Таламус
Таламус или видна грутка (лат. thalamus, од грчки θάλαμος, „комора“) ― главна и најголема сива маса во меѓумозокот (diencephalon) со јајцевидна форма. Таламусот претставува главен релејен центар на мозокот, кој спроведува и интегрира огромен број на моторни и сетилни импулси помеѓу повисоките центри на мозокот и периферијата.[1][2]
Анатомија
уредиТаламусот е составен од две симетрични структури на сива маса, кои го формираат најголемиот дел од меѓумозокот. Тие се издолжени по должина на антеропостериорната оска, што им дава овална форма. Најтесен е на предниот крај, а најширок е на задниот крај. И двата таламуси се изградени од сива маса која е поделена со бела маса во форма на буквата „Y“, позната како внатрешна медуларна ламина (lamina medullaris medialis thalami).[3][4] Како резултат на локацијата на внатрешната медуларна ламина, секој таламус е поделен на три главни дела: преден, медијален и латерален таламус. Предниот дел лежи помеѓу кратките екстремитети на внатрешната медуларна ламина, додека медијалниот и латералниот дел лежат на соодветната страна на главното стебло на „Y“. Левиот таламус комуницира со десниот таламус преку интерталамичната адхезија (аdhaesio interthalamica).[5]
Површината на таламусот е рамна, освен две испакнатини кои се наоѓаат на постеровентралната површина. Станува збор за медијалното (внатрешно) коленесто тело (corpus geniculatum mediale) и латералното (надворешно) коленесто тело (corpus geniculatum laterale), кои се одговорни за обработка на аудитивните и визуелните сетилни информации, соодветно.[3][4][5]
Понатаму, таламусот е опкружен со два слоја на бела маса. Дорзално, тој е покриен со слој познат како stratum zonale; додека латерално, тој е покриен со надворешната медуларна ламина (lamina medullaris lateralis thalami), која го одделува вентралниот и латералниот таламус од субталамусот и таламичното ретикуларно јадро.[6]
Односи со останатите делови од мозокот
уредиПреден аспект
уредиПредниот пол на таламусот го формира задниот ѕид на интервентрикуларниот отвор на Монро (foramen interventriculare, foramen Monroi) - канал кој ја поврзува латералната мозочна комора (ventriculus lateralis) со третата мозочна комора (ventriculus tertius cerebri). Дополнително, постојат пет вени кои се спојуваат и ја формираат внатрешната мозочна вена (vena interna cerebri) на предниот крај на таламусот.[3][5]
Медијален аспект
уредиМедијалниот ѕид на таламусот го формира страничниот ѕид на третата мозочна комора.[5]
Дорзален аспект
уредиДорзалната површина на таламусот е во тесна врска со белата гранична пруга (stria terminalis), хороидниот плексус (plexus choroideus) на третата мозочна комора и мозочниот свод (fornix). Внатрешната мозочна вена се протега по дорзомедијалната должина на таламусот, додека горната таламостријатна вена (vena thalamostriata superior) се протега по дорзолатералната површина.[3][5]
Над stratum zonale на таламусот се наоѓа опашкастото јадро (nucleus caudatus). Главата на опашкастото јадро лежи антеросупериорно во однос на таламусот, а телото му се протега супериорно и латерално во однос на таламусот.[5] Латерално на надворешната медуларна ламина се наоѓа ретикуларното јадро (nucleus reticularis thalami), а потоа задниот крак на внатрешната чаура (capsula interna).[3] Бројни невронски патишта патуваат низ различните краци на внатрешната чаура за да градат синапси во таламусот. Внатрешната чаура исто така го одделува таламусот од лушпестото тело (putamen) и бледото јадро (globus pallidus) (заедно познати како леќесто јадро или nucleus lentiformis).[3]
Постериорен аспект
уредиПостериорниот аспект на таламусот е познат како перниче или пулвинар (pulvinar thalami). Секој пулвинар е сместен латерално во однос на епифизата (glandula pinealis), хабенуларната комисура (commissura habenularum) и задната комисура (commissura posterior), постеролатерално во однос на четирикратните тела (corpora quadrigemina), односно горните и долните брекчиња (colliculi), и супериорно во однос на внатрешното и надворешното коленесто тело.[3][5] Дополнително, задниот таламус е близу до задниот крај на жулестото тело (splenium corporis callosi).
