Википедија

Мезенхим

Мезенхим[1] ― вид лабаво организирано животинско зародочно (ембрионско) сврзно ткиво од недиференцирани клетки од кои се создавани повеќето ткива, како што се кожата, крвта или коските.[2][3] Меѓудејствијата помеѓу мезенхимот и епителот помагаат да биде создаден скоро секој орган во зародокот во развој.[4]

Мезенхим
Преносен електронски микрограф на мезенхим прикажувајќи ултраструктура на вообичаена клетка и матрица.
Мезенхим (посочен) обоен со хематоксилин и еозин
Податоци
Карнегиева фаза6b
Претходникстраничен мезодерм
TEE5.16.4.0.3.0.18

'Рбетници уреди

Структура уреди

Мезенхимот морфолошки се одликува со истакната матрица на мелена супстанција која содржи лабав агрегат од ретикуларни влакна и неспецијализирани мезенхимски матични клетки. [5] Мезенхимските клетки можат лесно да се селат (за разлика од епителните клетки, кои немаат подвижност, се организирани во тесно прилепени листови и се поларизирани во апикално-базална ориентација).

Развој уреди

Мезенхимот потекнува од мезодермот.[6] Од мезодермот, мезенхимот се јавува како ембриолошки примитивна „супа“. Оваа „супа“ постои како комбинација на мезенхимски клетки плус серозна течност плус многу различни ткивни белковини. Серозната течност обично е содржана со многу сериозни елементи, како што се натриум и хлорид. Мезенхимот се развива во ткивата на лимфниот и циркулаторниот систем, како и во мускулно-скелетниот систем. Овој последен систем се одликува како сврзни ткива низ телото, како што се коските и 'рскавицата. Малигниот рак на мезенхимските клетки е еден вид сарком.[7][8]

Епителен кон мезенхимски преод уреди

Главна статија: Епително–мезенхимски преод

Првата појава на мезенхим се јавува за време на гаструлација од постапката на епително-мезенхимски преод. Овој преод се јавува преку губење на епителниот кадерин, тесни спојки и прилепени спојки на клеточните мембрани на епителните клетки.[9] Површинските молекули се подложени на ендоцитоза, а цитоскелетот на микротубулите го губи обликот, овозможувајќи му на мезенхимот да се сели по екстрацелуларната матрица. Епително-мезенхимскиот преод се јавува во зародочни клетки кои бараат преселба низ или преку ткиво, и може да се следи со мезенхимско-епителен преод за да бидат створени секундарни епителни ткива. Ембриолошките мезенхимски клетки изразуваат белковина S100-A4 (S100A4)[10] познат и како фибробластна-специфична белковина,[11] што е показател за нивните заеднички својства со преселничките возрасни фибробласти, и c-Fos, онкоген поврзан со надолниот регулирање на епителниот кадерин.[12][13] И создавањето на примитивната низа и мезенхимското ткиво зависи од патот Wnt/β-катенин.[14] Специфичните маркери на мезенхималното ткиво вклучуваат дополнително изразување на фактори со екстрацелуларната матрица како што се фибронектин и витронектин.[15]

Имплантација уреди

Првите клетки на ембрионот што се подложуваат на епително-мезенхимскиот преод и создаваат мезенхим се екстра-ембрионските клетки на трофектодермот. Тие се селат од телото на бластоцистата во ендометријалниот слој на материцата со цел да придонесат за образување на закотвена плацента.[16]

Примарен мезенхим уреди

Примарниот мезенхим е првото зародочно мезенхимско ткиво кое се појавило и се произведува од епително-мезенхимскиот преод во епибластните клетки. Во епибластот, тој е индуциран од примитивната низа преку Wnt сигнализација, и произведува ендодерм и мезодерм од минливо ткиво наречено мезендодерм за време на постапката на гаструлација.[17]

Образувањето на примарен мезенхим зависи од изразување на WNT3. Други недостатоци во сигналните патишта, како на пример во нодалниот хомолог (ТГФ-бета белковина), ќе доведат до неисправно образување на мезодерм.[9]

Ткивните слоеви создадени од примитивната низа инвагинираат заедно во зародокот и индуцираните мезенхимски матични клетки ќе навлезат и ќе го образуваат мезодермот. Мезодермското ткиво ќе продолжи да се разликува и/или да се сели низ зародокот за на крајот да ги образува повеќето слоеви на сврзното ткиво на телото.[18]

Нервен мезенхим уреди

Ембриолошкиот мезенхим е особено минлив и наскоро се разликува по преселбата. Нервниот мезенхим е образуван веднаш по образувањето на примарниот мезенхим.[19]

