Хаплогрупа N (mtДНК)

Хаплогрупа N — клад на човечка митохондријална ДНК (mtДНК). Макрохаплогрупа, нејзините потомци се дистрибуирани низ многу континенти. Како и неговиот брат или сестра макрохаплогрупа М, макрохаплогрупата N е потомок на хаплогрупата L3.

Хаплогрупа N
Можно време на потекло~55-70,000 п.н.е.[1] или 50-65,000 п.н.е.[2]
Можно место на потеклоАзија[3][4][5][6] или Источна Африка[7][8][9]
ПредокL3
ПотомциN1'5, N2, N8, N9, N10, N11, N13, N14, N21, N22, A, I, O, R, S, X, Y, W
Својствени мутации8701, 9540, 10398, 10873, 15301[10]

Сите mtДНК хаплогрупи пронајдени надвор од Африка се потомци или на хаплогрупата N или на нејзината брат/сестра хаплогрупа M. M и N се потписните мајчински хаплогрупи кои ја дефинираат теоријата за неодамнешното африканско потекло на современите луѓе и последователните рани човечки миграции низ светот. Глобалната дистрибуција на хаплогрупите N и M покажува дека најверојатно имало барем една голема праисториска миграција на луѓето надвор од Африка, при што и N и M подоцна се развивале надвор од континентот.

Потекло

уреди
 
Предложени правци на почетната населба на Европа врз основа на mtДНК хаплогрупите M и N, Метспалу и сор. 2004 година. Голема поделена популација во близина на Персискиот Залив би ја објаснила сеприсутноста на Хаплогрупата N и отсуството на Хаплогрупата М во Западна Евроазија

Постои широко распространета согласност во научната заедница во врска со африканското потекло на хаплогрупата L3 (родителскиот клад на хаплогрупата N).[11] Сепак, дали мутациите што ја дефинираат самата хаплогрупа N првпат се случиле во Азија или Африка или не, е тема за тековна дискусија и проучување.[11]

Хипотезата за надвор од Африка доби генерализиран консензус. Сепак, многу конкретни прашања остануваат нерешени. Збунувачки е да се знае дали двете M и N макрохаплогрупи кои ја колонизираа Евроазија веќе беа присутни во Африка пред излезот.


Торони и сор. Во 2006 година се наведува дека Хаплогрупите M, N и R се случиле некаде помеѓу Источна Африка и Персискиот Залив.[12]

Исто така, поврзано со потеклото на хаплогрупата N е дали хаплогрупите на предците M, N и R биле дел од истата миграција надвор од Африка, или дали Хаплогрупата N ја напуштила Африка преку северната рута низ Левант, а М ја напуштила Африка преку Рогот на Африка. Оваа теорија беше предложена затоа што хаплогрупата N е далеку доминантна хаплогрупа во Западна Евроазија, а хаплогрупата М е отсутна во Западна Евроазија, но е доминантна во Индија и е вообичаена во регионите источно од Индија. Сепак, варијацијата на митохондријалната ДНК во изолираните „реликтни“ популации во југоисточна Азија и меѓу домородните Австралијци го поддржува ставот дека имало само едно растурање од Африка.[13] од Југоисточна Азија и домородните Австралијци поседуваат длабоки вкоренети клади на двете хаплогрупи М и Н. единствен миграциски пат надвор од Африка.[14] Овие наоди, исто така, ја нагласуваат важноста на индискиот потконтинент во раната генетска историја на човечкото населување и ширење.[15]

Хипотеза за азиско потекло

уреди

Хипотезата за Азија како место на потекло на хаплогрупата N е поддржана од следново:

  1. Хаплогрупата N се наоѓа во сите делови на светот, но има ниски честоти во Суб-Сахарска Африка. Според голем број студии, присуството на Хаплогрупата N во Африка е најверојатно резултат на назад миграција од Евроазија.[5]
  2. Најстарите клади на макрохаплогрупата N се наоѓаат во Азија и Австралија.
  3. Би било парадоксално што хаплогрупата N го поминала целото растојание до Австралија или Новиот свет, но сепак не успеала да влијае на другите популации во Африка, освен северноафриканците и Африканците од рогови.
  4. Варијацијата на митохондријалната ДНК во изолираните „реликтни“ популации во југоисточна Азија го поддржува ставот дека имало само едно растурање од Африка.[16] Распределбата на најраните гранки во хаплогрупите M, N и R низ Евроазија и Океанија обезбедува дополнителен доказ за сценариото на три-основачи-mtДНК и единствена миграциска рута надвор од Африка.[14] Овие наоди, исто така, ја нагласуваат важноста на индискиот потконтинент во раната генетска историја на човечкото населување и ширење.[17] Затоа, историјата на Н е слична на М и Р кои имаат најверојатно потекло во Јужна Азија.