Инфериорен аспект
уредиПостојат две главни структури кои се наоѓаат инфериорно во однос на таламусот. Антероинфериорно е сместен хипоталамусот, каудално на хипоталамичниот жлеб (sulcus hypothalamicus). Директно инфериорно на таламусот се мозочните краци (pedunculi cerebri) и аквадуктот на Силвиус (aqueductus mesencephali, aqueductus Sylvii).[5]
Таламични јадра
уредиЈадрата на таламусот (nuclei thalami) се всушност кластери на густо спакувани клеточни тела на неврони. Секоја страна на таламусот содржи шест групи на јадра:
- Предни јадра на таламус
- Латерални (странични) јадра на таламус
- Медијални (средишни) јадра на таламус
- Интраламинарни јадра на таламус
- Паравентрикуларни јадра на таламус
- Ретикуларно јадро на таламус.
Јадрата на таламусот ги спроведуваат и модулираат информациите кои патуваат од периферијата до кората на големиот мозок (cortex cerebri). Скоро сите нагорни (асцедентни) нервни патишта прво градат синапси во некое од таламичните јадра, каде што информациите се сортираат, интегрираат и анализираат, пред конечно да бидат испратени до кората на големиот мозок.[6][7] Од овие причини таламусот може да се разгледува и како вид на „портал“ за кората на големиот мозок. Сите лимбични, моторни и сетилни информации, вклучувајќи ги соматските сензации, видот, слухот и вкусот, освен сетилото за мирис, минуваат низ таламусот на својот пат од периферијата до кората на големиот мозок или обратно.
Таламусот е поделен на три главни дела, од кои секој содржи неколку јадра:
- Предниот дел на таламусот ги содржи предните таламични јадра.
- Латералниот дел на таламусот ги содржи латералните таламични јадра.
- Медијалниот дел на таламусот ги содржи медијалните таламични јадра.
Овие групи на јадра се одделени меѓусебе со вертикален лист од бела маса во облик на буквата „Y“, наречен внатрешна медуларна ламина (lamina medullaris medialis thalami). Самата внатрешна медуларна ламина содржи група на јадра наречени интраламинарни јадра.[4] Покрај тоа, таламусот содржи област на тенки, паравентрикуларни јадра, расфрлани во перивентрикуларната сива маса која го разделува медијалниот дел на таламусот од епендимата на третата мозочна комора. Исто така, таламусот содржи јадро наречено таламично ретикуларно јадро, кое го обвива латералниот аспект на таламусот.
Покрај гореспоменатата поделба според анатомска локација, таламичните јадра, исто така, можат да се класифицираат според нивната функција на:[5]
- Релејни јадра, кои примаат специфични и добро дефинирани информации (на пример, визуелни, акустични, примарни соматосетилни, моторни) и ги проектираат кон специфични, функционално дискретни кортикални области. Овде спаѓаат вентралното антериорно јадро (VA), вентралното латерално јадро (VL), вентралното постериорно јадро (VP), внатрешното коленесто јадро и надворешното коленесто јадро.
- Асоцијациони јадра, кои повеќето од информациите ги добиваат од самата кора на големиот мозок, а потоа ги враќаат назад во „асоцијационите зони“ на кората, за да ја регулираат интеграцијата и толкувањето на сетилните информации. Во овие јадра спаѓаат предните таламични јадра, пулвинарното јадро и дорзомедијалното јадро.
- Неспецифични јадра, кои имаат широки и дифузни проекции низ кората, и на тој начин може да бидат вклучени во општи функции како што се свеста и вниманието. Овде спаѓаат ретикуларното јадро, интраламинарни јадра и јадрата на средишната линија.
Предни таламични јадра
уредиПредните таламични јадра се збир на невронски клеточни тела во предниот дел на таламусот, сместени помеѓу краците на внатрешната медуларна ламина со форма на буквата „Y“. Предниот дел на таламусот е поделен на три дела: антеровентрални, антеромедијални и антеродорзални јадра.
Овие јадра примаат информации од лимбичниот систем, поради што имаат функции поврзани со емоционалната состојба, вниманието, будноста и меморијата.[8] Поточно, предните таламични јадра примаат аферентни влакна од мамиларните тела на хипоталамусот (corpora mamillaria) преку мамилоталамичниот пат (fasciculus mammillothalamicus).[5] По добивањето на информација од мамиларните тела на хипоталамусот, предните таламични јадра информацијата ја испраќаат преку еферентни влакна до кората на големиот мозок. Овие патишта се двонасочни, а се проектираат на следните кортикални структури: цингуларната витка (gyrus cinguli), предната лимбична област, парахипокампалната витка (gyrus parahippocampalis), дорзолатерални префронтални и задни области на неокортексот.[8]
Латерални таламични јадра
уредиЛатералните таламични јадра се збир на клеточни тела на неврони сместени латерално (странично) во однос на внатрешната медуларна ламина. Станува збор за најголема групација на таламични јадра, која е поделена на вентрален сегмент и дорзален сегмент на јадра.
