Крвоток

Крвотокот (циркулаторен систем, во поширока смисла) кај целиот животински свет е одговорен за транспортот на материите низ организмот, и тоа:

• Хранливите материи и кислородот до клетките.
• Екскретите (метаболитите) од клетките.

Приказ на срцето и поголемите вени и артерии

Исто така, овој органски систем учествува и во имунитетот на организмот.

Кај цицачите се среќаваат два вида на циркулаторни системи и тоа:

• Крвен (кардиоваскуларен) систем, кој е од затворен тип на циркулаторен систем.
• Лимфен систем, кој е од отворен тип на циркулаторен систем.

Крвниот (кардиоваскуларен) систем се состои од срце, крвни садови и крв.

Лимфниот систем се состои од лимфа, лимфни садови и лимфоидни органи.

Функциите на крвотокот се следните:

• пренос на гасови (главно O₂ и CO₂)
• пренос на екскрети од ткивата до жабрите, белите дробови и кожата
• пренос на хранливи материи од цревата
• пренос на хормони
• пренос на составните делови на имунолошкиот систем
• осморегулација и
• терморегулација.

Еволуција на крвотокот систем кај ‘рбетниците

Првите ‘рбетници решиле многу анатомски предизвици симултано. Овие системи морале да коеволуираат бидејќи сите тие се меѓузависни. Подобрувањата кај еден систем ја зголемиле селекцијата за подобрувања кај еден или повеќе други системи. На пример, појавата на мускулната голтка довело до еволуција на вилиците и многу ја забрзало ефикасноста во примањето на храната. Исто така, можноста да се испумпуваат големи волумени вода преку голтката дозволила да се појават органи за размена на гасови - жабри - токму околу голтката. Подобрувањата во респираторниот и дигестивниот систем барале начин за доставување на гасови и хранливи материи до телесните ткива (и метаболичките екскрети од ткивата). Срцето се развило како специјализирана пумпа.

Сè на сè, најголемата промена во крвотокот кај ‘рбетниците е од единечен крвоток до двоен крвоток. Единечен крвоток е тој кој оди од срцето до жабрите, а оттука до телото и назад до срцето, како што е кај повеќето риби. Двојниот крвоток оди од срцето до белите дробови и назад (белодробен или мал крвоток), а потоа од срцето до телото и назад (системски или голем крвоток). Дводишалките, водоземците, влекачите, птиците и цицачите покажуваат различен степен на разновидност во двојниот крвоток.

Раната еволуција на кардиоваскуларниот систем е тесно поврзана со раните промени во голтката. Најраната голтка која се среќава кај пред-‘рбетниците била во форма на кошница која служела за филтерно исхранување. Подоцна станала васкуларизирана и поврзана со жабрите и имала голема површина за гасна размена. Првобитниот план на крвоток бил: тело → срце → жабри → тело. Сите риби (освен дводишалките) имаат ваков крвоток. Бројот на жабрени лакови кои носат жабри се намалил, почнувајќи од безвиличните риби (Agnatha) па до виличните риби (Gnathostoma) делумно бидејќи еден од лаковите го формирал работ на новоеволуираната вилица, но исто така и поради целокупна редукција на голткините лакови. Безвиличните миксини, претставници од наједноставната класа на ‘рбетници, поседуваат 15 аортни лакови. Змиулката, претставник од следната едноставна класа на ‘рбетници, има 7 аортни лакови. Првиот лак бил изгубен некаде меѓу безвиличните и виличните риби. Вториот лак ги образувал скелетните елементи на работ на вилицата, оставајќи 5 жабрени лакови кои носат жабри.

Лаковите кои носат жабри (и со тоа се снабдени со крв) се нумерирани како 2, 3, 4, 5 и 6, што го одразува првобитниот план на градба на циркулаторниот систем кај ‘рбетниците. Ова е почетна точка за еволуција на крвните садови кај ‘рбетниците кои дишат воздух. Понапредните риби (целокоскени риби) ја поедноставиле својата голтка само на четири пара на жабри на лаковите 3, 4, 5 и 6, но тие се наоѓаат на различна еволутивна линија од онаа која води кон цицачите.