Студијата (Ваи и сор. 2019) открива базална гранка на мајчината хаплогрупа N во раниот неолит во северноафриканските остатоци од либиската локација Такаркори. Авторите предлагаат дека N најверојатно се разделил од L3 на Арапскиот полуостров, а подоцна мигрирал назад во Северна Африка, при што нејзината сестринска хаплогрупа М, исто така, веројатно ќе се раздели од L3 на Блискиот Исток, но исто така сугерираат дека N можеби се разделил во Северна Африка. и наведете дека се неопходни повеќе информации за да бидете сигурни.

Хипотеза за африканско потекло

уреди

Според Томас Кивисилд „недостатокот на L3 лоза различни од M и N во Индија и меѓу не-африканските митохондрии воопшто сугерира дека најраната миграција(и) на современите луѓе веќе ги носела овие два mtДНК предци, преку рутата на заминување преку Рогот на Африка.

Во 2019 година, студија на Ваи и сор. презентираше докази за базална гранка на хаплогрупата N од неолитската Сахара. Тие сугерираат дека N или се оддалечил од хаплогрупата L3 на Блискиот Исток (најверојатно на Арапскиот полуостров, по излегувањето на L3 од Африка), потоа повторно мигрирал во Северна Африка, или дека наместо тоа можеби потекнувал од Северна Африка (се разделил од L3 таму).

Распространетост

уреди
 
Рута на дисперзија на Хаплогрупата N и нејзините подгрупи

Хаплогрупата N е изведена од предците L3 макрохаплогрупа, која ја претставува миграцијата дискутирана во теоријата за неодамнешното африканско потекло на современите луѓе. Хаплогрупата N е прадедовска хаплогрупа на речиси сите клади денес распространети во Европа и Океанија, како и многу од нив во Азија и Америка. Се верува дека се појавило во слично време на хаплогрупата М.

Распространетост на подгрупи

уреди

Изведените клади од хаплогрупата N ја вклучуваат макро-хаплогрупата R и нејзините потомци, и хаплогрупите A, I, S, W, X и Y.

Ретка некласифицирана хаплогрупа N* е пронајдена меѓу фосилите кои припаѓаат на Кардијалната и епикардијалната култура и пред-грнчарскиот неолитски B.[18] Ретка некласифицирана форма на N е исто така пријавена во современ Алжир.[19]

