Митохондриска Ева
Во човечката генетика, Митохондриската Ева (технички попозната како Митохондриски-Најскорешен заеднички предок, скратено на мт-Ева) е матрилинеалниот најнов заеднички предок на сите живи луѓе. Со други зборови, таа е дефинирана како најновата жена од која сите живи луѓе потекнуваат во непрекината линија чисто преку нивните мајки и преку мајките на тие мајки, сè додека сите линии не се спојат во една жена.
Хаплогрупа L | |
---|---|
Можно време на потекло | околу 100–230 илјади години пред сегашноста[note 1][note 2] |
Можно место на потекло | Источна Африка |
Предок | Нема |
Потомци | Хаплогрупа на човечка митохондриска ДНК, L0, L1, и L5 |
Својствени мутации | Нема |
Во однос на митохондриските хаплогрупи, мт-НЗП се наоѓа на дивергенцијата на макро-хаплогрупата L во L0 и L1-6 . Почнувајќи од 2013 година, проценките за возраста на оваа поделба се движеле на околу 155.000 години,[б 1] во согласност со датумот подоцнежен од спецификацијата на хомо сапиенс, но порано од неодамнешното излегување надвор од Африка.[1][4][5]
Машкиот аналог на „Митохондриската Ева“ е „Y-хромозомскиот Адам“, поединецот од кој патрилинески потекнуваат сите живи луѓе. Бидејќи идентитетот и на матрилинеалните и на патрилинеалните предци зависи од генеалошката историја (пад на педигре), тие не треба да живеат во исто време. Од 2015 година, проценките за староста на машкиот НЗП се движат пред околу 200.000 до 300.000 години, приближно во согласност со појавата на анатомски денешните луѓе.[6]
Името „Митохондриска Ева“ алудира на библиската Ева, што довело до повеќекратни погрешни претстави или заблуди во новинарските извештаи на оваа тема. Популарните научни презентации на темата обично укажуваат на таквите можни заблуди со нагласување на фактот дека позицијата на женскиот предок не е ниту фиксирана во времето (бидејќи позицијата на женскиот предок се движи напред во времето додека лозата на митохондриската ДНК (мтДНК) исчезнува), ниту се однесува на „првата жена“, ниту на единствената жива жена во своето време, ниту на првиот член на „новиот вид“.[б 2]
Историја
уредиРани истражувања
уредиРаните истражувања со методи на молекуларен часовник биле направени во текот на доцните 1970-ти до раните 1980-ти години. Алан Вилсон, Марк Стоункинг, Ребека Л. Кан и Весли Браун, нашле дека мутацијата на мтДНК била неочекувано брза, со 0,02 супституција по база (1%) за милион години, што е 5-10 пати побрзо отколку во нуклеарната ДНК.[8] Поврзаната работа овозможила анализа на еволутивните односи меѓу горилите, шимпанзата (обично шимпанзо и бонобо) и луѓето.[9] Со податоци од 21 човечки поединец, Браун ја објавил првата проценка за староста на женскиот најнов заеднички предок пред 180.000 години во 1980 година.[10] Статистичка анализа објавена во 1982 година била земена како доказ за неодамнешното африканско потекло (хипотеза која во тоа време се натпреварувала со азиското потекло на H. sapiens).[11][12][13]
Објавување од 1987 година
уредиДо 1985 година, податоците од мтДНК на 145 жени од различни популации и две клеточни линии, HeLa и GM 3043, добиени од Афроамериканец и Кунг, соодветно, биле достапни. По повеќе од 40 ревизии на нацртот, ракописот бил доставен до Природа кон крајот на 1985 или почетокот на 1986 година[13] и објавен на 1 јануари 1987 година. Објавениот заклучок бил дека целата сегашна човечка мтДНК потекнува од една популација од Африка, во тоа време датирана помеѓу 140.000 и 200.000 години.[14]
Датирањето за „Ева“ било удар за мултирегионалната хипотеза, за која се дебатирало во тоа време, и поттик за теоријата за неодамнешниот модел на потекло.[15]
Кан, Стоункинг и Вилсон не го користеле терминот „Митохондриска Ева“ или дури и името „Ева“ во нивниот оригинален труд. Како и да е, Кан го користел во написот со наслов „Во потрага по Ева“ во изданието на Сајанс од септември-октомври 1987 година.[16] Името се појавува и во написот од октомври 1987 година во Сајанс од Роџер Левин, со наслов „Откривањето на митохондриската Ева“.[17] Библиската конотација била многу јасна од самиот почеток. Придружните истражувачки вести во Природа го носеле насловот „Надвор од рајската градина“.[18]
Самиот Вилсон го претпочитал терминот „Среќна мајка“[19] и сметал дека употребата на името Ева е „за жалење“.[17][20] Но, концептот на Ева ја привлекол јавноста и бил повторен во насловната приказна на Њусвик (11 јануари 1988 година бил прикажан приказ на Адам и Ева на насловната страница, со наслов „Потрага по Адам и Ева“),[21] и насловна приказна во Тајм на 26 јануари 1987 година.[22]
Критика и подоцнежни истражувања
уредиНабргу по објавувањето во 1987 година, била објавена критика за методологијата и секундарни заклучоци.[23] И датирањето на мт-Ева и релевантноста на возраста на чисто матрилинеалното потекло биле предмет на контроверзии во текот на 1990-тите[24][25][26][27] Алан Темплтон (1997) тврдел дека студијата „не ја поддржува хипотезата за неодамнешното африканско потекло за целото човештво по поделбата меѓу Африканците и не-Африканците пред 100.000 години“ и исто така „не ја поддржа хипотезата за неодамнешна глобална замена на луѓето кои доаѓаат од Африка“.[28]
Сместувањето на Кан, Стоункинг и Вилсон (1987) на релативно мала популација на луѓе во суб-сахарска Африка било во согласност со хипотезата на Кан (1982) и дало значителна поддршка за сценариото „неодамнешно надвор од Африка“.