Јадрата на вентралниот сегмент се: вентралното антериорно јадро (VA), вентралното латерално јадро (VL) и вентралното постериорно јадро (VP). Јадрата на дорзалниот сегмент се: внатрешното коленесто јадро (MGN, од англ. Medial Geniculate Nucleus), надворешното коленесто јадро (LGN, од англ. Lateral Geniculate Nucleus), латералното дорзално јадро (LD), латералното постериорно јадро (LP) и пулвинарот.[7]
Вентрално антериорно јадро (VA)
уредиВентралното антериорно јадро (VA) лежи на предниот пол од вентралниот сегмент на јадра. Антериорно се граничи со ретикуларното јадро, постериорно со вентралното латерално јадро (VL) и билатерално со внатрешната и надворешната медуларна ламина. Се состои од два дела; главен дел и магноцелуларен дел.[9]
Вентралното антериорно јадро се наоѓа на патот помеѓу базалните ганглии (nuclei basales) и моторните области на премоторната кора (cortex praemotorius), пренесувајќи информации од двете области. Поточно, аферентните влакна кои стигнуваат до вентралното антериорно јадро потекнуваат од:
- Внатрешниот сегмент на бледото јадро (globus pallidus), со проекција до главниот дел на вентралното антериорно јадро.
- Црната супстанца (substantia nigra), со проекција до магноцелуларниот дел на вентралното антериорно јадро.
За возврат, вентралното антериорно јадро испраќа еферентни влакна до Бродмановите област 6 и 8 од премоторната кора. Овие влакна се реципрочни. Дополнителни проекции од вентралното антериорно јадро се насочени кон интраламинарните таламични јадра, челниот резен (lobus frontalis) и предната темена (париетална) кора.[9] Преку овие врски, вентралното антериорно јадро ги пренесува и ги модулира сигналите од базалните ганглии до премоторната кора, со што игра улога во планирањето и отпочнувањето на моторната активност.
Вентрално латерално јадро (VL)
уредиВентралното латерално јадро се дели на два главни дела; предно поставен pars oralis, и задно поставен pars caudalis.[5] Аферентните влакна кои стигнуваат до вентралното латерално јадро потекнуваат од:
- Ипсилатералното внатрешно бледо јадро, а се проектираат во pars oralis преку fasciculus thalamicus.
- Контралатерални длабоки церебеларни јадра, а се проектираат во pars caudalis.
- Дополнителни проекции кон pars oralis и pars caudalis потекнуваат од спиноталамичниот пат (tractus spinothalamicus), вестибуларните јадра (nuclei vestibulares) и прецентралната моторна кора.
Вентралното латерално јадро проектира еферентни влакна во следниве области:
- Pars oralis: Дополнителна моторна кора (SMA, од англ. supplementary motor area), латерална премоторна кора.
- Pars caudalis: Област 4 од примарната моторна кора.
Вентралното латерално јадро е активно за време и на пасивни и на активни движења на контралатералниот дел од телото. Тоа има, исто така, улога во пренесување на повратни моторни информации од малиот мозок до кората на големиот мозок.
Вентрално постериорно јадро (VP)
уредиВентралното постериорно јадро е главно релејно јадро за соматосетилните патишта. Тоа е поделено на два дела: вентрален постеромедијален дел (VPM) и вентрален постеролатерален дел (VPL).[5] Ова јадро воспоставува неколку невронски патишта со различни региони од мозокот. Аферентните влакна кои стигнуваат до вентралното постериорно јадро потекнуваат од:
- Системот на дорзална колумна – медијален лемнискус (via columnae posterioris lemniscique medialis) и спиноталамичниот пат (tractus spinothalamicus) ги проектираат своите аксони во вентралното постеролатерално јадро (VPL).
- Тригеминоталамичниот пат или тригеминалниот лемнискус (lemniscus trigeminalis) ги проектира своите аксони во вентралното постеромедијално јадро (VPM).
Системот на дорзална колумна – медијален лемнискус и спиноталамичниот пат пренесуваат сетилни информации од телото, додека тригеминоталамичниот пат пренесува сетилни информации од главата и вратот.[6] Невроните што ги примаат сетилните сигнали се организирани во закривени ламели, така што една ламела обично обработува сигнали кои стигнуваат од само еден регион на телото.