  • Хаплогрупа N1'5
    • Хаплогрупа N1
      • Хаплогрупа N1b
      • N1a'c'd'e'I
        • Хаплогрупа N1c
        • N1a'd'e'I
          • Хаплогрупа N1d
          • N1a'e'I
            • Хаплогрупа N1a
            • N1e'I
              • Хаплогрупа N1e
              • Хаплогрупа I
    • Хаплогрупа N5
    • Хаплогрупа N2
      • Хаплогрупа N2a
      • Хаплогрупа W
    • Хаплогрупа N3
        • Хаплогрупа N3a
        • Хаплогрупа N3a1
      • Хаплогрупа N3b
    • Хаплогрупа N7
      • Хаплогрупа N7a
        • Хаплогрупа N7a1
        • Хаплогрупа N7a2
      • Хаплогрупа N7b
    • Хаплогрупа N8
    • Хаплогрупа N9
      • Хаплогрупа N9a
        • Хаплогрупа N9a12
        • Хаплогрупа N9a-C16261T
          • Хаплогрупа N9a-C16261T*
          • Хаплогрупа N9a-A4129G-A4913G-T12354C-A12612G-C12636T-T16311C!
          • Хаплогрупа N9a1'3
            • Хаплогрупа N9a1
              • Хаплогрупа N9a1a
              • Хаплогрупа N9a1b
              • Хаплогрупа N9a1c
            • Хаплогрупа N9a3
              • Хаплогрупа N9a3a
          • Хаплогрупа N9a2'4'5'11
            • Хаплогрупа N9a2
              • Хаплогрупа N9a2a
                • Хаплогрупа N9a2a1
                • Хаплогрупа N9a2a2
                • Хаплогрупа N9a2a3
                • Хаплогрупа N9a2a4
              • Хаплогрупа N9a2b
              • Хаплогрупа N9a2c
                • Хаплогрупа N9a2c*
                • Хаплогрупа N9a2c1
              • Хаплогрупа N9a2d
              • Хаплогрупа N9a2e
            • Хаплогрупа N9a4
              • Хаплогрупа N9a4a
              • Хаплогрупа N9a4b
                • Хаплогрупа N9a4b*
                • Хаплогрупа N9a4b1
                • Хаплогрупа N9a4b2
            • Хаплогрупа N9a5
              • Хаплогрупа N9a5*
              • Хаплогрупа N9a5a
              • Хаплогрупа N9a5b
            • Хаплогрупа N9a11
          • Хаплогрупа N9a6
            • Хаплогрупа N9a6a
            • Хаплогрупа N9a6b
          • Хаплогрупа N9a7
          • Хаплогрупа N9a8
          • Хаплогрупа N9a9
          • Хаплогрупа N9a10
            • Хаплогрупа N9a10a
              • Хаплогрупа N9a10a1
              • Хаплогрупа N9a10a2
                • Хаплогрупа N9a10a2a
            • Хаплогрупа N9a10b
      • Хаплогрупа N9b
        • Хаплогрупа N9b1
          • Хаплогрупа N9b1a
          • Хаплогрупа N9b1b
          • Хаплогрупа N9b1c
            • Хаплогрупа N9b1c1
        • Хаплогрупа N9b2
          • Хаплогрупа N9b2a
        • Хаплогрупа N9b3
        • Хаплогрупа N9b4
      • Хаплогрупа Y
        • Хаплогрупа Y1
          • Хаплогрупа Y1a
            • Хаплогрупа Y1a1
            • Хаплогрупа Y1a2
          • Хаплогрупа Y1b
            • Хаплогрупа Y1b1
          • Хаплогрупа Y1c
        • Хаплогрупа Y2
          • Хаплогрупа Y2a
            • Хаплогрупа Y2a1
              • Хаплогрупа Y2a1a
          • Хаплогрупа Y2b
    • Хаплогрупа N10
    • Хаплогрупа N11
      • N11a
        • N11a1
          • N11a1a
          • N11a1b
        • N11a2
      • N11b
    • Хаплогрупа O
    • Хаплогрупа N13
    • Хаплогрупа N14
    • Хаплогрупа N21
    • Хаплогрупа N22
    • Хаплогрупа A
    • Хаплогрупа S
    • Хаплогрупа X
      • Хаплогрупа X1
      • Хаплогрупа X2
    • Хаплогрупа R

Подклади

уреди

Дрво

уреди

Ова филогенетско дрво на подкладите на хаплогрупата N се заснова на трудот на Манис ван Овен и Манфред Кајзер Ажурирано сеопфатно филогенетско дрво на глобалната варијација на човечката митохондријална ДНК и последователните објавени истражувања.

  • Н
    • N1'5
      • N1
        • N1a'c'd'e'I
          • N1a'd'e'I
            • N1a'e'I
              • N1a
                • N1a1
                  • N1a1a
              • N1e'I
                • Јас
                • N1e
            • N1d
          • N1c
        • N1b
          • N1b1
            • N1b1a
            • N1b1b
            • N1b1c
              • N1b1d
          • N1b2
      • N5
    • N2
      • N2a
      • В
    • N3
      • N3a
        • N3a1
      • N3b
    • N7
      • N7a
        • N7a1
        • N7a2
      • N7b
    • N8
    • N9
      • N9a
        • N9a1'3
          • N9a1
          • N9a3
        • N9a2'4'5
          • N9a2
            • N9a2a'b
              • N9a2a
              • N9a2b
            • N9a2c
            • N9a2d
          • N9a4
          • N9a5
        • N9a6
          • N9a6a
      • N9b
        • N9b1
          • N9b1a
          • N9b1b
          • N9b1c
            • N9b1c1
        • N9b2
        • N9b3
      • Y
    • N10
      • N10a
      • N10b
    • N11
      • N11a
        • N11a1
        • N11a2
      • N11b
    • N13
    • N14
    • N21
    • N22
    • А
    • О
      • О1
    • С
    • X

