657780. Проверете ги датумските вредности во: |date= (help)
  5. ↑ 5,0 5,1 Doherty, E. A.; Batey, R. T.; Masquida, B.; Doudna, J. A. (2001-4). „A universal mode of helix packing in RNA“. Nature Structural Biology. 8 (4): 339–343. doi:10.1038/86221. ISSN 1072-8368. PMID 11276255. Проверете ги датумските вредности во: |date= (help)
  6. ↑ Szewczak, A. A.; Ortoleva-Donnelly, L.; Ryder, S. P.; Moncoeur, E.; Strobel, S. A. (1998-12). „A minor groove RNA triple helix within the catalytic core of a group I intron“. Nature Structural Biology. 5 (12): 1037–1042. doi:10.1038/4146. ISSN 1072-8368. PMID 9846872. Проверете ги датумските вредности во: |date= (help)
  7. ↑ Boudvillain, M.; de Lencastre, A.; Pyle, A. M. (2000-07-20). „A tertiary interaction that links active-site domains to the 5' splice site of a group II intron“. Nature. 406 (6793): 315–318. doi:10.1038/35018589. ISSN 0028-0836. PMID 10917534.
  8. ↑ 8,0 8,1 Cheong, C.; Moore, P. B. (1992-09-15). „Solution structure of an unusually stable RNA tetraplex containing G- and U-quartet structures“. Biochemistry. 31 (36): 8406–8414. ISSN 0006-2960. PMID 1382577.
  9. ↑ 9,0 9,1 9,2 Toor, Navtej; Keating, Kevin S.; Taylor, Sean D.; Pyle, Anna Marie (2008-04-04). „Crystal structure of a self-spliced group II intron“. Science (New York, N.Y.). 320 (5872): 77–82. doi:10.1126/science.1153803. ISSN 1095-9203. PMC 4406475. PMID 18388288.CS1-одржување: PMC-формат (link)
  10. ↑ Kim, Nak-Kyoon; Zhang, Qi; Zhou, Jing; Theimer, Carla A.; Peterson, Robert D.; Feigon, Juli (2008-12-31). „Solution structure and dynamics of the wild-type pseudoknot of human telomerase RNA“. Journal of Molecular Biology. 384 (5): 1249–1261. doi:10.1016/j.jmb.2008 октомври 005 Проверете ја вредноста |doi= (help). ISSN 1089-8638. PMC 2660571. PMID 18950640.CS1-одржување: PMC-формат (link)
  11. ↑ Gilbert, Sunny D.; Rambo, Robert P.; Van Tyne, Daria; Batey, Robert T. (2008-2). „Structure of the SAM-II riboswitch bound to S-adenosylmethionine“. Nature Structural & Molecular Biology. 15 (2): 177–182. doi:10.1038/nsmb.1371. ISSN 1545-9985. PMID 18204466. Проверете ги датумските вредности во: |date= (help)
  12. ↑ 12,0 12,1 Batey, Robert T.; Gilbert, Sunny D.; Montange, Rebecca K. (2004-11-18). „Structure of a natural guanine-responsive riboswitch complexed with the metabolite hypoxanthine“. Nature. 432 (7015): 411–415. doi:10.1038/nature03037. ISSN 1476-4687. PMID 15549109.
  13. ↑ Baugh, C.; Grate, D.; Wilson, C. (2000-08-04). „2.8 A crystal structure of the malachite green aptamer“. Journal of Molecular Biology. 301 (1): 117–128. doi:10.1006/jmbi.2000.3951. ISSN 0022-2836. PMID 10926496.
  14. ↑ Arthanari, H.; Bolton, P. H. (2001-3). „Functional and dysfunctional roles of quadruplex DNA in cells“. Chemistry & Biology. 8 (3): 221–230. ISSN 1074-5521. PMID 11306347. Проверете ги датумските вредности во: |date= (help)
  15. ↑ Oliver, A. W.; Bogdarina, I.; Schroeder, E.; Taylor, I. A.; Kneale, G. G. (2000-08-18). „Preferential binding of fd gene 5 protein to tetraplex nucleic acid structures“. Journal of Molecular Biology. 301 (3): 575–584. doi:10.1006/jmbi.2000.3991. ISSN 0022-2836. PMID 10966771.
  16. ↑ 16,0 16,1 Quigley, G. J.; Rich, A. (1976-11-19). „Structural domains of transfer RNA molecules“. Science (New York, N.Y.). 194 (4267): 796–806. ISSN 0036-8075. PMID 790568.