Вентралното постериорно јадро проектира еферентни влакна во следните области:
- Бродманови области 1 и 3b од примарната соматосензорна кора
- Секундарната соматосензорна кора
- Инсуларната кора (мозочен остров).
Еферентните влакна кои патуваат до соматосензорната кора минуваат низ задниот крак на внатрешната мозочна чаура (crus posterius capsulae internae) и зракастата круна (corona radiata). Ова ја илустрира нивната улога во пренесувањето на сетилни сигнали за нивна свесна идентификација.
Внатрешно коленесто јадро (MGN)
уредиВнатрешното коленесто јадро се наоѓа во внатрешното коленесто тело (corpus geniculatum mediale), кое претставува јајцевидно испакнување на вентролатералната површина на таламусот, веднаш под пулвинарот.[3][7] Внатрешното коленесто јадро ја претставува таламичната релејна станица на аудитивниот пат, помеѓу долното брекче (colliculus inferior) и аудитивната (слушна) кора (cortex auditivus), кое прима сигнали од други аудитивни јадра, а ги проектира своите влакна преку акустичното зрачење (radiatio acustica) во аудитивни центри на слепоочната кора (lobus temporalis).[10] Аферентните влакна кои стигнуваат до внатрешното коленесто јадро потекнуваат од:[5]
- Централното јадро на ипсилатералните и контралатералните долни брекчиња
- Перицентралното јадро на долното брекче
- Јадра во мозочното стебло на аудитивните (слушни) патишта
- Перицентралното јадро на долното брекче
Внатрешното коленесто јадро проектира еферентни влакна во следниве области:
- Примарна аудитивна кора
- Аудитивни области околу примарната аудитивна кора
- Инсуларни и оперкуларни кортикални полиња
Се претпоставува дека внатрешното коленесто јадро е одговорно за тонотопија (организација на звучни честоти по оска или структура) и детекција на времетраењето и интензитетот на звукот.[11][12] Звучните тонови провоцираат специфични кортикални активности, кои, пак, се проектираат назад во внатрешното коленесто јадро. Овој реципрочен однос обезбедува контролен систем за влезните аудитивни сигнали.
Надворешно коленесто јадро (LGN)
уредиНадворешното коленесто јадро се наоѓа во надворешното коленесто тело (corpus geniculatum laterale), кое претставува јајцевидно испакнување на постериорниот аспект на таламусот.[3][7] Надворешното коленесто јадро ја претставува таламичната релејна станица на визуелниот пат.[13]
Јадрото се состои од шест до осум ламини, кои се одделени со интерламинарни зони. Овие ламини ги примаат влакната од оптичкиот пат (tractus opticus) кои спроведуваат визуелни информации од мрежницата на окото. Потоа, надворешното коленесто јадро проектира влакна во визуелната (видна) кора, во подрачјето на fissura calcarina, преку оптичкото зрачење (radiatio optica).
Аферентните влакна кои патуваат до надворешното коленесто јадро потекнуваат од:
- Контралатералната назална хемиретина проектира преку оптичкиот пат до ламините 1, 4 и 6.
- Ипсилатералната темпорална хемиретина проектира преку оптичкиот пат до ламините 2, 3 и 5.
Надворешното коленесто јадро проектира еферентни влакна во следниве области:
- Бродманова област 17 од примарната визуелна кора
- Екстрастријатни видни подрачја (area extrastriata) во тилниот резен.