Првобитната градба на крвотокот е претставена со артериски конус (conus arteriosus) кој се одделува кранијално од едноделната комора и образува стомачна аорта која оди долж основата на голтката. Аферентните жабрени артерии (во кои тече крв сиромашна со O₂) се разгрануваат лево и десно на секој жабрен лак за да донесат крв до жабрите на секоја страна од телото. Крвта излегува од жабрите дорзално преку еферентни жабрени артерии (во кои тече крв збогатена со O₂). Еферентните жабрени артерии се спојуваат со другите артерии од секоја страна на голтката во две кратки грбни аорти кои одат кон опашката (т.е. се насочени каудално). Двете аорти се спојуваат понатаму на каудалниот крај на голтката и образуваат единечна грбна аорта која продолжува каудално за да ги снабди телесните ткива со оксигенирана крв. Содржината на кислород во воздухот изнесува околу 20% што е многу повеќе од заситувањето на растворениот кислород во водата. Водата се заситува при околу 0,001% кислород при идеални услови. На топли температури, можноста на водата да го задржи кислородот се намалува. Распаѓањето (оксидацијата) на органската материја од страна на микробните организми најчесто отстранува само дел или целиот кислород од водата, што доведува до помор на рибите. Рибите кои имаат можност да дишат атмосферски кислород ги има најмногу во станишта каде нивоата на кислород во водата често опаѓаат близу нулата. Резноперковите дводишалки развиле меуресто издолжување на хранопроводот што им овозможило на голтаат воздух и да го задржат за подолг период. Екстракцијата на овој додатен кислород била засилена со натамошна васкуларизација на ,,белиот дроб‘‘ (меурестото издолжување). Снабдувањето со крв започнало да се обавува со најблискиот крвен сад, а тоа бил еферентната жабрена артерија од шестиот аортен лак. Овој сад станал белодробна артерија и го означува почетокот на двојниот крвоток. Крвта се враќа од белиот дроб до преткомората по пат на белодробна вена која донесува крв богата со кислород. Преткомрата кај дводишалките станала делумно поделена за да ја држи одделно оксигенираната крв со потекло од белиот дроб од деоксигениранта крв што се враќа од телото. Шестиот аортен лак кој донесува крв до белиот дроб ја задржал врската со парот на грбни аорти. Оваа врска е позната како ductus arteriosus.

Водоземци

Водоземците го наследиле начинот на крвоток од дводишалките, но има и некои мали измени. Вториот аортен лак е изгубен кај водната фаза (ларвениот развиток). Кај ларвените дождовници, жабрените лакови 3-5 доставуваат крв до надворешните жабри. Шестиот аортен лак го снабдува белиот дроб кој е во развој. Полноглавците од жабата имаат внатрешни жабри кои се снабдени од аортните лакови 3-6. Кај возрасните водоземци надворешните жабри се изгубени, но аортните лакови остануваат како системски крвоносни садови. Лаковите 4, 5 и 6 носат крв до телото (и до белите дробови и кожата) каудално до срцето, додека третиот лак носи крв во главениот регион. Сегментот од парните грбни аорти меѓу лаковите 3 и 4 е изгубен кај возрасните водоземци, со што ефикасно се одделува крвта што тече кон главениот регион од крвта која тече кон остатокот на телото. Овој сегмент се нарекува каротиден канал. Затворањето на каротидниот канал го зголемува притисокот на крвта што оди во главата. Ductus arteriosus се задржува кај возрасните дождовници, но се губи кај возрасните жаби. Петтиот аортен лак е исто така изгубен. Затоа жабите имаат целосно одделен белодробен и системски крвоток. Лакот 4 го снабдува системскиот крвоток, лакот 6 функционира како белодробна артерија, додека лакот 3 ги образува каротидните артерии. Кај дождовниците кои немаат бели дробови (плетодонти), жабрениот лак 6 носи крв до кожата на вратот и грбот, така што сè уште служи како снабдувач за гасна размена на респираторната површина.

Влекачи

Кај влекачите се задржани левите и десните аортни лакови со број 3, 4 и 6. Лакот 5 е изгубен. Лакот 3 ги образува левата и десната каротидна артерија кои водат во главата. Лакот 4 ги образува левиот и десниот аортен лак кои носат крв во останатиот системски крвоток. Аортните лакови и понатаму го следат патот на жабрите кои веќе не постојат. Аортните лакови се насочуваат кранијално од срцето (каде биле жабрите), потоа се свиваат каудално и дорзално на левата и десната страна, повторно, како да ги снабдуваат жабрите на левата и десната страна од голтката. Аортните лакови се среќаваат над срвето и се спојуваат, по што даваат единечна грбна аорта која оди каудално. Лакот 6 ја образува единечната белодробна артерија. Сумарно, стомачната аорта која излегува од комората на срцето е поделена на три садови: левиот и десниот системски лакови (лак 4) и белодробното стебло (лак 6). Десниот системски лак е поголем од левиот системски лак. Каротидниот канал кој ги поврзува третиот и четвртиот жабрен лак останува отворен кај влекачите. Жабите се специјализирани водоземци, многу понапредни од сега веќе изумрените антракосаурски водоземци кои дале почеток на влекачите.

Крвоток кај безрбетниците

Анимација на циркулацијата на крвта

Едноклеточните животни и простоградените повеќеклеточни животни - копривкарите и плочестите црви, потребните материи ги добиваат и ги пренесуваат по пат на осмоза и дифузија од една клетка до друга. Што значи дека крвта од срцето и крвните садови се излива помеѓу ткивата и тука се врши размената на гасови. Кај прстенестите црви, пренесувањето на храната и кислородот се врши преку крвоносен систем. Тој се состои од два главни крвни сада: грбен и стомачен. Двата крвни сада се спојуваат во предниот и задниот дел со мрежа од крвни капилари поради што крвниот систем се вика затворен.

Кај мекотелите и членконогите крвниот систем е отворен и претставен со еден грбен крвен сад на кој е сместено срцето. Кај мекотелите срцето е составено од една комора и најчесто две преткомори.

Кај членконогите срцето е во вид на цевка, поделено на повеќе комори. Кај отворениот крвоток крвта се движи низ крвни садови кои на краевите се отворени. Крвта се излива во шуплините на телото и органите пливаат во ткивна крвна течност. Преку клеточната мембрана на клетките се врши размена на материите.

Поврзано

• Крвен притисок
• Органски систем