  17. ↑ Walter, A. E.; Turner, D. H.; Kim, J.; Lyttle, M. H.; Müller, P.; Mathews, D. H.; Zuker, M. (1994-09-27). „Coaxial stacking of helixes enhances binding of oligoribonucleotides and improves predictions of RNA folding“. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 91 (20): 9218–9222. ISSN 0027-8424. PMID 7524072.
  18. ↑ Murphy, F. L.; Wang, Y. H.; Griffith, J. D.; Cech, T. R. (1994-09-16). „Coaxially stacked RNA helices in the catalytic center of the Tetrahymena ribozyme“. Science (New York, N.Y.). 265 (5179): 1709–1712. ISSN 0036-8075. PMID 8085157.
  19. ↑ 19,0 19,1 19,2 Cate, J. H.; Gooding, A. R.; Podell, E.; Zhou, K.; Golden, B. L.; Kundrot, C. E.; Cech, T. R.; Doudna, J. A. (1996-09-20). „Crystal structure of a group I ribozyme domain: principles of RNA packing“. Science (New York, N.Y.). 273 (5282): 1678–1685. ISSN 0036-8075. PMID 8781224.
  20. ↑ Noller, Harry F. (2005-09-02). „RNA structure: reading the ribosome“. Science (New York, N.Y.). 309 (5740): 1508–1514. doi:10.1126/science.1111771. ISSN 1095-9203. PMID 16141058.
  21. ↑ Lee, A. J.; Crothers, D. M. (1998-08-15). „The solution structure of an RNA loop-loop complex: the ColE1 inverted loop sequence“. Structure (London, England: 1993). 6 (8): 993–1005. ISSN 0969-2126. PMID 9739090.
  22. ↑ Ferré-D'Amaré, A. R.; Zhou, K.; Doudna, J. A. (1998-10-08). „Crystal structure of a hepatitis delta virus ribozyme“. Nature. 395 (6702): 567–574. doi:10.1038/26912. ISSN 0028-0836. PMID 9783582.
  23. ↑ Rothemund, Paul W. K. (2006-03-16). „Folding DNA to create nanoscale shapes and patterns“. Nature. 440 (7082): 297–302. doi:10.1038/nature04586. ISSN 1476-4687. PMID 16541064.
  24. ↑ Nakano, Mariko; Moody, Ellen M.; Liang, Jing; Bevilacqua, Philip C. (2002-12-03). „Selection for thermodynamically stable DNA tetraloops using temperature gradient gel electrophoresis reveals four motifs: d(cGNNAg), d(cGNABg),d(cCNNGg), and d(gCNNGc)“. Biochemistry. 41 (48): 14281–14292. ISSN 0006-2960. PMID 12450393.
  25. ↑ Moore, P. B. (1999). „Structural motifs in RNA“. Annual Review of Biochemistry. 68: 287–300. doi:10.1146/annurev.biochem.68 јануари 287 Проверете ја вредноста |doi= (help). ISSN 0066-4154. PMID 10872451.
  26. ↑ Abramovitz, D. L.; Pyle, A. M. (1997-02-28). „Remarkable morphological variability of a common RNA folding motif: the GNRA tetraloop-receptor interaction“. Journal of Molecular Biology. 266 (3): 493–506. doi:10.1006/jmbi.1996.0810. ISSN 0022-2836. PMID 9067606.
  27. ↑ Moody, Ellen M.; Feerrar, Jessica C.; Bevilacqua, Philip C. (2004-06-29). „Evidence that folding of an RNA tetraloop hairpin is less cooperative than its DNA counterpart“. Biochemistry. 43 (25): 7992–7998. doi:10.1021/bi049350e. ISSN 0006-2960. PMID 15209494.
  28. ↑ 28,0 28,1 Jaeger, L.; Michel, F.; Westhof, E. (1994-03-11). „Involvement of a GNRA tetraloop in long-range RNA tertiary interactions“. Journal of Molecular Biology. 236 (5): 1271–1276. ISSN 0022-2836. PMID 7510342.
  29. ↑ Michel, F.; Westhof, E. (1990-12-05). „Modelling of the three-dimensional architecture of group I catalytic introns based on comparative sequence analysis“. Journal of Molecular Biology. 216 (3): 585–610. doi:10.1016/0022-2836(90)90386-Z. ISSN 0022-2836. PMID 2258934.
  30. ↑ Nissen, P.; Ippolito, J. A.; Ban, N.; Moore, P. B.; Steitz, T. A. (2001-04-24). „RNA tertiary interactions in the large ribosomal subunit: the A-minor motif“. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 98 (9): 4899–4903. doi:10.1073/pnas.081082398. ISSN 0027-8424. PMID 11296253.