Во 1999 година, Крингс и соработниците ги елиминирале проблемите во молекуларното тактизирање, постулирани од Неи (1992)[29] кога било откриено дека секвенцата на мтДНК за истиот регион е суштински различна од најновиот заеднички предок во однос на која било човечка секвенца.[30][31]
Во 1997 година, Parsons и др. (1997) објавиле студија за стапките на мутација на мтДНК во едно добро документирано семејство (семејството Романови од руските кралски членови). Во оваа студија, тие пресметале стапка на мутација нагоре за дваесет пати повисока од претходните резултати.[32]
Иако оригиналното истражување имало аналитички ограничувања, проценката за староста на митохондрискиот најнов заеднички предок се покажала робусна.[33][34] Поновите проценки за возраста останале конзистентни со проценката од 140-200 илјади години пред сегашноста објавени во 1987 година: Проценката од 2013 година ја датира митохондриската Ева на околу 160 илјади години пред сегашноста (во рамките на резервираната проценка на оригиналното истражување) и Надвор од Африка II на околу 95 илјади години пред сегашноста.[3] Друга студија од 2013 година (заснована на секвенционирање на геномот на 69 луѓе од 9 различни популации) ја објавило возраста на митохондриската Ева помеѓу 99 и 148 илјади години пред сегашноста и онаа на Y-хромозомскиот Адам помеѓу 120 и 156 илјади години пред сегашноста.
Женско и митохондриско потекло
уредиБез примерок од ДНК, не е можно да се реконструира комплетниот генетски состав (геном) на кој било поединец кој умрел многу одамна. Меѓутоа, со анализа на ДНК на потомците, научниците проценуваат делови од геномите на предците. Митохондриската ДНК (мтДНК, ДНК сместена во митохондриите, различна од онаа во јадрото на клетките) и ДНК на Y-хромозомот најчесто се користат за следење на потеклото на овој начин. Митохондриската ДНК генерално се пренесува немешана од мајка на децата од двата пола, по мајчината линија или матрилинеално.[35][36] Матрилинеалното потекло се враќа назад преку мајките, до нивните мајки, сè додека да се спојат сите женски лози.
Гранките се идентификуваат со еден или повеќе уникатни маркери кои даваат митохондриски „потпис на ДНК“ или „хаплотип“ (на пр. РСК е хаплотип). Секој маркер е ДНК базен пар кој е резултат на мутација на еднонуклеотиден полиморфизам. Научниците ги сортираат резултатите од митохондриската ДНК во повеќе или помалку поврзани групи, со повеќе или помалку неодамнешни заеднички предци. Ова води до изградба на семејно стебло на ДНК каде што гранките се во биолошка смисла клади, а заедничките предци како што е Митохондриската Ева седат на точките на разгранување на ова дрво. Се вели дека главните гранки дефинираат хаплогрупа (на пр. РСК припаѓа на хаплогрупата H), а големите гранки што содржат неколку хаплогрупи се нарекуваат „макро-хаплогрупи“.
Митохондриската клада што ја дефинира Митохондриската Ева е самиот вид Хомо сапиенс сапиенс, или барем сегашната популација или „хроновидови“ какви што постојат денес. Во принцип, претходните Еви, исто така, може да се дефинираат надвор од видот, на пример оној кој е предок и на современото човештво и на неандерталците, или, понатаму, „Ева“ предок на сите членови на родот Хомо и шимпанзата од родот Пан. Според сегашната номенклатура, хаплогрупата на Митохондриската Ева била во рамките на митохондриската хаплогрупа L бидејќи оваа макро-хаплогрупа ги содржи сите преживеани човечки митохондриски лози денес, и таа мора да претходи на појавата на L0 .
Варијацијата на митохондриската ДНК помеѓу различни луѓе може да се користи за да се процени времето назад до заедничкиот предок, како што е Митохондриската Ева. Ова функционира затоа што, долж која било одредена линија на потекло, митохондриската ДНК акумулира мутации со брзина од приближно една на секои 3.500 години по нуклеотид.[1][37][б 3] Одреден број од овие нови варијанти ќе преживеат во модерното време и ќе можат да се идентификуваат како различни лози. Во исто време, некои гранки, вклучително и многу стари, завршуваат кога последното семејство во посебна гранка нема ќерки.
Митохондриската Ева е најновиот заеднички матрилинеален предок за сите современи луѓе. Секогаш кога ќе згасне една од двете најстари гранки (со производство на само нематрилинеални потомци во тоа време), женскиот најнов заеднички предок ќе се пресели кај понов женски предок, секогаш најновата мајка која има повеќе од една ќерка со жива мајчинска линија, односно постојат денес живи потомци. Бројот на мутации што може да се најдат во разликувањето на современите луѓе се одредува со два критериуми: прво и најочигледно, времето назад кон неа, но второ и помалку очигледно според различните стапки со кои се појавуваат нови гранки, а старите гранки исчезнуваат. Гледајќи го бројот на мутации кои се акумулирани во различни гранки на ова семејно стебло, и гледајќи кои географски региони имаат најширок опсег на најмалку поврзани гранки, може да се предложи регионот во кој живеела Ева.
