Неутрална теорија за молекуларната еволуција

Неутралната теорија за молекуларната еволуција е теорија која вели дека најголемиот број на мутации на молекуларно ниво имаат неутрален карактер во однос на природната селекција. Како последица на ова, голем дел од внатревидовата менливост или варијација (особено кај малите популации) се објаснува со случајниот дрифт на мутантните алели (кои се неутрални или делумно неутрални), а не со дејството на природната селекција.

Теоријата била разработена од страна на Мото Кимура при крајот на 1960-тите години. Теоријата на неутрална еволуција се согласува со фактот на постојаната честота на востановување на мутациите на молекуларно ниво, што дозволува, на пример, да се проценува времето на дивергирање на видовите.

Теоријата за неутрална еволуција не ја оспорува клучната улога на природната селекција во развитокот на живиот свет на Земјата. Се води дискусија за пропорцијата на мутации кои имаат адаптивно значење.

Создавање на теоријата

Изучувајќи го степенот на аминокиселински замени (супституции) во белковините, Кимура обратил внимание на несоодветството на податоците добиени и порано - Џон Холдејн: степенот на замена на геномот на потомството кај цицачите ја зголемила оценката на Холдејн за неколку стотици пати. Се покажало дека за да се одржи постојаната бројност на популацијата при истовремено зачувување на мутантните замени од страна на природната селекција, кои се појавуваат со таква висока честота (степен), секој родител би морал да остава околу 22 000 потомци.

Методот на електрофореза дозволил да се открие полиморфизмот на белковините. За 18 случајно избрани локуси од Drosophila pseudoobscura со средна хетерозиготност, која се однесува за даден локус, сочинувале 12 %, а процентот на полиморфни локуси бил 30 %. Според Франциско Ајала, во генофондот на природните популации од различните видови организми, полиморфни се 20-50 % од локусите. За објаснување на популациониот полиморфизам, Роналд Фишер разработил модел на балансирачката селекција основан на селективната предност на хетерозиготите. Во исто време нивото на хетерозиготност кај мнозинството организми се проценувал на околу 7-15 %. А бидејќи во популацијата има илјадници алели кои даваат полиморфни белковини, невозможно е да се утврди дали сите тие имаат адаптивна вредност. Во 1957 година, Холдејн покажал математички дека во популацијата не можат да се заменуваат истовремено повеќе од 12 гени со подобро адаптирани алели без нејзината репродуктивна бројност да опадне до нула.

Сите овие истражувања го поттикнале Кимура да мисли дека поголемиот дел од нуклеотидните супституции мораат да бидат селективно неутрални и фиксирани со случаен дрифт. Соодветните полиморфни алели во популацијата одржуваат рамнотежа меѓу мутацискиот притисок и случајната селекција. Сето ова било изложено од страна на Кимура во неговата прва публикација по неутрална еволуција, која била така наречена по неутралноста во однос на природната селекција. Понатаму се појавила цела низа на статии од Кимура, меѓу кои и соавторски, а и обопштувачка монографија.