Зелени сулфурни бактерии

Зелени сулфурни бактерии
	Зелени сулфурни бактерии во Winogradsky column
Научна класификација
Домен:	Bacteria
Колено:	Chlorobi
	Класа Ignavibacteria Ред Ignavibacteriales Фамилија Ignavibacteriaceae Родови Ignavibacterium; Melioribacter; ; ; ; Класа Chlorobea Ред Chlorobiales Фамилија Chlorobiaceae Родови Ancalochloris; Chlorobaculum; Chlorobium; Chloroherpeton; Clathrochloris; Pelodictyon; Prosthecochloris; ; ; ;

Зелените сулфурни бактерии (Chlorobiaceae) се фамилија на строго анаеробни фотоавтотрофни бактерии. Заедно со не-фотосинтетските Ignavibacteriaceae, го формираат коленото Chlorobi.^[1]

Зелените сулфурни бактерии не се мобилни (освен видот Chloroherpeton thalassium, кој може да ползи) и способни се за аноксигена фотосинтеза.^[2] За разлика од растенијата, зелените сулфурни бактерии главно користат сулфидни јони како дарители на електрони.^[3] Тие се автотрофи кои го користат реверзниот (редуктивен) циклус на трикарбоксилни киселини за врзување на јаглерод диоксид.^[4] Зелените сулфурни бактерии најчесто се наоѓаат во морските длабочините, каде има слаба достапност на светлина.^[5]

Метаболизам

Зелените сулфурни бактерии вршат фотосинтеза користејќи реакционен центар тип 1, хлорозоми како антенски комплекс, а главен фотосинтетски пигмент е бактериохлорофил а. Нивниот тип 1 реакционен центар е еквивалентен со фотосистемот 1 кој се среќава кај растенијата и цијанобактериите. Зелените сулфурни бактерии употребуваат сулфидни јони, водород или железни јони како дарители на електрони. Реакциониот центар содржи бактериохлорофил од типот P840 (апсорбира светлина со бранова должина од 840 нанометри), кој по ексцитација со фотони ги донира ослободените електрони на цитохром C-551 комплексот. Цитохром C-551 комплексот потоа ги предава овие електорни понатаму на друг акцептор во ланецот за транспорт на електрони. P840 се враќа во својата редуцирана состојба со оксидација на сулфидни јони. Сулфидниот анјон донира два електрони давајќи како производ елементарен сулфур. Елементарениот сулфур, на тој начин, се депонира во мали глобули кои се наоѓаат на вонклеточната страна од надворешната мембрана на бактеријата. Во случаи кога сулфидните јони се недостапни на бактеријата, таа ги користи резервите на елементарениот сулфур како дарител на електрони, со тоа што го оксидира до сулфат. Сепак, механизмот на оваа оксидација сѐ уште е непознат.

Овие автотрофни бактерии го врзуваат јаглерод диоксидот користејќи го реверзниот (редуктивен) циклус на трикарбоксилни киселини. Исклучок е видот Chlorobium tepidum кој како извор на јаглерод, покрај јаглерод диоксид, може да користи и органски соединенија. Зелените сулфурни бактерии можат да го користат и оксидативниот циклус на трикарбоксилни киселини (Кребсов циклус), кој им служи како извор на енергија. Сепак, капацитетот на оксидативниот циклус е доста ограничен кога бактериите растат во фотортофни услови.

Хабитат

Црното Море, кое по природа е доста сиромашно со кислород, претставува дом на огромна популација на зелени сулфурни бактерии кои виреат на длабочина од околу 100 метри. Фотосинтетската активност забележана на ниво на сулфидниот хемоклин сугерира дека на овие бактерии доволни им се мали количина на светлинска енергија за опстанок.