Популарен прием и заблуди
уредиПопуларното име „митохондриска Ева“, на кованица од 1980-тите,[17] придонела за бројни популарни заблуди. На почетокот, најавата за „митохондриска Ева“ била дури и дочекана со поддршка од младите креационисти на земјата, кои ја гледале теоријата како потврда на приказната за библиското создавање.[38][39][40]
Поради ваквите недоразбирања, авторите на научно-популарните публикации уште од 1990-тите години биле нагласени во посочувањето дека името е само популарна конвенција и дека митохондрискиот најнов заеднички предок на ниту еден начин не била „првата жена“.[41] Нејзината позиција е чисто резултат на генеалошката историја на човечките популации подоцна, и како што изумираат матрилинеалните лози, позицијата на митохондрискиот најнов заеднички предок продолжува да се движи напред кон помладите поединци со текот на времето.
Во Реката што истекува од Еден (1995), Ричард Докинс дискутирал за човечкото потекло во контекст на „река од гени“, вклучително и објаснување на концептот на Митохондриската Ева.[42] Седумте ќерки на Ева (2002) ја претставува темата за човечката митохондриска генетика пред пошироката публика.[43] Вистинската Ева: Патувањето на современиот човек надвор од Африка од Стивен Опенхајмер (2003)[44] била адаптирана во документарец за каналот Дискавери од 2002 година.[45]
Не е единствената жена
уредиЕдна вообичаена заблуда околу Митохондриската Ева е дека бидејќи сите живи жени денес потекнуваат во директна непрекината женска линија од неа, таа мора да била единствената жива жена во тоа време.[41] Сепак, студиите за нуклеарна ДНК покажуваат дека ефективната големина на популацијата на древниот човек никогаш не паднала под десетици илјади.[46] Други жени кои живееле во времето на Ева може да имаат живи потомци денес, но не во директна женска линија.[47]
Не е фиксна личност низ времето
уредиДефиницијата за Митохондриската Ева е фиксирана, но жената во праисторијата која одговара на оваа дефиниција може да се промени. Односно, не само што може да се промени нашето знаење за тоа кога и каде живеела Митохондриската Ева поради новите откритија, туку и вистинската Митохондриска Ева може да се промени. Митохондриската Ева може да се промени кога ќе заврши линијата мајка-ќерка. Од дефиницијата за Митохондриската Ева произлегува дека таа имала најмалку две ќерки кои и двете имаат непрекината женска лоза која преживеала до денес. Во секоја генерација завршуваат митохондриските лози – кога жена со единствена мтДНК умира без ќерки. Кога митохондриските лози на ќерките на Митохондриската Ева изумираат, тогаш титулата „Митохондриска Ева“ се поместува нанапред од преостанатата ќерка преку нејзините матрилинеални потомци, додека не се достигне првиот потомок кој имал две или повеќе ќерки кои заедно ги имаат сите живи луѓе како нивните матријални потомци. Откако ќе изумре лозата, таа е неповратно изгубена и овој механизам може само да го помести насловот на „Митохондриска Ева“ напред во времето.[48]
Бидејќи мтДНК мапирањето на луѓето е многу нецелосно, откривањето на живи мтДНК линии кои претходат на нашиот сегашен концепт на „Митохондриската Ева“ може да резултира со преместување на титулата на некоја жена од порано. Ова се случило со нејзиниот машки колега, „Y-хромозомски Адам“, кога била откриена постара Y линија, хаплогрупата А-00.[49]
Не мора да е современик на „Y-хромозомскиот Адам“
уредиПонекогаш се претпоставува дека митохондриската Ева живеела во исто време со Y-хромозомскиот Адам (од кого сите живи мажи потекнуваат патрилинеално), а можеби дури и се сретнала и се парела со него. Дури и ако ова било вистина, што во моментов се смета за многу малку веројатно, ова ќе беше само случајност. Како митохондриската „Ева“, така и Y-хромозомскиот „Адам“ веројатно живеел во Африка. Меѓутоа, една неодамнешна студија (март 2013) заклучува дека „Ева“ живеела многу подоцна од „Адам“ – околу 140.000 години подоцна.[50] (Претходните студии сметаа, обратно, дека „Ева“ живеела порано од „Адам“.)[51] Сепак, поновите студии покажуваат дека Митохондриската Ева и Y-хромозомскиот Адам можеби навистина живееле во исто време.[52]
Не е најновиот предок што го делат сите луѓе
уредиМитохондриската Ева е најновиот заеднички матрилинеален предок, а не најновиот заеднички предок. Бидејќи мтДНК е наследена од мајката и рекомбинацијата е или ретка или отсутна, релативно е лесно да се следи потеклото на лозата назад до најновиот предок; сепак, оваа линија е валидна само кога се дискутира за митохондриската ДНК. Приближна низа од најнов до најстар може да наведе различни важни точки во потеклото на современите човечки популации:
- Човечкиот најнов заеднички предок. Временскиот период во кој живеел човечкиот најнов заеднички предок е непознат. Роде и др. изнеле „груба претпоставка“ дека човечкиот најнов заеднички предок можел да постои пред 5000 години; сепак, авторите наведуваат дека оваа проценка е „исклучително пробна, а моделот содржи неколку очигледни извори на грешка, бидејќи бил мотивиран повеќе од размислувањата за теоретскиот увид, отколку од реализмот“.[53] Само неколку илјади години пред најновиот единствен предок што го делат сите живи луѓе, било времето во кое сите луѓе кои биле тогаш живи или не оставиле живи потомци денес или биле заеднички предци на сите живи луѓе денес. Сепак, толку задоцнет датум е тешко да се помири со географското ширење на нашиот вид и последователната изолација на различни групи една од друга. На пример, општо е прифатено дека домородното население на Тасманија било изолирано од сите други луѓе помеѓу порастот на нивото на морето по последното ледено доба пред околу 8000 години и доаѓањето на Европејците. Проценките за човечкиот најнов заеднички предок на дури и тесно поврзани човечки популации се пред многу повеќе од 5000 години.[54]
- Идентични предци. Со други зборови, „секој денешен човек има потполно ист збир на генеалошки предци“ кои се живи на „идентичниот момент на предците“ во времето. Ова е многу поскоро отколку кога било предложено дека живела Митохондриската Ева.[53]
- Митохондриска Ева, најновиот заеднички предок од женска линија на сите живи луѓе.
