Википедија

Хаплогрупа X (мтДНК)

Хаплогрупата X — човечка митохондриска ДНК (мтДНК) хаплогрупа. Ја има во Северна Америка, Европа, Западна Азија, Северна Африка и Африканскиот Рог.

Хаплогрупа X
Можно време на потекло45,000–20,000 години[1]
Можно место на потеклоБлизок Исток[2]
ПредокN
ПотомциX1, X2
Својствени мутации73, 7028, 11719, 12705, 14766, 16189, 16223, 16278[3]
Карта на големи човечки миграции базирана на mtDNA .

Хаплогрупата X се оддалечила од хаплогрупата N, пред околу 30.000 години (непосредно пред или за време на Последниот глацијален максимум). Таа е предок на поткладите X2 и X1, кои настанале ок. 16-21 илјади и ок. 14-24 илјади години, соодветно.

Распространетост

уреди

Хаплогрупата X се наоѓа кај приближно 2% од домородните Европејци,[4] и 13% од сите домородни северноамериканци.[5][6] Дополнително, Хаплогрупата е присутна кај околу 3% од Асирците, со високи концентрации и во Ерзурум, Турција. Имено, хаплогрупата е особено честа, со 14,3%, меѓу домородците на оазата Бахарија (Западна Пустина, Египет).[7] Подкладата X1 е многу поретка и е во голема мера ограничена на Северна Африка, Африканскиот Рог и Блискиот Исток.

Се смета дека подкладата X2 претрпела екстензивна експанзија и распространување на населението околу или веднаш по последниот глацијален максимум, пред околу 20.000 години. Посилно е застапена на Блискиот Исток, Кавказ и јужна Европа, а нешто помалку застапена во остатокот од Европа. Највисоки концентрации се најдени во Оџибвите (25%), Сијкусите (15%), Ну-Ча-Нултите (12%), Грузија (8%), Оркните (7%) и меѓу друзите во асирската заедница во Израел (27%). Подкладите на X2 не се присутни кај јужноамериканските популации на Американците.[8] Најстариот познат човек поврзан со X2 е Човекот Кеневик, чии останки биле откриени водржавата Вашингтон и датираат околу 9000 години.

Археогенетика

уреди

Хаплогрупата X е пронајдена во разни други примероци на коски кои биле анализирани за античка ДНК, вклучувајќи примероци поврзани со линеарната грнчарска култура на Големата унгарска раминина (X2b-T226C, Гарадна-Елкеруло локација 2, 1/1 или 100%), линеарна грнчарска култура (X2d1, -Сонтагсфелд, 1/22 или ~5%), и Ибериско бакарно време (X2b, Ла Кабола, 1/3 или 33%; X2b, Ел Сотилјо, 1/3 или 33%; X2b, пештерата Ел Мирадор, 1 /12 или ~8%).[9] Абел-бет-маха 2201 бил човек кој живеел помеѓу 1014 и 836 п.н.е. за време на железното време на Левант и бил пронајден во регионот кој денес е познат како Абел Бет Мака, Метула, Израел. Тој бил поврзан со галилејската културна група. Неговата директна мајчинска линија припаѓала на мтДНК хаплогрупата X2b. Хаплогрупата X е пронајдена во античка Асирија и древните египетски мумии ископани на археолошкиот локалитет Абусир ел-Мелек во Блискиот Египет, кои датираат од доцното Ново Кралство и римскиот период.[10] Откриени се и фосили ископани на местото Келиф ел-Боруд од доцниот неолит во Мароко, кои се датирани на околу 5.000 години, кои ја носат подкладата X2.[11]

Друзи

уреди

Во Евроазија, најголемата честота на хаплогрупата X е забележана кај Друзите, малцинска популација во Израел, Јордан, Либан и Сирија, исто толку во X1 (16%) како во X2 (11%).[12] Друзите, исто така, имаат голема разновидност на X лозата. Овој модел на хетерогено родителско потекло е во согласност со традицијата на Друзите. Галилејските Друзи претставуваат популациона изолација, така што нивната комбинација на висока честота и разновидност на X означува филогенетски рефугиум, обезбедувајќи примерок од генетскиот пејзаж на Блискиот Исток пред современата доба.[13]

Северна Америка

уреди

Хаплогрупата X е исто така една од петте хаплогрупи кои биле пронајдени кај домородните народи на Америка.[14] (имено, подклада X2a).