Наводи

уреди
  1. Soares, Pedro; Ermini, Luca; Thomson, Noel; Mormina, Maru; Rito, Teresa; Röhl, Arne; Salas, Antonio; Oppenheimer, Stephen; MacAulay, Vincent; Richards, Martin B. (2009). „Correcting for Purifying Selection: An Improved Human Mitochondrial Molecular Clock“. The American Journal of Human Genetics. 84 (6): 740–59. doi:10.1016/j.ajhg.2009.05.001. PMC 2694979. PMID 19500773.
  2. Vai S, Sarno S, Lari M, Luiselli D, Manzi G, Gallinaro M, Mataich S, Hübner A, Modi A, Pilli E, Tafuri MA, Caramelli D, di Lernia S (March 2019). „Ancestral mitochondrial N lineage from the Neolithic 'green' Sahara“. Sci Rep. 9 (1): 3530. Bibcode:2019NatSR...9.3530V. doi:10.1038/s41598-019-39802-1. PMC 6401177. PMID 30837540.
  3. MacAulay, V.; Hill, C; Achilli, A; Rengo, C; Clarke, D; Meehan, W; Blackburn, J; Semino, O; и др. (2005). „Single, Rapid Coastal Settlement of Asia Revealed by Analysis of Complete Mitochondrial Genomes“ (PDF). Science. 308 (5724): 1034–36. Bibcode:2005Sci...308.1034M. doi:10.1126/science.1109792. PMID 15890885. S2CID 31243109. Haplogroup L3 (the African clade that gave rise to the two basal non-African clades, haplogroups M and N) is 84,000 years old, and haplogroups M and N themselves are almost identical in age at 63,000 years old, with haplogroup R diverging rapidly within haplogroup N 60,000 years ago.
  4. Richards, Martin; Bandelt, Hans-Jürgen; Kivisild, Toomas; Oppenheimer, Stephen (2006). „A Model for the Dispersal of Modern Humans out of Africa“. Во Bandelt, Hans-Jürgen; Macaulay, Vincent; Richards, Martin (уред.). Human Mitochondrial DNA and the Evolution of Homo sapiens. Nucleic Acids and Molecular Biology. 18. стр. 225–65. doi:10.1007/3-540-31789-9_10. ISBN 978-3-540-31788-3. subclades. L3b d, L3e and L3f, for instance, are clearly of African origin, whereas haplogroup N is of apparently Eurasian origin
  5. 5,0 5,1 Gonder, M. K.; Mortensen, H. M.; Reed, F. A.; De Sousa, A.; Tishkoff, S. A. (2006). „Whole-mtDNA Genome Sequence Analysis of Ancient African Lineages“. Molecular Biology and Evolution. 24 (3): 757–68. doi:10.1093/molbev/msl209. PMID 17194802.
  6. Olivieri, A.; Achilli, A.; Pala, M.; Battaglia, V.; Fornarino, S.; Al-Zahery, N.; Scozzari, R.; Cruciani, F.; Behar, D. M.; Dugoujon, J.-M.; Coudray, C.; Santachiara-Benerecetti, A. S.; Semino, O.; Bandelt, H.-J.; Torroni, A. (2006). „The mtDNA Legacy of the Levantine Early Upper Palaeolithic in Africa“. Science. 314 (5806): 1767–70. Bibcode:2006Sci...314.1767O. doi:10.1126/science.1135566. PMID 17170302. S2CID 3810151. The scenario of a back-migration into Africa is supported by another feature of the mtDNA phylogeny. Haplogroup M's Eurasian sister clade, haplogroup N, which has a very similar age to M and no indication of an African origin
  7. Kivisild T, Rootsi S, Metspalu M, и др. (2003). „The genetic heritage of the earliest settlers persists both in Indian tribal and caste populations“. American Journal of Human Genetics. 72 (2): 313–32. doi:10.1086/346068. PMC 379225. PMID 12536373."Also, the lack of L3 lineages other than M and N in India and among non-African mitochondria in general suggests that the earliest migration(s) of modern humans already carried these two mtDNA ancestors, via a departure route over the horn of Africa."