Меѓудејствието со ектодермот и морфогените фактори кои образуваат сомит, предизвикуваат некои примарен мезенхим да образуваат нервен мезенхим или параксијален мезодерм и придонесуваат за создавање сомит. Нервниот мезенхим наскоро претрпува мезенхимско-епителен преод под влијание на WNT6 произведен од ектодермот за да создава сомити.[20] Овие структури ќе бидат подложени на секундарен епително-мезенхимски преод бидејќи сомитското ткиво се сели подоцна во развојот за да образува структурно сврзно ткиво како што се 'рскавицата и скелетните мускули.[21]

Клетките на нервниот гребен се создавани од невроектодермот, наместо од примарниот мезенхим, од морфогени сигнали на нервниот гребен. Епително-мезенхимскиот преод се јавува како резултат на Wnt сигнализација, влијанието на гените Sox и губењето на Е-кадерин од површината на клетката. Клетките на нервниот гребен дополнително бараат репресија на N-кадерин и молекулата на адхезија на нервните клетки. Клетките на нервниот гребен навлегуваат во зародокот од епителниот невроектодермален слој и се селат низ телото со цел да создаваат повеќе клетки во страничниот нервен систем и меланоцити. Преселбата на клетките на нервниот гребен првенствено е индуцирана од коскено морфогенетската белковина и нејзиниот инхибитор, белковината Noggin.[22][23]

Безрбетници уреди

Кај некои безрбетници, како што се сунѓерите, жаркарите, реброносците, и некои триплобласти (имено ацеломатите), поимот „мезенхим“ се однесува на повеќе или помалку цврсто, но лабаво организирано ткиво кое се состои од гел матрица (мезоглеа) со различни клеточни и фиброзни подмножества, сместени помеѓу покожицата и гастродермисот (на животните кои не се триплобласти обично е сметано дека немаат „сврзно“ ткиво). Во некои случаи, мезоглеата е неклеточна.[24]

  • Кај сунѓерите, мезенхимот е нарекуван мезохил.[25]
  • Кај диплобластите (жаркари и реброносци), мезенхимот е целосно ектодермски изведен. Овој вид мезенхим е нарекуван ектомезодерм и не е смета за вистински мезодерм.
  • Кај триплобластните ацеломати (како што се сплесканите црви), поимот паренхима понекогаш е користен за средниот (мезенхимски) слој, во кој густиот слој вклучува ткива добиени и од ектодермот и од ентомезодермот (вистински мезодерм, изведен од ентодермот).

Кога клеточниот материјал е редок или густо набиен, како кај книдарите, мезенхимот понекогаш може да биде наречен колонхим или паренхим кај сплесканите црви.[25]

Кај некои колонијални книдари, мезенхимот е перфориран од гастроваскуларни канали континуирани меѓу членовите на колонијата. Целата оваа матрица на заеднички базален материјал е нарекувана коененхим.[25]