Иако се јавува само на честота од околу 3% за вкупното домородно население на Америка, таа е поголема хаплогрупа во Северна Америка, каде што кај Алгонквините сочинува до 25% од типовите мтДНК.[15][16] Таа е исто така присутна во помал процент на запад и југ од оваа област - меѓу Сијуксите (15%), Ну-чах-нултите (11%-13%), Навахо (7%) и Јакамите (5 %).[17][18] Во Латинска Америка, хаплотипот X6 бил присутен кај Тарахума 1,8% (1/53) и Хујхол 20% (3/15) [19] X6 и X7 биле пронајдени и кај 12% кај народот Јаномани.[20]

За разлика од четирите главни домородните американски мтДНК хаплогрупи (A, B, C, D), X не е силно поврзана со Источна Азија. Главната појава на Х во Азија откриена досега е кај народот Алтајци во Сибир.[21]

Една теорија за тоа како X хаплогрупата завршила во Северна Америка е дека луѓето што ја поседувале групата, мигрирале од средна Азија заедно со хаплогрупите A, B, C и D, од предок од регионот Алтај во Средна Азија. Две секвенци од хаплогрупата X2 биле земени источно од Алтај меѓу Евенките од Среден Сибир. Овие две низи припаѓаат на X2* и X2b. Неизвесно е дали тие претставуваат остаток од миграцијата на X2 низ Сибир или имаат понов влез.

Ова релативно отсуство на хаплогрупата X2 во Азија е еден од главните фактори што се користат за поддршка на хипотезата на солитрејската култура во текот на раните 2000-ти. Таа хипотеза претпоставува дека хаплогрупата X стигнала до Северна Америка со бран на европска миграција што произлегла од солитрејската култура, култура од камено доба во југозападна Франција и во Шпанија, со брод околу јужниот раб на Арктичкиот леден пакет пред околу 20.000 години.[22][23] Од подоцнежните 2000-ти и во текот на 2010-тите, доказите се свртеле против оваа хипотезата, бидејќи не било пронајдено присуство на мтДНК предок на X2a во Европа или на Блискиот Исток. Новите лози X2a и X2g не се изведени од лозата на стариот свет X2b, X2c, X2d, X2e и X2f, што укажува на раното потекло на лозата на Новиот свет „веројатно на самиот почеток на нивното ширење и ширење од Блискиот Исток“. Студија од 2008 година дошла до заклучок дека присуството на хаплогрупата X во Америка не ја поддржува миграцијата од Европа од солитрејскиот период.[17] Лозата на хаплогрупата X во Америка не е изведена од европска подклада, туку претставува независна подклада, означена како X2a.[24] Подкладата X2a не е пронајдена во Евроазија и најверојатно се појавила кај раното палео-индиско население, пред околу 13.000 години.[25] Базална варијанта на X2a е пронајдена во фосилот Човекот Кеневик (пред околу 9.000 години).[26]

Подклади

уреди

Дрво

уреди

Ова филогенетско дрво на хаплогрупата X потклади се заснова на трудот на Манис ван Овен и Манфред Кајзер Ажурирано сеопфатно филогенетско стебло на глобалната варијација на човечката митохондриска ДНК и последователните објавени истражувања.

  • X
    • X1
      • X1a
        • X1a1
      • X1b
      • X1c
    • X2
      • X2a
        • X2a1
          • X2a1a
          • X2a1b
        • X2a2
      • X2b
        • X2b1
        • X2b2
        • X2b3
        • X2b4
        • X2b5
        • X2b6
        • X2b7
        • X2b8
      • X2c
        • X2c1
        • X2c2
      • X2d
      • X2e
        • X2e1
          • X2e1a
            • X2e1a1
              • X2e1a1a
        • X2e2
          • X2e2a
      • X2f
      • X2g
      • X2h