Латерално дорзално јадро (LD)
уредиЛатералното дорзално јадро (nucleus dorsalis lateralis) е најантериорно од дорзалната група на јадра, сместено во разделување на внатрешната медуларна ламина. Ова јадро прима аферентни влакна од претектумот (area praetectalis) и горното брекче. Дополнителни реципрочни врски на латералното дорзално јадро постојат со цингуларната витка (gyrus cinguli), парахипокампалната витка (gyrus parahippocampalis), темената кора (lobus parietalis) и пресубикулумот на хипокампалната формација (area praesubicularis).[14]
Латерално постериорно јадро (LP)
уредиЛатералното постериорно јадро (nucleus lateralis posterior) лежи дорзално на вентралното постериорно јадро. Тоа прима аферентните влакна од горното брекче и има реципрочни врски со горниот темен резен. Дополнителни врски гради со долниот темен резен, цингуларната витка и медијалната парахипокампална кора.[15]
Пулвинар
уредиПулвинарот (од лат. „перниче“, pulvinar thalami) е проширување кое се наоѓа на постериорниот аспект на таламусот. Пулвинарот е поделен на медијални, латерални и инфериорни пулвинарни јадра.[16] Пулвинарот прима сигнали од јадрата на визуелниот пат и проектира еферентни влакна до визуелната кора, како и до асоцијационите подрачја на темената и слепоочната кора. Точната улога на пулвинарот не е позната, меѓутоа се претпоставува дека учествува во модулација на повисоките функции (перцепција, спознавање, меморија) во однос на видот.[17] Аферентните влакна кои стигнуваат до пулвинарот потекнуваат од горното брекче (colliculus superior) и мрежницата на окото.[5] Пулвинарните јадра ги проектираат своите еферентни влакна во следните области:
- Медијалното пулвинарно јадро проектира во темпоропариеталниот кортекс, долната темена (париетална) кора, постериорната цингуларна витка и слепоочниот резен.
- Латералното пулвинарно јадро проектира во визуелните подрачја на тилниот резен и постериорниот слепоочен резен, тилната кора, слепоочната асоцијациона кора, темената кора и ростромедијалната префронтална кора.
- Инфериорното пулвинарно јадро проектира во визуелните области во постериорните слепоочни резени и во стријатната и екстрастријатната кора во тилниот резен.
Медијални таламични јадра
уредиМедијалните таламични јадра се кластери на тела на неврони сместени медијално во однос на внатрешната медуларна ламина и латерално во однос на паравентрикуларните таламични јадра. Оваа група содржи само една компонента наречена дорзомедијално јадро.
Дорзомедијално јадро (MD)
уредиДорзомедијалното јадро (nucleus mediodorsalis), исто така наречено медијално дорзално јадро, е поделено на два дела: антеромедијален магноцелуларен дел и постеролатерален парвоцелуларен дел.[18] Антеромедијалниот магноцелуларен дел комуницира со неколку региони на мозокот и ги проектира своите влакна главно во фронталната (челна) кора. Некои влакна се исклучиво еднонасочни (аферентни/еферентни), додека други се двонасочни (реципрочни).
Антеромедијалниот магноцелуларен дел ги воспоставува следните конекции:[5]
- Тој прима мирисни (мирисни) сигнали (аферентни влакна) од пириформната кора (cortex piriformis) и соседните мирисни области, вентралниот палидум и бадемастото тело (corpus amygdaloideum).
- Воспоставува реципрочни врски со антериорната и медијалната префронтална кора, главно со мирисните подрачја на орбиталната површина на челниот резен (lobus frontalis); со вентромедијалната цингуларна кора и со инфериорната темена кора и антериорната инсула (мозочен остров).
Постеролатералниот парвоцелуларен дел ги воспоставува следните конекции:
- Реципрочни врски со дорзолатералната и дорзомедијалната префронтална кора, антериорната цингуларна витка и дополнителната моторна област (англ. supplementary motor area, SMA).
- Проектира еферентни влакна во постериорната темена кора.
Преку сите овие конекции, дорзомедијалното јадро е одговорно за интеграција на сетилните, моторните, висцералните и мирисните информации, кои потоа ги поврзува со емоционалната состојба на индивидуата.[18] Неговите севкупни функции се слични на оние на префронталната кора (cortex praefrontalis).
Интраламинарни таламични јадра
уредиИнтраламинарните таламични јадра (nuclei intralaminares thalami) се групации на неврони вгнездени во внатрешната медуларна ламина.[4] Тие се поделени на две групи: предна (рострална) група и задна (каудална) група.[5] Интраламинарните таламични јадра играат улога во активацијата на кората на големиот мозок од страна на ретикуларната формација на мозочното стебло (formatio reticularis). Тие се исто така вклучени во сетилно-моторната интеграција. Се претпоставува дека задните интраламинарни јадра се вклучени и во говорот и мотивацијата.[19]
Предна (рострална) група
уредиПредната (рострална) група на јадра се состои од: централното медијално јадро, парацентралното јадро и централното латерално јадро. Овие јадра имаат реципрочни конекции со следните кортикални области на мозокот:[5]
- Централното латерално јадро се поврзува главно со темените и слепоочните асоцијациони подрачја.
- Парацентралното јадро се поврзува со тилно-слепоочната кора и префронталната кора.
- Централното медијално јадро се поврзува со орбитофронталната кора (cortex orbitofrontalis) и префронталната кора и со кората на медијалната површина.