- „Y-хромозомски Адам“, најновиот заеднички предок од машка линија на сите живи луѓе.
Поврзано
уредиНаводи
уреди- ↑ 1,0 1,1 1,2 1,3 „Correcting for purifying selection: an improved human mitochondrial molecular clock“. American Journal of Human Genetics. 84 (6): 740–759. June 2009. doi:10.1016/j.ajhg.2009.05.001. PMC 2694979. PMID 19500773.CS1-одржување: display-автори (link)
- ↑ 2,0 2,1 Poznik GD, Henn BM, Yee MC, Sliwerska E, Euskirchen GM, Lin AA, и др. (August 2013). „Sequencing Y chromosomes resolves discrepancy in time to common ancestor of males versus females“. Science. 341 (6145): 562–565. Bibcode:2013Sci...341..562P. doi:10.1126/science.1237619. PMC 4032117. PMID 23908239.
- ↑ 3,0 3,1 „A revised timescale for human evolution based on ancient mitochondrial genomes“. Current Biology. 23 (7): 553–559. April 2013. doi:10.1016/j.cub.2013.02.044. PMC 5036973. PMID 23523248.CS1-одржување: display-автори (link)
- ↑ „Evaluating the mitochondrial timescale of human evolution“. Trends in Ecology & Evolution. 24 (9): 515–521. September 2009. doi:10.1016/j.tree.2009.04.006. PMID 19682765.
- ↑ „New 'molecular clock' aids dating of human migration history“. University of Leeds. 3 June 2009. Архивирано од изворникот на 2017-08-20. Посетено на 23 December 2019.
- ↑ Karmin; и др. (2015). „A recent bottleneck of Y chromosome diversity coincides with a global change in culture“. Genome Research. 25 (4): 459–66. doi:10.1101/gr.186684.114. PMC 4381518. PMID 25770088. "we date the Y-chromosomal most recent common ancestor (MRCA) in Africa at 254 (95% CI 192–307) kya and detect a cluster of major non-African founder haplogroups in a narrow time interval at 47–52 kya, consistent with a rapid initial colonization model of Eurasia and Oceania after the out-of-Africa bottleneck. In contrast to demographic reconstructions based on mtDNA, we infer a second strong bottleneck in Y-chromosome lineages dating to the last 10 ky. We hypothesize that this bottleneck is caused by cultural changes affecting variance of reproductive success among males."
- ↑ „Jordan: 'Mitochondrial Eve'“. weber.ucsd.edu. 2011. Посетено на 7 January 2012.
- ↑ „Rapid evolution of animal mitochondrial DNA“. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 76 (4): 1967–1971. April 1979. Bibcode:1979PNAS...76.1967B. doi:10.1073/pnas.76.4.1967. PMC 383514. PMID 109836.
- ↑ „Evolutionary tree for apes and humans based on cleavage maps of mitochondrial DNA“. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 78 (4): 2432–2436. April 1981. Bibcode:1981PNAS...78.2432F. doi:10.1073/pnas.78.4.2432. PMC 319360. PMID 6264476.
- ↑ „Polymorphism in mitochondrial DNA of humans as revealed by restriction endonuclease analysis“. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 77 (6): 3605–3609. June 1980. Bibcode:1980PNAS...77.3605B. doi:10.1073/pnas.77.6.3605. PMC 349666. PMID 6251473.
- ↑ „Evolution of human mitochondrial DNA: a preliminary report“. Progress in Clinical and Biological Research. 103 Pt A (Pt A): 157–165. 1982. PMID 6298804.
- ↑ „Length mutations in human mitochondrial DNA“. Genetics. 104 (4): 699–711. August 1983. doi:10.1093/genetics/104.4.699. PMC 1202135. PMID 6311667.
- ↑ 13,0 13,1 „All about mitochondrial eve: an interview with Rebecca Cann. Interview by Jane Gitschier“. PLOS Genetics. 6 (5): e1000959. May 2010. doi:10.1371/journal.pgen.1000959. PMC 2877732. PMID 20523888.