Наводи

уреди
  1. ↑ X is estimated at 31,8+12,8
    12,1     kya     (95% CI) in: "Supplementary Materials, Document S1" in: Soares, Pedro; Ermini, Luca; Thomson, Noel; Mormina, Maru; Rito, Teresa; Röhl, Arne; Salas, Antonio; Oppenheimer, Stephen; Macaulay, Vincent; Richards, Martin B. (12 June 2009). „Correcting for Purifying Selection: An Improved Human Mitochondrial Molecular Clock“. American Journal of Human Genetics. 84 (6): 740–759. doi:10.1016/j.ajhg.2009.05.001. PMC 2694979. PMID 19500773.
  2. ↑ Havaš Auguštin, Dubravka; Šarac, Jelena; Reidla, Maere; Tamm, Erika; Grahovac, Blaženka; Kapović, Miljenko; Novokmet, Natalija; Rudan, Pavao; Missoni, Saša; Marjanović, Damir; Korolija, Marina (August 2023). „Refining the Global Phylogeny of Mitochondrial N1a, X, and HV2 Haplogroups Based on Rare Mitogenomes from Croatian Isolates“. Genes (англиски). 14 (8): 1614. doi:10.3390/genes14081614. ISSN 2073-4425. PMC 10454736 Проверете ја вредноста |pmc= (help). PMID 37628665 Проверете ја вредноста |pmid= (help).
  3. ↑ van Oven M, Kayser M (Feb 2009). „Updated comprehensive phylogenetic tree of global human mitochondrial DNA variation“. Human Mutation. 30 (2): E386–394. doi:10.1002/humu.20921. PMID 18853457. S2CID 27566749.
  4. ↑ Bryan Sykes (2001). The Seven Daughters of Eve. London; New York: Bantam Press. ISBN 978-0-393-02018-2.
  5. ↑ Malhi, Ripan S.; Smith, David Glenn (September 2002). „Brief communication: Haplogroup X confirmed in prehistoric North America“. American Journal of Physical Anthropology. 119 (1): 84–86. doi:10.1002/ajpa.10106. PMID 12209576. |hdl-access= бара |hdl= (help)
  6. ↑ Brown, Michael D.; Hosseini, Seyed H.; Torroni, Antonio; Bandelt, Hans-Jürgen; Allen, Jon C.; Schurr, Theodore G.; Scozzari, Rosaria; Cruciani, Fulvio; Wallace, Douglas C. (1998-12-01). „mtDNA Haplogroup X: An Ancient Link between Europe/Western Asia and North America?“. The American Journal of Human Genetics. 63 (6): 1852–1861. doi:10.1086/302155. ISSN 0002-9297. PMC 1377656. PMID 9837837.
  7. ↑ Kujanová, Martina; Pereira, Luísa; Fernandes, Verónica; Pereira, Joana B.; Černý, Viktor (October 2009). „Near Eastern Neolithic genetic input in a small oasis of the Egyptian Western Desert“. American Journal of Physical Anthropology. 140 (2): 336–346. doi:10.1002/ajpa.21078. PMID 19425100.
  8. ↑ Perego, Ugo A.; Achilli, Alessandro; Angerhofer, Norman; Accetturo, Matteo; Pala, Maria; Olivieri, Anna; Kashani, Baharak Hooshiar; Ritchie, Kathleen H.; Scozzari, Rosaria (January 2009). „Distinctive Paleo-Indian Migration Routes from Beringia Marked by Two Rare mtDNA Haplogroups“. Current Biology. 19 (1): 1–8. doi:10.1016/j.cub.2008.11.058. PMID 19135370.
  9. ↑ Lipson, Mark; Szécsényi-Nagy, Anna; Mallick, Swapan; Pósa, Annamária; Stégmár, Balázs; Keerl, Victoria; Rohland, Nadin; Stewardson, Kristin; Ferry, Matthew (November 2017). „Parallel palaeogenomic transects reveal complex genetic history of early European farmers“. Nature. 551 (7680): 368–372. Bibcode:2017Natur.551..368L. doi:10.1038/nature24476. PMC 5973800. PMID 29144465.
  10. ↑ Schuenemann, Verena J.; Peltzer, Alexander; Welte, Beatrix; van Pelt, W. Paul; Molak, Martyna; Wang, Chuan-Chao; Furtwängler, Anja; Urban, Christian; Reiter, Ella (August 2017). „Ancient Egyptian mummy genomes suggest an increase of Sub-Saharan African ancestry in post-Roman periods“. Nature Communications. 8 (1): 15694. Bibcode:2017NatCo...815694S. doi:10.1038/ncomms15694. PMC 5459999. PMID 28556824.
  11. ↑ Fregel, Rosa; Méndez, Fernando L.; Bokbot, Youssef; Martín-Socas, Dimas; Camalich-Massieu, María D.; Santana, Jonathan; Morales, Jacob; Ávila-Arcos, María C.; Underhill, Peter A. (26 June 2018). „Ancient genomes from North Africa evidence prehistoric migrations to the Maghreb from both the Levant and Europe“. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 115 (26): 6774–6779. Bibcode:2018PNAS..115.6774F. bioRxiv 10.1101/191569. doi:10.1073/pnas.1800851115. PMC 6042094. PMID 29895688.
  12. ↑ Reidla, Maere; Kivisild, Toomas; Metspalu, Ene; Kaldma, Katrin; Tambets, Kristiina; Tolk, Helle-Viivi; Parik, Jüri; Loogväli, Eva-Liis; Derenko, Miroslava (November 2003). „Origin and Diffusion of mtDNA Haplogroup X“. The American Journal of Human Genetics. 73 (5): 1178–1190. doi:10.1086/379380. PMC 1180497. PMID 14574647.
