Двострани животни

сите животни кои имаат двострана симетрија
Двострани животни
Период: ЕдиакариумДенес
Разновидност на двостраните животни
Научна класификација
Царство: Animalia
Потцарство: Eumetazoa
Нерангирано: ParaHoxozoa
Нерангирано: Bilateria
Колена
Синоними

Триплобласти Lankester, 1873

Двострани животни (науч. Bilateria) или триплобластиживотински организми со билатерална (двострана) симетричност на телото. Тие имаат глава (преден дел од телото) и опашка (заден дел од телото), како и грб (дорзален дел од телото) и стомак (вентрален дел од телото); затоа тие имаат и лева и десна страна на телото.[1]

Ова е голема група на животински организми и ги вклучуваат мнозинството на познати животински колена, освен сунѓерите, реброносците, плочкестите животни, и жаркарите. Ембрионите на двостраните животни се триплобластични (трослојни), и имаат три герминативни слоеви: ендодерм, мезодерм и ектодерм. Речиси сите се двострано симетрични, а единствен исклучок се иглокожите, кои како возрасни се радијално симетрични, но нивните ларви се двострано симетрични.

Освен неколку колена (на пример, сплесканите црви и Gnathostomulida), двостраните животни имаат целосен дигестивен систем со посебни уста и анус. Кај некои двостраните животни недостасуваат телесни празнини (ацеломати, во кои спаѓаат сплесканите црви, мешестотрепчестите црви и Gnathostomulida), додека други имаат примарни телесни празнини (кои произлегуваат од бластоцелот, како псевдоцеломи) или секундарни телесни празнини (кои се појавуваат de novo, на пример целомот).[2][3]

Телесна градба

уреди
 
План на телото на идеализирано црволико двострано животно.

Најраните двострани животни биле црволики животни, а нивното тело може да се сфати како цилиндар со желудочна цевка (црево) во средината, која има два отвора - уста и анус. Околу желудочната цевка (стомакот) се наоѓа внатрешната телесна празнина, која може да биде целом или псевдоцелом. Животните со двострана симетричност имаат глава (преден крај) и опашка (заден крај), како и грб (дорзална страна) и стомак (вентрална страна); од овде произлегува дека тие исто така имаат лева страна и десна страна.[4][5]

Бидејќи овие животни имаат преден крај на телото, тоа значи дека овој дел од телото ќе биде најизложен на стимули, што од своја страна поттикнува цефализација, односно развој на глава со сетилни органи и уста.[6] Многу двострани животни имаат комбинација од циркуларни (кружни) мускули, кои го стеснуваат телото, што предизвикува издолжување, и надолжни мускули, кои го скратуваат телото;[5] оваа комбинација им овозможува на животните со меки тела да се движат со перисталтика.[7] Тие, исто така, имаат и црево, кое се протега низ цилиндричното тело од устата до анусот. Многу колена на двострани животни имаат примарни ларви, кои пливаат со помош на трепки, и имаат апикален орган кој содржи сетилни клетки. Сепак, постојат исклучоци за секоја од овие одлики; на пример, возрасните иглокожи се радијално симетрични (за разлика од нивните ларви), а одредени паразитски црви имаат исклучително упростена градба на телото.[4][5]

Еволуција

уреди

Хипотетичкиот најскорешен древен заеднички предок на сите двострани животни е наречен „прадвострано (урбилатерално) животно“.[8][9] Природата на ова најрано двострано животно сѐ уште е тема на дебата. Една група на научници сметале дека ацеломатите се предци на сите други групи на двострани животни (планулоидна-ацелоидна хипотеза на Лудвиг фон Граф, Иљја Мечников, Либи Химан и Луитфрид фон Салвини-Плавен), додека друга група на научници сметале дека првото двострано животно било целомат, а ацеломатите (сплесканите црви и мешестотрепчестите црви) секундарно ги изгубиле телесните празнини (архицеломатна хипотеза и нејзини варијации, како што се Gastrea на Ернст Хекел и Адам Сеџвик, Bilaterosgastrea на Карл Густав Јегерстен, и Trochaea на Нилсен).

Постојат фосилни остатоци на двострани животни од едиакариумот, а првиот bona fide фосил на двострано животно е Kimberella, за кој е одредено дека потекнува пред 555 милиони години.[10] Постарите фосили се контроверзни; фосилот Vernanimalcula може да претставува најраното познато двострано животно, но, исто така, може да претставува меур.[11][12] Познати се фосилни ембриони од времето на Vernanimalcula (580 милиони години), но ниту еден нема двострани афинитети.[13] Во Такуари формацијата, во Уругвај, пронајдени се мали јамички за кои се верува дека се стари најмалку 585 милиони години, а се верува дека нив ги направиле примитивни двострани животни со риење во песокот.