- ↑ „Mitochondrial DNA and human evolution“. Nature. 325 (6099): 31–36. 1987. Bibcode:1987Natur.325...31C. doi:10.1038/325031a0. PMID 3025745.
- ↑ „African populations and the evolution of human mitochondrial DNA“. Science. 253 (5027): 1503–1507. September 1991. Bibcode:1991Sci...253.1503V. doi:10.1126/science.1840702. PMID 1840702.
- ↑ „In Search of Eve“. The Sciences (англиски). 27 (5): 30–37. 1987. doi:10.1002/j.2326-1951.1987.tb02967.x. ISSN 2326-1951.
- ↑ 17,0 17,1 17,2 „The unmasking of mitochondrial Eve“. Science. 238 (4823): 24–26. October 1987. Bibcode:1987Sci...238...24L. doi:10.1126/science.3116666. PMID 3116666.
- ↑ „Human evolution. Out of the garden of Eden“. Nature. 325 (6099): 13. 1987. Bibcode:1987Natur.325...13W. doi:10.1038/325013a0. PMID 3796736.
- ↑ „The scientists behind Mitochondrial Eve tell us about the 'lucky mother' who changed human evolution forever“. Gizmodo. 27 January 2012. Посетено на 23 December 2019.[мртва врска]
- ↑ Cann RL (1997). „Chapter 4: Mothers, Labels, and Misogyny“. Во Hager LD (уред.). Women in Human Evolution. London: Routledge. стр. 75–89. ISBN 9780415108331.
- ↑ „The Search for Adam and Eve“. Newsweek. Carter G. Woodson Institute for Afro-American and African Studies via Internet Archive. 1992. Архивирано од изворникот на 20 March 2015. Посетено на 21 July 2019.
- ↑ Празен навод (help)
- ↑ „Disputed African origin of human populations“. Nature. 329 (6135): 111–112. 1987. Bibcode:1987Natur.329..111D. doi:10.1038/329111b0. PMID 3114640.
- ↑ „African Origin of human mitochondrial DNA reexamined“. Systematic Zoology. 40 (3): 355–63. 1991. doi:10.2307/2992327. JSTOR 2992327.
- ↑ „Age of the common ancestor of human mitochondrial DNA“. Molecular Biology and Evolution. 9 (6): 1176–1178. November 1992. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a040785. PMID 1435241.
- ↑ „The myth of Eve: molecular biology and human origins“. Science. 270 (5244): 1930–1936. December 1995. Bibcode:1995Sci...270.1930A. doi:10.1126/science.270.5244.1930. PMID 8533083.
- ↑ „Out of Africa again and again“. Nature. 416 (6876): 45–51. March 2002. Bibcode:2002Natur.416...45T. doi:10.1038/416045a. PMID 11882887.
- ↑ „Out of Africa? What do genes tell us?“. Current Opinion in Genetics & Development. 7 (6): 841–847. December 1997. doi:10.1016/S0959-437X(97)80049-4. PMID 9468796.
- ↑ „Age of the common ancestor of human mitochondrial DNA“. Molecular Biology and Evolution. 9 (6): 1176–1178. 1992. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a040785. PMID 1435241.
- ↑ „mtDNA analysis of Nile River Valley populations: A genetic corridor or a barrier to migration?“. American Journal of Human Genetics (англиски). 64 (4): 1166–1176. April 1999. doi:10.1086/302314. PMC 1377841. PMID 10090902.CS1-одржување: display-автори (link)
- ↑ „Neandertal DNA sequences and the origin of modern humans“. Cell (англиски). 90 (1): 19–30. July 1997. doi:10.1016/S0092-8674(00)80310-4. PMID 9230299.
|hdl-access=
бара|hdl=
(help) - ↑ „A high observed substitution rate in the human mitochondrial DNA control region“. Nature Genetics. 15 (4): 363–368. April 1997. doi:10.1038/ng0497-363. PMID 9090380.CS1-одржување: display-автори (link)
- ↑ „(Mathematics of the coalescent) An example: Mitochondrial Eve“. Holsinger Lab. 29 September 2012. Посетено на 16 May 2013.
- ↑ „Alternatives to the Wright-Fisher model: the robustness of mitochondrial Eve dating“. Theoretical Population Biology. 78 (3): 165–172. November 2010. doi:10.1016/j.tpb.2010.06.001. PMID 20600209.
- ↑ „Maternal inheritance of human mitochondrial DNA“. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 77 (11): 6715–6719. November 1980. Bibcode:1980PNAS...77.6715G. doi:10.1073/pnas.77.11.6715. PMC 350359. PMID 6256757.
- ↑ „Uniparental inheritance of organelle genes“. Current Biology. 18 (16): R692–R695. August 2008. doi:10.1016/j.cub.2008.06.049. PMID 18727899.
- ↑ „Calibrating the mitochondrial clock“. Science. 279 (5347): 28–29. January 1998. Bibcode:1998Sci...279...28G. doi:10.1126/science.279.5347.28. PMID 9441404.
- ↑ „Mitochondrial Eve and biblical Eve are looking good: criticism of young age is premature“. Journal of Creation. 19 (1): 57–59. 2005.
- ↑ „Genetics and Biblical Demographic Events“. answersingenesis.org. Answers in Genesis. 1 April 2003. Посетено на 16 May 2013.
- ↑ „Can the human arguments about mitochondrial Eve and y-chromosome Adam be extended to the animal world to test the reality of the flood of Noah?“. Evidence for Christianity. Answers in Genesis. Посетено на 16 May 2013.