Овие јадра, исто така, воспоставуваат чисто еднонасочни врски со следните области:
- Сите јадра од предната група примаат аферентни влакна од ретикуларната формација на мозочното стебло, горното брекче и претекталните јадра.
- Централното латерално јадро прима аферентни влакна од спиноталамичниот пат.
- Сите јадра од предната група проектираат еферентни влакна во испруганото тело (corpus striatum).
- Централното медијално јадро проектира еферентни влакна во орбитофронталната кора, префронталната кора и во кората на медијалната површина.
Задна (каудална) група
уредиЗадната (каудална) група на јадра се состои од: центромедијанското јадро (nucleus centromedianus thalami) и парафасцикуларното јадро.[5] Центромедијанското јадро е поврзано со бледото јадро (globus pallidus), длабоките церебеларни јадра и моторната кора. Помалото парафасцикуларно јадро лежи помедијално во внатрешноста на ламината. Задната група на интраламинарни јадра прима аферентни влакна од:
- Внатрешниот сегмент на бледото јадро
- Ретикуларниот дел на црната супстанца (pars reticulata substantiae nigrae)
- Длабоки церебеларни јадра
- Nucleus tegmentalis pedunculopontinus
- Спиноталамичниот пат
Оваа група проектира еферентни влакна во испруганото тело и воспоставува реципрочни конекции со моторната, премоторната и дополнителната моторна област.[5]
Паравентрикуларни таламични јадра
уредиПаравентрикуларните таламични јадра (nuclei periventriculares thalami), исто така вообичаено наречени таламични јадра на средишната линија (nuclei mediani thalami), се групи на невронски тела кои се наоѓаат во перивентрикуларната сива маса, под епендимата на третата мозочна комора и во рамките на интерталамичната адхезија (аdhaesio interthalamica).[5] Целата група се наоѓа вентрално во однос на централното медијално јадро. Јадра на средишната линија се: ромбоидното јадро (nucleus commissuralis rhomboidalis), nucleus reuniens и паратенијалното јадро (nucleus parataenialis). Јадрата на средишната линија примаат аферентни влакна од:
- Хипоталамусот
- Substantia grisea centralis
- Спиноталамичниот пат
- Ретикуларната формација во продолжениот мозок
- Ретикуларната формација во мостот
Еферентни влакна од јадрата на средишната линија завршуваат во следните области:
- Хипокампалната формација (formatio hippocampi)
- Бадемастото тело (corpus amygdaloideum)
- Nucleus accumbens septi
Јадрата на средишната линија, исто така, градат реципрочни врски со цингуларната витка и веројатно со орбитофронталната кора. Нивната улога е поврзана со лимбичниот систем.[20]
Ретикуларно таламично јадро
уредиРетикуларното таламично јадро (nucleus reticularis thalami) е тесно јадро, со облик на школка, кое ја обвива латералната маргина на таламусот и се протега од ростралниот пол до пулвинарот и надворешното коленесто јадро. Се наоѓа во непосредна близина на латералните таламични јадра, а од нив е одделено со надворешната медуларна ламина.[7] Тоа е единственото јадро кое нема проекции во кората на големиот мозок. Ова јадро прима влезни информации од другите таламични јадра и кората на големиот мозок, а испраќа проекции што кружат назад кон таламусот. Поради ова, се претпоставува дека е вклучено во портирање и модулирање на информациите кои минуваат низ таламусот, со што ја регулира активноста на самиот таламус.[21] Покрај ова, се претпоставува дека ретикуларното јадро прима влезни информации од ретикуларната формација, а потоа проектира кон другите таламични јадра, регулирајќи го протокот на информации од нив до кората на големиот мозок. Ова би значело дека ретикуларното јадро игра улога во регулацијата на будноста и вниманието.[22] Аферентни влакна кон ретикуларното јадро стигнуваат од следните подрачја: nucleus cuneiformis на средниот мозок, челната кора, слепоочната кора и тилната кора. Еферентните влакна од ретикуларното јадро завршуваат во телото на таламусот и контралатералниот дорзален таламус.[5]
Функција
уредиТаламусот игра улога на релејна станица во централниот нервен систем, спроведувајќи ги и модулирајќи ги информациите помеѓу различните субкортикални области и кората на големиот мозок. Покрај тоа, има улога во регулацијата на свеста и будноста.[23]
Таламичните јадра градат голем број на конекции во мозокот. Секое јадро прима специфични аферентни патишта како влезни информации, кои главно потекнуваат од субкортикалните структури, вклучувајќи ги меѓумозокот, лимбичните структури и базалните ганглии. Овие сигнали прво се анализираат, сортираат и интегрираат во таламичните јадра, а дури потоа се проектираат понатаму како еферентни патишта до кората на големиот мозок. Според тоа, таламичните јадра може да се разгледуваат како центри каде се филтрираат и модулираат сите моторни, лимбични и повеќето сетилни информации кои патуваат од субкортикалните структури до кората на големиот мозок. Овој факт го прави таламусот дефинирачки фактор за тоа како субкортикалните структури комуницираат со и влијаат врз кората на големиот мозок.