Еден вид на зелени сулфурни бактерии беше пронајден во околината на црн димник на длабочина од 2.500 метри во Тихиот Океан. На оваа длабочина, бактеријата, означена како GSB1, живее користејќи ја слабата инфрацрвена светлина (топлинско зрачење) која ја ослободува црниот димник, бидејќи сончевата светлина не може да достигне до оваа длабочина.^[6]

Филогенија

Моментално прифатената филогенија на оваа група бактерии се базира на резултатите добиени од анализа на 16S рРНК.^[7]

Таксономија

Моментално прифатената таксономија е основана на досега откриените видови на бактерии кои се класифицирани во оваа група.^[8]^[9]

Фотосинтеза кај зелените сулфурни бактерии

Зелените сулфурни бактерии употребуваат реакционен центар тип 1 за фотосинтеза. Илјадници бактериохлорофил c, d и e пигменти апсорбираат светлина во опсегот 720-750 nm, a ексцитационата енергија се пренесува на BChl-795 и -808 пред да биде пренесена на Fenna-Matthews-Olson (FMO)-белковините кои се поврзани со реакциониот центар. FMO комплексот потоа ја трансферира ексцитационата енергија на реакциониот центар во кој се наоѓа посебниот пар пигменти кој апсорбира на бранова должина од 840 nm.^[10] По примање на енергијата од страна на реакциониот центар и негова ексцитација, исфрлените електрони биваат донирани на ланецот за транспорт на електрони. Некои електрони од Fe-S белковините присутни во ланецот за транспорт на електрони биваат прифатени од страна на фередоксините, кои можат да учествуваат во процесот на редукција на никотинамид аденин динуклеотид фосфат.^[11]

Поврзано

Наводи

↑ Bryant, Donald A; Frigaard, Niels-Ulrik (2006). „Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated“. Trends in Microbiology. 14 (11): 488–96. doi:10.1016/j.tim.2006.09.001. PMID 16997562.
↑ Green, Beverley R. (2003). Light-Harvesting Antennas in Photosynthesis. стр. 8. ISBN 0792363353.
↑ Sakurai, Hidehiro; Ogawa, Takuro; Shiga, Michiko; Inoue, Kazuhito (2010). „Inorganic sulfur oxidizing system in green sulfur bacteria“. Photosynthesis Research. 104 (2–3): 163–76. doi:10.1007/s11120-010-9531-2. PMID 20143161.
↑ Tang, Kuo-Hsiang; Blankenship, Robert E (2010). „Both Forward and Reverse TCA Cycles Operate in Green Sulfur Bacteria“. Journal of Biological Chemistry. 285 (46): 35848–54. doi:10.1074/jbc.M110.157834. PMC 2975208. PMID 20650900.
↑ Marschall, Evelyn; Jogler, Mareike; Henßge, Uta; Overmann, Jörg (2010). „Large-scale distribution and activity patterns of an extremely low-light-adapted population of green sulfur bacteria in the Black Sea“. Environmental Microbiology. 12 (5): 1348–62. doi:10.1111/j.1462-2920.2010.02178.x. PMID 20236170.
↑ Beatty, J. T; Overmann, J; Lince, M. T; Manske, A. K; Lang, A. S; Blankenship, R. E; Van Dover, C. L; Martinson, T. A; Plumley, F. G (2005). „An obligately photosynthetic bacterial anaerobe from a deep-sea hydrothermal vent“. Proceedings of the National Academy of Sciences. 102 (26): 9306–10. Bibcode:2005PNAS..102.9306B. doi:10.1073/pnas.0503674102. PMC 1166624. PMID 15967984.
↑ See the All-Species Living Tree Project [1]. Data extracted from the „16S rRNA-based LTP release 123 (full tree)“ (PDF). Silva Comprehensive Ribosomal RNA Database. Архивирано од изворникот (PDF) на 2019-06-07. Посетено на 2016-03-20.
↑ See the List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature. Data extracted from J.P. Euzéby. „Chlorobi“. Архивирано од изворникот на 2013-01-27. Посетено на 2016-03-20.
↑ See the NCBI webpage on Chlorobi Data extracted from Sayers; и др. „NCBI Taxonomy Browser“. National Center for Biotechnology Information. Посетено на 2016-03-20.
↑ Hauska, G; Schoedl, T; Remigy, Hervé; Tsiotis, G (2001). „The reaction center of green sulfur bacteria“. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics. 1507 (1–3): 260–77. doi:10.1016/S0005-2728(01)00200-6. PMID 11687219.
↑ Ke, Bacon (2003). „The Green Bacteria. II. The Reaction Center Photochemistry and Electron Transport“. Photosynthesis. Advances in Photosynthesis and Respiration. 10. стр. 159–78. doi:10.1007/0-306-48136-7_9. ISBN 0-7923-6334-5.