- ↑ 41,0 41,1 Dawkins R (2004). The ancestor's tale: a pilgrimage to the dawn of evolution. Boston: Houghton Mifflin. ISBN 978-0-618-00583-3.
- ↑ Dawkins R (1995). River out of eden: a Darwinian view of life. Basic Books. ISBN 978-0-465-06990-3. Посетено на 5 December 2011.
- ↑ Sykes B (2002). The Seven Daughters of Eve: The Science That Reveals Our Genetic Ancestry. W. W. Norton & Company. ISBN 978-0-393-32314-6.
- ↑ Oppenheimer S (2003). The Real Eve: Modern Man's Journey Out of Africa. New York: Basic Books. ISBN 978-0-7867-1192-5.
- ↑ Oppenheimer, Stephen (2003). The Real Eve: Modern Man's Journey Out of Africa (англиски). Carroll & Graf. ISBN 978-0-7867-1192-5.
- ↑ „Allelic genealogy and human evolution“. Molecular Biology and Evolution. 10 (1): 2–22. January 1993. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a039995. PMID 8450756.
- ↑ „Are we all descended from a common female ancestor?“. HowStuffWorks (англиски). 14 January 2008. Посетено на 17 May 2022.
- ↑ „No, a Mitochondrial "Eve" Is Not the First Female in a Species“. Smithsonian Magazine (англиски). Посетено на 23 February 2021.
- ↑ „An African American paternal lineage adds an extremely ancient root to the human Y chromosome phylogenetic tree“. American Journal of Human Genetics. 92 (3): 454–459. March 2013. doi:10.1016/j.ajhg.2013.02.002. PMC 3591855. PMID 23453668.CS1-одржување: display-автори (link)
- ↑ Празен навод (help)
- ↑ „A revised root for the human Y chromosomal phylogenetic tree: the origin of patrilineal diversity in Africa“. American Journal of Human Genetics. 88 (6): 814–818. June 2011. doi:10.1016/j.ajhg.2011.05.002. PMC 3113241. PMID 21601174.
- ↑ „Genetic Adam and Eve did not live too far apart in time“. Nature. 6 August 2013. doi:10.1038/nature.2013.13478.
- ↑ 53,0 53,1 „Modelling the recent common ancestry of all living humans“. Nature. 431 (7008): 562–566. September 2004. Bibcode:2004Natur.431..562R. CiteSeerX 10.1.1.78.8467. doi:10.1038/nature02842. PMID 15457259.
- ↑ Zhou, Jin; Teo, Yik-Ying (August 2016). „Estimating time to the most recent common ancestor (TMRCA): comparison and application of eight methods“. European Journal of Human Genetics (англиски). 24 (8): 1195–1201. doi:10.1038/ejhg.2015.258. ISSN 1476-5438. PMC 4970674. PMID 26669663.
Литература
уреди- Atkinson QD, Gray RD, Drummond AJ (January 2009). „Bayesian coalescent inference of major human mitochondrial DNA haplogroup expansions in Africa“. Proceedings. Biological Sciences. 276 (1655): 367–373. doi:10.1098/rspb.2008.0785. PMC 2674340. PMID 18826938.
- Ayala FJ (December 1995). „The myth of Eve: molecular biology and human origins“. Science. 270 (5244): 1930–1936. Bibcode:1995Sci...270.1930A. doi:10.1126/science.270.5244.1930. PMID 8533083.
- Balloux F, Handley LJ, Jombart T, Liu H, Manica A (October 2009). „Climate shaped the worldwide distribution of human mitochondrial DNA sequence variation“. Proceedings. Biological Sciences. 276 (1672): 3447–3455. doi:10.1098/rspb.2009.0752. PMC 2817182. PMID 19586946.
- Behar DM, Villems R, Soodyall H, Blue-Smith J, Pereira L, Metspalu E, и др. (May 2008). „The dawn of human matrilineal diversity“. American Journal of Human Genetics. 82 (5): 1130–1140. doi:10.1016/j.ajhg.2008.04.002. PMC 2427203. PMID 18439549.
- Brown WM (June 1980). „Polymorphism in mitochondrial DNA of humans as revealed by restriction endonuclease analysis“. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 77 (6): 3605–3609. Bibcode:1980PNAS...77.3605B. doi:10.1073/pnas.77.6.3605. PMC 349666. PMID 6251473.
- Cox MP (August 2008). „Accuracy of molecular dating with the rho statistic: deviations from coalescent expectations under a range of demographic models“. Human Biology. 80 (4): 335–357. doi:10.3378/1534-6617-80.4.335. PMID 19317593. S2CID 207701422.
- Dawkins R (2004). The ancestor's tale: a pilgrimage to the dawn of evolution. Boston: Houghton Mifflin. ISBN 978-0-618-00583-3.
- Endicott P, Ho SY (April 2008). „A Bayesian evaluation of human mitochondrial substitution rates“. American Journal of Human Genetics. 82 (4): 895–902. doi:10.1016/j.ajhg.2008.01.019. PMC 2427281. PMID 18371929.
- Endicott P, Ho SY, Metspalu M, Stringer C (September 2009). „Evaluating the mitochondrial timescale of human evolution“. Trends in Ecology & Evolution. 24 (9): 515–521. doi:10.1016/j.tree.2009.04.006. PMID 19682765.