Ова е особено случај со нагорните сетилни патишта кои патуваат од периферијата до кората на големиот мозок. Имено, секој сетилен модалитет, освен сетилото за мирис, има таламично јадро кое ги прима, анализира и селектира информациите кои треба да бидат испратени до соодветната кортикална област. Јадра на таламусот кои ги обработуваат сетилните информации се:
- Надворешното коленесто јадро (LGN) прима визуелни (видни) сетилни информации од мрежницата и ги пренесува до визуелната кора во тилниот резен.
- Внатрешно коленесто јадро (MGN) прима аудитивни (слушни) сетилни информации од долното брекче и ги пренесува до примарната аудитивна кора во слепоочниот резен.
- Вентралното постеролатерално јадро (VPL) прима информации за болка, температура и груб допир преку спиноталамичниот пат.
- Вентралното постеромедијално јадро (VPM) прима сетилни информации од лицето преку трогранковиот живец.
Некои таламични јадра се вклучени во обработка на информации неопходни за моторна контрола, преку пренесување на информациите од малиот мозок и базалните ганглии до кората на големиот мозок.
- Вентралното латерално јадро (VL) е вклучено во пренесување на сигнали од малиот мозок до примарното моторно подрачје и игра улога во фината моторна контрола.
- Вентралното антериорно јадро (VA) е вклучено во пренесување на сигнали од базалните ганглии до премоторната кора и игра улога во планирањето и започнувањето на движењата.
Конечно, таламусот игра улога во регулацијата на свеста, спиењето и будноста.[23] Ова се должи на фактот што таламичните јадра имаат силни реципрочни конекции со кората на големиот мозок, градејќи таламо-кортико-таламични кола, за кои се смета дека играат улога во формирањето на свеста.[24] Интраламинарните таламични јадра и ретикуларното таламично јадро, кои градат конекции со мозочното стебло и базалниот преден мозок (pars basalis telencephali), исто така се претпоставува дека играат улога во формирањето на свеста.
Дополнителни слики
уреди-
3D приказ на таламус (црвено) во човечки череп.
-
Човечки таламус (црвено) заедно со други субкортикални структури
-
НМРИ снимка на човечка глава. Таламусот е обележан со црвена стрелка.
-
Фронтален пресек (таламус обележан со црвено).
-
Фронтален пресек на мозок, веднаш пред мостот.
-
Дисекција на која се прикажани мозочните комори.
-
Приказ на главните ганглиски категории на мозокот (I до V).
-
Таламус и околни мозочни структури
Наводи
уреди- ↑ S. Murray Sherman, Ray W. Guillery (2000). Exploring the Thalamus. Academic Press. ISBN 978-0123054609.
- ↑ Sherman, S. Murray (2006-09-22). „Thalamus“. Scholarpedia (англиски). 1 (9): 1583. doi:10.4249/scholarpedia.1583. ISSN 1941-6016.
- ↑ 3,0 3,1 3,2 3,3 3,4 3,5 3,6 3,7 3,8 Frank H. Netter (2018). Atlas of Human Anatomy (Netter Basic Science). Elsevier. ISBN 978-0323393225.
- ↑ 4,0 4,1 4,2 4,3 Richard S. Snell (2009). Clinical Neuroanatomy. Lippincott Williams & Wilkins. ISBN 978-0781794275.
- ↑ 5,00 5,01 5,02 5,03 5,04 5,05 5,06 5,07 5,08 5,09 5,10 5,11 5,12 5,13 5,14 5,15 5,16 5,17 5,18 5,19 5,20 „Thalamus“.
- ↑ 6,0 6,1 6,2 Gerard J. Tortora, Bryan H. Derrickson (2011). Principles of Anatomy & Physiology. Wiley. ISBN 978-0470565100.
- ↑ 7,0 7,1 7,2 7,3 7,4 Torrico, Tyler J.; Munakomi, Sunil (2021). Neuroanatomy, Thalamus. Treasure Island (FL): StatPearls Publishing. PMID 31194341.