  31. ↑ Yoshizawa, S.; Fourmy, D.; Puglisi, J. D. (1999-09-10). „Recognition of the codon-anticodon helix by ribosomal RNA“. Science (New York, N.Y.). 285 (5434): 1722–1725. ISSN 0036-8075. PMID 10481006.
  32. ↑ Bokov, Konstantin; Steinberg, Sergey V. (2009-02-19). „A hierarchical model for evolution of 23S ribosomal RNA“. Nature. 457 (7232): 977–980. doi:10.1038/nature07749. ISSN 1476-4687. PMID 19225518.
  33. ↑ Batey, null; Rambo, null; Doudna, null (1999-8). „Tertiary Motifs in RNA Structure and Folding“. Angewandte Chemie (International Ed. in English). 38 (16): 2326–2343. ISSN 1521-3773. PMID 10458781. Проверете ги датумските вредности во: |date= (help)
  34. ↑ Tamura, Makio; Holbrook, Stephen R. (2002-07-12). „Sequence and structural conservation in RNA ribose zippers“. Journal of Molecular Biology. 320 (3): 455–474. ISSN 0022-2836. PMID 12096903.
  35. ↑ Toor, Navtej; Keating, Kevin S.; Fedorova, Olga; Rajashankar, Kanagalaghatta; Wang, Jimin; Pyle, Anna Marie (2010-1). „Tertiary architecture of the Oceanobacillus iheyensis group II intron“. RNA (New York, N.Y.). 16 (1): 57–69. doi:10.1261/rna.1844010. ISSN 1469-9001. PMC 2802037. PMID 19952115. Проверете ги датумските вредности во: |date= (help)CS1-одржување: PMC-формат (link)
  36. ↑ Celander, D. W.; Cech, T. R. (1991-01-25). „Visualizing the higher order folding of a catalytic RNA molecule“. Science (New York, N.Y.). 251 (4992): 401–407. ISSN 0036-8075. PMID 1989074.
  37. ↑ Pyle, Anna Marie (2002-9). „Metal ions in the structure and function of RNA“. Journal of biological inorganic chemistry: JBIC: a publication of the Society of Biological Inorganic Chemistry. 7 (7–8): 679–690. doi:10.1007/s00775-002-0387-6. ISSN 0949-8257. PMID 12203005. Проверете ги датумските вредности во: |date= (help)
  38. ↑ Morrow, Janet R.; Andolina, Christopher M. (2011-09-30). Metal Ions in Life Sciences (англиски). Dordrecht: Springer Netherlands. стр. 171–199. doi:10.1007/978-94-007-2172-2_6. ISBN 9789400721715.
  39. ↑ Cate, J. H.; Doudna, J. A. (1996-10-15). „Metal-binding sites in the major groove of a large ribozyme domain“. Structure (London, England: 1993). 4 (10): 1221–1229. ISSN 0969-2126. PMID 8939748.
  40. ↑ Kieft, J. S.; Tinoco, I. (1997-05-15). „Solution structure of a metal-binding site in the major groove of RNA complexed with cobalt (III) hexammine“. Structure (London, England: 1993). 5 (5): 713–721. ISSN 0969-2126. PMID 9195889.
  41. ↑ Rüdisser, S.; Tinoco, I. (2000-02-04). „Solution structure of Cobalt(III)hexammine complexed to the GAAA tetraloop, and metal-ion binding to G.A mismatches“. Journal of Molecular Biology. 295 (5): 1211–1223. doi:10.1006/jmbi.1999.3421. ISSN 0022-2836. PMID 10653698.
  42. ↑ Burkhardt, C.; Zacharias, M. (2001-10-01). „Modelling ion binding to AA platform motifs in RNA: a continuum solvent study including conformational adaptation“. Nucleic Acids Research. 29 (19): 3910–3918. ISSN 1362-4962. PMID 11574672.
  43. ↑ Panyutin, I. G.; Biswas, I.; Hsieh, P. (1995-04-18). „A pivotal role for the structure of the Holliday junction in DNA branch migration“. The EMBO journal. 14 (8): 1819–1826. ISSN 0261-4189. PMID 7737132.
  44. ↑ Fu, T. J.; Seeman, N. C. (1993-04-06). „DNA double-crossover molecules“. Biochemistry. 32 (13): 3211–3220. ISSN 0006-2960. PMID 8461289.

Надворешни врски

уреди
Преземено од „https://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=Третична_структура_на_нуклеинските_киселини&oldid=4998087“