- Excoffier L, Yang Z (October 1999). „Substitution rate variation among sites in mitochondrial hypervariable region I of humans and chimpanzees“. Molecular Biology and Evolution. 16 (10): 1357–1368. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a026046. PMID 10563016.
- Felsenstein J (April 1992). „Estimating effective population size from samples of sequences: inefficiency of pairwise and segregating sites as compared to phylogenetic estimates“. Genetical Research. 59 (2): 139–147. doi:10.1017/S0016672300030354. PMID 1628818.
- Ferris SD, Brown WM, Davidson WS, Wilson AC (October 1981). „Extensive polymorphism in the mitochondrial DNA of apes“. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 78 (10): 6319–6323. Bibcode:1981PNAS...78.6319F. doi:10.1073/pnas.78.10.6319. PMC 349030. PMID 6273863.
- Gibbons A (January 1998). „Calibrating the mitochondrial clock“. Science. 279 (5347): 28–29. Bibcode:1998Sci...279...28G. doi:10.1126/science.279.5347.28. PMID 9441404. S2CID 29855766.
- Gonder MK, Mortensen HM, Reed FA, de Sousa A, Tishkoff SA (March 2007). „Whole-mtDNA genome sequence analysis of ancient African lineages“. Molecular Biology and Evolution. 24 (3): 757–768. doi:10.1093/molbev/msl209. PMID 17194802.
- Hazelwood L, Steele J (2004). „Spatial dynamics of human dispersals: Constraints on modelling and archaeological validation“. Journal of Archaeological Science. 31 (6): 669–79. doi:10.1016/j.jas.2003.11.009.
- Ho SY, Larson G (February 2006). „Molecular clocks: when times are a-changin'“. Trends in Genetics. 22 (2): 79–83. doi:10.1016/j.tig.2005.11.006. PMID 16356585.
- Ingman M, Kaessmann H, Pääbo S, Gyllensten U (December 2000). „Mitochondrial genome variation and the origin of modern humans“. Nature. 408 (6813): 708–713. Bibcode:2000Natur.408..708I. doi:10.1038/35047064. PMID 11130070. S2CID 52850476.
- Kaessmann H, Pääbo S (January 2002). „The genetical history of humans and the great apes“. Journal of Internal Medicine. 251 (1): 1–18. doi:10.1046/j.1365-2796.2002.00907.x. PMID 11851860. S2CID 7453672.
- Kimura M, Ota T (2001). „Theoretical aspects of population genetics“. Monographs in Population Biology. Princeton University Press. 4: 1–219. ISBN 978-0-691-08098-7. PMID 5162676.
- Loewe L, Scherer S (November 1997). „Mitochondrial Eve: the plot thickens“. Trends in Ecology & Evolution. 12 (11): 422–423. doi:10.1016/S0169-5347(97)01204-4. PMID 21238138.
- Loogväli EL, Kivisild T, Margus T, Villems R (December 2009). O'Rourke D (уред.). „Explaining the imperfection of the molecular clock of hominid mitochondria“. PLOS ONE. 4 (12): e8260. Bibcode:2009PLoSO...4.8260L. doi:10.1371/journal.pone.0008260. PMC 2794369. PMID 20041137.
- Maca-Meyer N, González AM, Larruga JM, Flores C, Cabrera VM (2001). „Major genomic mitochondrial lineages delineate early human expansions“. BMC Genetics. 2 (1): 13. doi:10.1186/1471-2156-2-13. PMC 55343. PMID 11553319.
- Mishmar D, Ruiz-Pesini E, Golik P, Macaulay V, Clark AG, Hosseini S, и др. (January 2003). „Natural selection shaped regional mtDNA variation in humans“. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 100 (1): 171–176. Bibcode:2003PNAS..100..171M. doi:10.1073/pnas.0136972100. PMC 140917. PMID 12509511.
- Nei M (November 1992). „Age of the common ancestor of human mitochondrial DNA“. Molecular Biology and Evolution. 9 (6): 1176–1178. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a040785. PMID 1435241.
- Nielsen R, Beaumont MA (March 2009). „Statistical inferences in phylogeography“. Molecular Ecology. 18 (6): 1034–1047. doi:10.1111/j.1365-294X.2008.04059.x. PMID 19207258. S2CID 13613087.
- Oppenheimer S (2004). The Real Eve: Modern Man's Journey Out of Africa. New York: Carroll & Graf. ISBN 978-0-7867-1334-9.
- Pritchard JK, Seielstad MT, Perez-Lezaun A, Feldman MW (December 1999). „Population growth of human Y chromosomes: a study of Y chromosome microsatellites“. Molecular Biology and Evolution. 16 (12): 1791–1798. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a026091. PMID 10605120.
- Reed FA, Tishkoff SA (December 2006). „African human diversity, origins and migrations“. Current Opinion in Genetics & Development. 16 (6): 597–605. doi:10.1016/j.gde.2006.10.008. PMID 17056248.
- Rohde DL, Olson S, Chang JT (September 2004). „Modelling the recent common ancestry of all living humans“. Nature. 431 (7008): 562–566. Bibcode:2004Natur.431..562R. CiteSeerX 10.1.1.78.8467. doi:10.1038/nature02842. PMID 15457259. S2CID 3563900.