Hадворешни врски

„The Family Chlorobiaceae“. The Prokaryotes. Архивирано од изворникот на November 17, 2003. Посетено на July 5, 2005. (англиски)

[pmid16997562-1] Bryant, Donald A; Frigaard, Niels-Ulrik (2006). „Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated“. Trends in Microbiology. 14 (11): 488–96. doi:10.1016/j.tim.2006.09.001. PMID 16997562.

[beverleygreen-2] Green, Beverley R. (2003). Light-Harvesting Antennas in Photosynthesis. стр. 8. ISBN 0792363353.

[pmid20143161-3] Sakurai, Hidehiro; Ogawa, Takuro; Shiga, Michiko; Inoue, Kazuhito (2010). „Inorganic sulfur oxidizing system in green sulfur bacteria“. Photosynthesis Research. 104 (2–3): 163–76. doi:10.1007/s11120-010-9531-2. PMID 20143161.

[pmid20650900-4] Tang, Kuo-Hsiang; Blankenship, Robert E (2010). „Both Forward and Reverse TCA Cycles Operate in Green Sulfur Bacteria“. Journal of Biological Chemistry. 285 (46): 35848–54. doi:10.1074/jbc.M110.157834. PMC 2975208. PMID 20650900.

[pmid20236170-5] Marschall, Evelyn; Jogler, Mareike; Henßge, Uta; Overmann, Jörg (2010). „Large-scale distribution and activity patterns of an extremely low-light-adapted population of green sulfur bacteria in the Black Sea“. Environmental Microbiology. 12 (5): 1348–62. doi:10.1111/j.1462-2920.2010.02178.x. PMID 20236170.

[pmid15967984-6] Beatty, J. T; Overmann, J; Lince, M. T; Manske, A. K; Lang, A. S; Blankenship, R. E; Van Dover, C. L; Martinson, T. A; Plumley, F. G (2005). „An obligately photosynthetic bacterial anaerobe from a deep-sea hydrothermal vent“. Proceedings of the National Academy of Sciences. 102 (26): 9306–10. Bibcode:2005PNAS..102.9306B. doi:10.1073/pnas.0503674102. PMC 1166624. PMID 15967984.

[7] See the All-Species Living Tree Project [1]. Data extracted from the „16S rRNA-based LTP release 123 (full tree)“ (PDF). Silva Comprehensive Ribosomal RNA Database. Архивирано од изворникот (PDF) на 2019-06-07. Посетено на 2016-03-20.

[8] See the List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature. Data extracted from J.P. Euzéby. „Chlorobi“. Архивирано од изворникот на 2013-01-27. Посетено на 2016-03-20.

[9] See the NCBI webpage on Chlorobi Data extracted from Sayers; и др. „NCBI Taxonomy Browser“. National Center for Biotechnology Information. Посетено на 2016-03-20.

[pmid11687219-10] Hauska, G; Schoedl, T; Remigy, Hervé; Tsiotis, G (2001). „The reaction center of green sulfur bacteria“. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics. 1507 (1–3): 260–77. doi:10.1016/S0005-2728(01)00200-6. PMID 11687219.

[11] Ke, Bacon (2003). „The Green Bacteria. II. The Reaction Center Photochemistry and Electron Transport“. Photosynthesis. Advances in Photosynthesis and Respiration. 10. стр. 159–78. doi:10.1007/0-306-48136-7_9. ISBN 0-7923-6334-5.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]