  8. Kivisild; и др. (2007). „Genetic Evidence of Modern Human Dispersals in South Asia“. The Evolution and History of Human Populations in South Asia. Springer. ISBN 9781402055621.
  9. Osman, Maha M.; и др. „Mitochondrial HVRI and whole mitogenome sequence variations portray similar scenarios on the genetic structure and ancestry of northeast Africans“ (PDF). Institute of Endemic Diseases. Meta Gene. Архивирано од изворникот (PDF) на 2021-06-25. Посетено на 2024-02-03.
  10. van Oven M, Kayser M (2009). „Updated comprehensive phylogenetic tree of global human mitochondrial DNA variation“. Human Mutation. 30 (2): E386–94. doi:10.1002/humu.20921. PMID 18853457. S2CID 27566749.
  11. 11,0 11,1 González, Ana M; Larruga, José M; Abu-Amero, Khaled K; Shi, Yufei; Pestano, José; Cabrera, Vicente M (2007). „Mitochondrial lineage M1 traces an early human backflow to Africa“. BMC Genomics. 8: 223. doi:10.1186/1471-2164-8-223. PMC 1945034. PMID 17620140.
  12. Torroni, A; Achilli, A; MacAulay, V; Richards, M; Bandelt, H (2006). „Harvesting the fruit of the human mtDNA tree“. Trends in Genetics. 22 (6): 339–45. doi:10.1016/j.tig.2006.04.001. PMID 16678300.
  13. MacAulay, V.; Hill, C; Achilli, A; Rengo, C; Clarke, D; Meehan, W; Blackburn, J; Semino, O; и др. (2005). „Single, Rapid Coastal Settlement of Asia Revealed by Analysis of Complete Mitochondrial Genomes“ (PDF). Science. 308 (5724): 1034–36. Bibcode:2005Sci...308.1034M. doi:10.1126/science.1109792. PMID 15890885.
  14. 14,0 14,1 „Phylogeny of mitochondrial DNA macrohaplogroup N in India, based on complete sequencing: implications for the peopling of South Asia“. American Journal of Human Genetics. 75 (6): 966–78. 2004. doi:10.1086/425871. PMC 1182158. PMID 15467980.
  15. Maji, Suvendu; Krithika, S.; Vasulu, T. S. (2008). „Distribution of Mitochondrial DNA Macrohaplogroup N in India with Special Reference to Haplogroup R and its Sub-Haplogroup U“ (PDF). International Journal of Human Genetics. 8 (1–2): 85–96. doi:10.1080/09723757.2008.11886022.
  16. MacAulay, V.; Hill, C; Achilli, A; Rengo, C; Clarke, D; Meehan, W; Blackburn, J; Semino, O; и др. (2005). „Single, Rapid Coastal Settlement of Asia Revealed by Analysis of Complete Mitochondrial Genomes“ (PDF). Science. 308 (5724): 1034–36. Bibcode:2005Sci...308.1034M. doi:10.1126/science.1109792. PMID 15890885.
  17. Maji, Suvendu; Krithika, S.; Vasulu, T. S. (2008). „Distribution of Mitochondrial DNA Macrohaplogroup N in India with Special Reference to Haplogroup R and its Sub-Haplogroup U“ (PDF). International Journal of Human Genetics. 8 (1–2): 85–96. doi:10.1080/09723757.2008.11886022.
  18. Fernández, Eva; и др. (2014). „Ancient DNA analysis of 8000 BC near eastern farmers supports an early neolithic pioneer maritime colonization of Mainland Europe through Cyprus and the Aegean Islands“. PLOS Genetics. 10 (6): e1004401. doi:10.1371/journal.pgen.1004401. PMC 4046922. PMID 24901650.
  19. Bekada, Asmahan; Arauna, Lara R.; Deba, Tahria; Calafell, Francesc; Benhamamouch, Soraya; Comas, David; Kayser, Manfred (24 September 2015). „Genetic Heterogeneity in Algerian Human Populations“. PLOS ONE. 10 (9): e0138453. Bibcode:2015PLoSO..1038453B. doi:10.1371/journal.pone.0138453. PMC 4581715. PMID 26402429.

Надворешни врски

уреди