- Santos C, Sierra B, Alvarez L, Ramos A, Fernández E, Nogués R, Aluja MP (August 2008). „Frequency and pattern of heteroplasmy in the control region of human mitochondrial DNA“. Journal of Molecular Evolution. 67 (2): 191–200. Bibcode:2008JMolE..67..191S. doi:10.1007/s00239-008-9138-9. PMID 18618067. S2CID 1143395.
- Schaffner SF (January 2004). „The X chromosome in population genetics“. Nature Reviews. Genetics. 5 (1): 43–51. doi:10.1038/nrg1247. PMID 14708015. S2CID 15772901.
- Soares P, Ermini L, Thomson N, Mormina M, Rito T, Röhl A, и др. (June 2009). „Correcting for purifying selection: an improved human mitochondrial molecular clock“. American Journal of Human Genetics. 84 (6): 740–759. doi:10.1016/j.ajhg.2009.05.001. PMC 2694979. PMID 19500773.
- Suissa S, Wang Z, Poole J, Wittkopp S, Feder J, Shutt TE, и др. (May 2009). Desalle R (уред.). „Ancient mtDNA genetic variants modulate mtDNA transcription and replication“. PLOS Genetics. 5 (5): e1000474. doi:10.1371/journal.pgen.1000474. PMC 2673036. PMID 19424428.
- Sykes B (2001). The Seven Daughters of Eve. New York: Norton. ISBN 978-0-393-02018-2.
- Sykes BD (2003). Adam's curse: a future without men. London: Bantam. ISBN 978-0-593-05005-7.
- Takahata N (January 1993). „Allelic genealogy and human evolution“. Molecular Biology and Evolution. 10 (1): 2–22. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a039995. PMID 8450756.
- Takahata N, Lee SH, Satta Y (February 2001). „Testing multiregionality of modern human origins“. Molecular Biology and Evolution. 18 (2): 172–183. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a003791. PMID 11158376.
- Tamura K, Nei M (May 1993). „Estimation of the number of nucleotide substitutions in the control region of mitochondrial DNA in humans and chimpanzees“. Molecular Biology and Evolution. 10 (3): 512–526. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a040023. PMID 8336541.
- Tang H, Siegmund DO, Shen P, Oefner PJ, Feldman MW (May 2002). „Frequentist estimation of coalescence times from nucleotide sequence data using a tree-based partition“. Genetics. 161 (1): 447–459. doi:10.1093/genetics/161.1.447. PMC 1462078. PMID 12019257.
- Tishkoff SA, Gonder MK, Henn BM, Mortensen H, Knight A, Gignoux C, и др. (October 2007). „History of click-speaking populations of Africa inferred from mtDNA and Y chromosome genetic variation“. Molecular Biology and Evolution. 24 (10): 2180–2195. doi:10.1093/molbev/msm155. PMID 17656633.
- Tishkoff SA, Reed FA, Friedlaender FR, Ehret C, Ranciaro A, Froment A, и др. (May 2009). „The genetic structure and history of Africans and African Americans“. Science. 324 (5930): 1035–1044. Bibcode:2009Sci...324.1035T. doi:10.1126/science.1172257. PMC 2947357. PMID 19407144.
- Vigilant L, Pennington R, Harpending H, Kocher TD, Wilson AC (December 1989). „Mitochondrial DNA sequences in single hairs from a southern African population“. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 86 (23): 9350–9354. Bibcode:1989PNAS...86.9350V. doi:10.1073/pnas.86.23.9350. PMC 298493. PMID 2594772.
- Vigilant L, Stoneking M, Harpending H, Hawkes K, Wilson AC (September 1991). „African populations and the evolution of human mitochondrial DNA“. Science. 253 (5027): 1503–1507. Bibcode:1991Sci...253.1503V. doi:10.1126/science.1840702. PMID 1840702.
- Watson E, Forster P, Richards M, Bandelt HJ (September 1997). „Mitochondrial footprints of human expansions in Africa“. American Journal of Human Genetics. 61 (3): 691–704. doi:10.1086/515503. PMC 1715955. PMID 9326335.
- White TD, Asfaw B, Beyene Y, Haile-Selassie Y, Lovejoy CO, Suwa G, WoldeGabriel G (October 2009). „Ardipithecus ramidus and the paleobiology of early hominids“. Science. 326 (5949): 75–86. Bibcode:2009Sci...326...75W. doi:10.1126/science.1175802. PMID 19810190. S2CID 20189444.
- Wilder JA, Mobasher Z, Hammer MF (November 2004). „Genetic evidence for unequal effective population sizes of human females and males“. Molecular Biology and Evolution. 21 (11): 2047–2057. doi:10.1093/molbev/msh214. PMID 15317874.
- Wilson AC, Cann RL, Carr SM, George M, Gyllensten UB, Helm-Bychowski KM, и др. (1985). „Mitochondrial DNA and two perspectives on evolutionary genetics“. Biological Journal of the Linnean Society. 26 (4): 375–400. doi:10.1111/j.1095-8312.1985.tb02048.x.
Надворешни врски
уреди- Кришна Кунчитападам, „Што е, ако е нешто, Митохондриската Ева?“ едноставно објаснување
- Вистинската Ева: Патување на современиот човек надвор од Африка – од Стивен Опенхајмер – Канал Дискавери, 2002 година
Грешка во наводот: Има ознаки <ref>
за група именувана како „note“, но нема соодветна ознака <references group="note"/>
.
Грешка во наводот: Има ознаки <ref>
за група именувана како „б“, но нема соодветна ознака <references group="б"/>
.