Наводи уреди

  1. ↑ „MESENCHYME English Definition and Meaning | Lexico.com“. Архивирано од изворникот на 29 септември 2019.
  2. ↑ Sadler, T. W. (2010). Langman's medical embryology (11th. изд.). Philadelphia: Lippincott William & Wilkins. стр. 70. ISBN 9780781790697.
  3. ↑ „Definition of MESENCHYME“. www.merriam-webster.com (англиски).
  4. ↑ „Mesenchyme“. Embryo Project Encyclopedia. Државен универзитет „Аризона“.
  5. ↑ Mesenchymal tissue
  6. ↑ Kierszenbaum, Abraham L.; Tres, Laura (2015). Histology and Cell Biology: An Introduction to Pathology E-Book (англиски) (4. изд.). Elsevier Health Sciences. стр. 123. ISBN 9780323313353.
  7. ↑ Strum, Judy M.; Gartner, Leslie P.; Hiatt, James L. (2007). Cell biology and histology. Hagerstown, MD: Lippincott Williams & Wilkins. стр. 83. ISBN 978-0-7817-8577-8.
  8. ↑ Sadler, T.W. (2006). Langman's Medical Embryology. Lippincott Williams & Wilkins. стр. 68–70. ISBN 978-0-7817-9485-5.
  9. ↑ 9,0 9,1 Kalluri, Raghu; Weinberg, Robert A. (2009). „The basics of epithelial-mesenchymal transition“. Journal of Clinical Investigation. 119 (6): 1420–8. doi:10.1172/JCI39104. PMC 2689101. PMID 19487818.
  10. ↑ „S100A4 - Protein S100-A4 - Homo sapiens (Human) - S100A4 gene & protein“. www.uniprot.org (англиски).
  11. ↑ Österreicher, Christoph H.; Penz-Österreicher, Melitta; Grivennikov, Sergei I. (2011-01-04). „Fibroblast-specific protein 1 identifies an inflammatory subpopulation of macrophages in the liver“. Proceedings of the National Academy of Sciences (англиски). 108 (1): 308–313. Bibcode:2011PNAS..108..308O. doi:10.1073/pnas.1017547108. PMC 3017162. PMID 21173249.
  12. ↑ Okada, H; Danoff, T. M.; Kalluri, R; Neilson, E. G. (1997). „Early role of Fsp1 in epithelial-mesenchymal transformation“. The American Journal of Physiology. 273 (4 Pt 2): F563–74. doi:10.1152/ajprenal.1997.273.4.F563. PMID 9362334.
  13. ↑ Eger, A; Stockinger, A; Schaffhauser, B; Beug, H; Foisner, R (2000). „Epithelial mesenchymal transition by c-Fos estrogen receptor activation involves nuclear translocation of beta-catenin and upregulation of beta-catenin/lymphoid enhancer binding factor-1 transcriptional activity“. The Journal of Cell Biology. 148 (1): 173–88. doi:10.1083/jcb.148.1.173. PMC 3207144. PMID 10629227.
  14. ↑ Mohamed, O. A.; Clarke, H. J.; Dufort, D (2004). „Beta-catenin signaling marks the prospective site of primitive streak formation in the mouse embryo“. Developmental Dynamics. 231 (2): 416–24. doi:10.1002/dvdy.20135. PMID 15366019.
  15. ↑ Thiery, J. P.; Sleeman, J. P. (2006). „Complex networks orchestrate epithelial-mesenchymal transitions“. Nature Reviews Molecular Cell Biology. 7 (2): 131–42. doi:10.1038/nrm1835. PMID 16493418.
  16. ↑ Bellairs, R (1986). „The primitive streak“. Anatomy and Embryology. 174 (1): 1–14. doi:10.1007/bf00318331. PMID 3518538.
  17. ↑ Hay, E. D. (2005). „The mesenchymal cell, its role in the embryo, and the remarkable signaling mechanisms that create it“. Developmental Dynamics. 233 (3): 706–20. doi:10.1002/dvdy.20345. PMID 15937929.
  18. ↑ Mareschi, K; Novara, M; Rustichelli, D; Ferrero, I; Guido, D; Carbone, E; Medico, E; Madon, E; Vercelli, A (2006). „Neural differentiation of human mesenchymal stem cells: Evidence for expression of neural markers and eag K+ channel types“. Experimental Hematology. 34 (11): 1563–72. doi:10.1016/j.exphem.2006.06.020. PMID 17046576.
  19. ↑ Schmidt, C; Stoeckelhuber, M; McKinnell, I; Putz, R; Christ, B; Patel, K (2004). „Wnt 6 regulates the epithelialisation process of the segmental plate mesoderm leading to somite formation“. Developmental Biology. 271 (1): 198–209. doi:10.1016/j.ydbio.2004.03.016. PMID 15196961.
  20. ↑ Stockdale, F. E.; Nikovits Jr, W; Christ, B (2000). „Molecular and cellular biology of avian somite development“. Developmental Dynamics. 219 (3): 304–21. doi:10.1002/1097-0177(2000)9999:9999<::AID-DVDY1057>3.0.CO;2-5. PMID 11066088.
  21. ↑ Bronner-Fraser, M (1994). „Neural crest cell formation and migration in the developing embryo“. FASEB Journal. 8 (10): 699–706. doi:10.1096/fasebj.8.10.8050668. PMID 8050668.
  22. ↑ Trainor, P. A. (2005). „Specification of neural crest cell formation and migration in mouse embryos“. Seminars in Cell & Developmental Biology. 16 (6): 683–93. doi:10.1016/j.semcdb.2005.06.007. PMID 16043371.
  23. ↑ Brusca, R.C.; Brusca, G.J. (2003). Invertebrates (2nd. изд.). Sunderland, Massachusetts. стр. 101. ISBN 9780878930975.
  24. ↑ 25,0 25,1 25,2 Brusca, R.C.; Brusca, G.J. (2003). Invertebrates (2nd. изд.). Sunderland, Massachusetts. стр. 220. ISBN 9780878930975.
Преземено од „https://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=Мезенхим&oldid=5170332“