Филогенија

уреди

Постојат две главни гранки, натколена, на двострани животни — второусни (деутеростоми, Второусни) и првоусни (протостоми, Protostomia). Во второусните спаѓаат иглокожите, полухордовите животни, хордовите животни и неколку помали колена. Во првоусните спаѓаат членконогите, прстенестите црви, мекотелите, сплесканите црви и многу други колена. Постојат неколку значајни разлики помеѓу овие две натколена, а најголемата е начинот на кој им се развива ембрионот. Имено, кај првоусните, првиот отвор кој се формира на ембрионот се развива понатаму во уста, додека кај второусните првиот отвор се развива понатаму во анус. Во денешната таксономија признаени се најмалку две други натколена во склоп на првоусните, Ecdysozoa[14] (преслекувачи) и Spiralia.[14][15][16][17] Стреловидните црви (Chaetognatha) е клад кој досега бил најтежок за класификација, но неодамнешните студии го вклучуваат во Gnathifera.[18][19][20]

Подолу е прикажано најновото (2011 година) филогенетско дрво на двостраните животни, иако позициите на одредени кладови сѐ уште се контроверзни (испрекинати линии).[20][21][22][23][24] Знакот Mya означува милиони години, времето кое било потребно да одредени кладови дивергираат во други кладови.[25]

Planulozoa

Cnidaria  


Bilateria

Proarticulata


Xenacoelomorpha

Xenoturbellida  


Acoelomorpha

Nemertodermatida



Acoela  




Бубрежни
Второусни
Chordata

Cephalochordata  


Olfactores

Urochordata  



Craniata/Vertebrata  




Ambulacraria

Echinodermata  



Hemichordata  



Cambroernida





Saccorhytus coronarius




Vetulocystids



Vetulicolians  





Protostomia
Ecdysozoa

Nematoida

Nematoda  



Nematomorpha  





Loricifera  


Panarthropoda

Onychophora  


Tactopoda

Tardigrada  



Arthropoda  






Scalidophora

Priapulida  



Kinorhyncha  




Spiralia
Gnathifera

Rotifera  



Chaetognatha  



Platytrochozoa

Platyhelminthes  


Lophotrochozoa

Mollusca  



Annelida  






Kimberella  






Поврзано

уреди

Наводи

уреди
  1. Brusca, Richard C. (2016). Introduction to the Bilateria and the Phylum Xenacoelomorpha | Triploblasty and Bilateral Symmetry Provide New Avenues for Animal Radiation (PDF). Invertebrates. Sinauer Associates. стр. 345–372. ISBN 978-1605353753. Архивирано од изворникот (PDF) на 2019-04-24. Посетено на 2019-05-31.
  2. „Probable ancestor of cephalochordates“ (PDF). PENICHEFOSSIL. Архивирано од изворникот (PDF) на 2015-11-23. Посетено на 9 January 2017.
  3. „Ediacaran fauna worms“. Walter Jahn. Посетено на 9 January 2017.Suny Orange
  4. 4,0 4,1 Minelli, Alessandro (2009). Perspectives in Animal Phylogeny and Evolution. Oxford University Press. стр. 53. ISBN 978-0-19-856620-5.
  5. 5,0 5,1 5,2 Brusca, Richard C. (2016). Introduction to the Bilateria and the Phylum Xenacoelomorpha | Triploblasty and Bilateral Symmetry Provide New Avenues for Animal Radiation (PDF). Invertebrates. Sinauer Associates. стр. 345–372. ISBN 978-1605353753. Архивирано од изворникот (PDF) на 2019-04-24. Посетено на 2019-05-31.
  6. Грешка во Lua: bad argument #1 to 'match' (string expected, got nil)
  7. Quillin, K. J. (May 1998). „Ontogenetic scaling of hydrostatic skeletons: geometric, static stress and dynamic stress scaling of the earthworm lumbricus terrestris“. The Journal of Experimental Biology. 201 (12): 1871–83. PMID 9600869.
  8. Грешка во Lua: bad argument #1 to 'match' (string expected, got nil)
  9. Грешка во Lua: bad argument #1 to 'match' (string expected, got nil)
  10. Грешка во Lua: bad argument #1 to 'match' (string expected, got nil)
  11. Грешка во Lua: bad argument #1 to 'match' (string expected, got nil)
  12. Грешка во Lua: bad argument #1 to 'match' (string expected, got nil)
  13. Грешка во Lua: bad argument #1 to 'match' (string expected, got nil)
  14. 14,0 14,1 Грешка во Lua: bad argument #1 to 'match' (string expected, got nil)
  15. Грешка во Lua: bad argument #1 to 'match' (string expected, got nil)
  16. Грешка во Lua: bad argument #1 to 'match' (string expected, got nil)
  17. „The Invertebrate Animals“. Архивирано од изворникот на 2010-03-10. Посетено на 2019-05-31.
  18. Грешка во Lua: bad argument #1 to 'match' (string expected, got nil)
  19. Грешка во Lua: bad argument #1 to 'match' (string expected, got nil)
  20. 20,0 20,1 Грешка во Lua: bad argument #1 to 'match' (string expected, got nil)
  21. Грешка во Lua: bad argument #1 to 'match' (string expected, got nil)
  22. Грешка во Lua: bad argument #1 to 'match' (string expected, got nil)
  23. „Palaeos Metazoa: Ecdysozoa“. palaeos.com. Посетено на 2017-09-02.
  24. Грешка во Lua: bad argument #1 to 'match' (string expected, got nil)
  25. Грешка во Lua: bad argument #1 to 'match' (string expected, got nil)

Надворешни врски

уреди