  13. ↑ Shlush, Liran I.; Behar, Doron M.; Yudkovsky, Guennady; Templeton, Alan; Hadid, Yarin; Basis, Fuad; Hammer, Michael; Itzkovitz, Shalev; Skorecki, Karl (7 May 2008). „The Druze: A Population Genetic Refugium of the Near East“. PLOS ONE. 3 (5): e2105. Bibcode:2008PLoSO...3.2105S. doi:10.1371/journal.pone.0002105. PMC 2324201. PMID 18461126.
  14. ↑ „Dolan DNA Learning Center – Native American haplogroups: European lineage, Douglas Wallace“. Dnalc.org. Посетено на 2011-01-28.
  15. ↑ „The peopling of the Americas: Genetic ancestry influences health“. Scientific American.
  16. ↑ „Learn about Y-DNA Haplogroup Q“. Wendy Tymchuk – Senior Technical Editor. Genebase Systems. 2008. Архивирано од изворникот (Verbal tutorial possible) на 22 June 2010. Посетено на 2009-11-21.
  17. ↑ 17,0 17,1 Fagundes, Nelson J.R.; Kanitz, Ricardo; Eckert, Roberta; Valls, Ana C.S.; Bogo, Mauricio R.; Salzano, Francisco M.; Smith, David Glenn; Silva, Wilson A.; Zago, Marco A. (March 2008). „Mitochondrial Population Genomics Supports a Single Pre-Clovis Origin with a Coastal Route for the Peopling of the Americas“. The American Journal of Human Genetics. 82 (3): 583–592. doi:10.1016/j.ajhg.2007.11.013. PMC 2427228. PMID 18313026.
  18. ↑ „An mtDNA view of the peopling of the world by Homo sapiens“. Cambridge DNA Services. 2007. Архивирано од изворникот на 2011-05-11. Посетено на 2011-06-01.
  19. ↑ Peñaloza-Espinosa, Rosenda I.; Arenas-Aranda, Diego; Cerda-Flores, Ricardo M.; Buentello-Malo, Leonor.; González-Valencia, Gerardo.; Torres, Javier; Álvarez, Berenice; Mendoza, Irma; Flores, Mario (2007). „Characterization of mtDNA Haplogroups in 14 Mexican Indigenous Populations“. Human Biology. 79 (3): 313–320. doi:10.1353/hub.2007.0042. PMID 18078204.
  20. ↑ Easton, R. D.; Merriwether, D. A.; Crews, D. E.; Ferrell, R. E. (July 1996). „mtDNA variation in the Yanomami: evidence for additional New World founding lineages“. American Journal of Human Genetics. 59 (1): 213–225. PMC 1915132. PMID 8659527.
  21. ↑ „The presence of mitochondrial haplogroup x in Altaians from South Siberia“. American Journal of Human Genetics. 69 (1): 237–241. Jul 2001. doi:10.1086/321266. PMC 1226041. PMID 11410843.
  22. ↑ Bradley, Bruce; Stanford, Dennis (December 2004). „The North Atlantic ice-edge corridor: A possible Palaeolithic route to the New World“. World Archaeology. 36 (4): 459–478. doi:10.1080/0043824042000303656.
  23. ↑ Carey, Bjorn (19 February 2006).
  24. ↑ "Сличностите во староста и географската распространетост за C4c и претходно анализираната лоза X2a обезбедуваат поддршка за сценариото за двојно потекло за Палео-Индијанците. Имајќи предвид дека C4c е длабоко вкоренет во азискиот дел од мтДНК филогенијата и е несомнено од азиско потекло, наодот дека C4c и X2a се карактеризираат со паралелни генетски истории, дефинитивно ја отфрла контроверзната хипотеза за атлантскиот глацијален влезен пат во Северна Америка.„Mitochondrial haplogroup C4c: a rare lineage entering America through the ice-free corridor?“. American Journal of Physical Anthropology. 147 (1): 35–39. Jan 2012. doi:10.1002/ajpa.21614. PMID 22024980.
  25. ↑ X2a is dated 12,8+7,1
    6,7     in Soares et al. (2009).
  26. ↑ "X2a не е пронајден никаде во Евроазија, а филогеографијата не ни дава убедлива причина да мислиме дека е поверојатно дека доаѓа од Европа отколку од Сибир. Понатаму, анализата на целосниот геном на Човекот Кеневик, кој припаѓа на најбазалната лоза на X2a досега идентификувана, не дава индикации за неодамнешното европско потекло и ја поместува местоположбата на најдлабоката гранка на X2a на западниот брег, во согласност со X2a што припаѓа на истата популација на предците како и другите основачки митохондријални хаплогрупи. Ниту, пак, било какви студии со висока резолуција за податоци ширум геномот од домородните американски популации дадоа докази за плеистоценското европско потекло или трансатлантскиот проток на гени." Raff, Jennifer A.; Bolnick, Deborah A (2015). „Does Mitochondrial Haplogroup X Indicate Ancient Trans-Atlantic Migration to the Americas? A Critical Re-Evaluation“. PaleoAmerica. 1 (4): 297–304. doi:10.1179/2055556315Z.00000000040.

Дополнителна литература

уреди
Преземено од „https://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=Хаплогрупа_X_(мтДНК)&oldid=5275470“