- ↑ 8,0 8,1 Child, Nicholas D.; Benarroch, Eduardo E. (2013-11-19). „Anterior nucleus of the thalamus: functional organization and clinical implications“. Neurology. 81 (21): 1869–1876. doi:10.1212/01.wnl.0000436078.95856.56. ISSN 1526-632X. PMID 24142476.
- ↑ 9,0 9,1 Estomih Mtui, Gregory Gruener, Peter Dockery (2020). Fitzgerald's Clinical Neuroanatomy and Neuroscience. Elsevier; 8th edition. ISBN 978-0702079092.CS1-одржување: повеќе имиња: список на автори (link)
- ↑ „Auditory System: Pathways and Reflexes (Section 2, Chapter 13) Neuroscience Online: An Electronic Textbook for the Neurosciences | Department of Neurobiology and Anatomy - The University of Texas Medical School at Houston“. nba.uth.tmc.edu. Посетено на 2021-09-30.
- ↑ Imig, T. J.; Morel, A. (1985-01). „Tonotopic organization in ventral nucleus of medial geniculate body in the cat“. Journal of Neurophysiology. 53 (1): 309–340. doi:10.1152/jn.1985.53.1.309. ISSN 0022-3077. PMID 3973661. Проверете ги датумските вредности во:
|date=
(help) - ↑ Mihai, Paul Glad; Moerel, Michelle; de Martino, Federico; Trampel, Robert; Kiebel, Stefan; von Kriegstein, Katharina (2019-08-27). Griffiths, Timothy D; King, Andrew J; Griffiths, Timothy D; Davis, Matthew H (уред.). „Modulation of tonotopic ventral medial geniculate body is behaviorally relevant for speech recognition“. eLife. 8: e44837. doi:10.7554/eLife.44837. ISSN 2050-084X.
- ↑ „Visual Processing: Cortical Pathways (Section 2, Chapter 15) Neuroscience Online: An Electronic Textbook for the Neurosciences | Department of Neurobiology and Anatomy - The University of Texas Medical School at Houston“. nba.uth.tmc.edu. Посетено на 2021-09-30.
- ↑ van Groen, Thomas; Kadish, Inga; Wyss, J. Michael (2002-11-15). „The role of the laterodorsal nucleus of the thalamus in spatial learning and memory in the rat“. Behavioural Brain Research. 136 (2): 329–337. doi:10.1016/s0166-4328(02)00199-7. ISSN 0166-4328. PMID 12429394.
- ↑ Jones, Edward G. (1985). Jones, Edward G. (уред.). Lateral Posterior and Pulvinar Nuclei (англиски). Boston, MA: Springer US. стр. 529–572. doi:10.1007/978-1-4615-1749-8_10. ISBN 978-1-4615-1749-8.
- ↑ Homman-Ludiye, Jihane; Bourne, James A. (2019). „The medial pulvinar: function, origin and association with neurodevelopmental disorders“. Journal of Anatomy (англиски). 235 (3): 507–520. doi:10.1111/joa.12932. ISSN 1469-7580. PMC 6704239. PMID 30657169.CS1-одржување: PMC-формат (link)
- ↑ Petersen, S. E.; Robinson, D. L.; Morris, J. D. (1987). „Contributions of the pulvinar to visual spatial attention“. Neuropsychologia. 25 (1A): 97–105. doi:10.1016/0028-3932(87)90046-7. ISSN 0028-3932. PMID 3574654.
- ↑ 18,0 18,1 Mitchell, Anna; Chakraborty, Subhojit (2013). „What does the mediodorsal thalamus do?“. Frontiers in Systems Neuroscience. 7: 37. doi:10.3389/fnsys.2013.00037. ISSN 1662-5137.
- ↑ Saalmann, Yuri B. (2014). „Intralaminar and medial thalamic influence on cortical synchrony, information transmission and cognition“. Frontiers in Systems Neuroscience. 8: 83. doi:10.3389/fnsys.2014.00083. ISSN 1662-5137.
- ↑ Barson, Jessica R.; Mack, Nancy R.; Gao, Wen-Jun (2020). „The Paraventricular Nucleus of the Thalamus Is an Important Node in the Emotional Processing Network“. Frontiers in Behavioral Neuroscience. 14: 191. doi:10.3389/fnbeh.2020.598469. ISSN 1662-5153.
- ↑ Crabtree, John W. (2018). „Functional Diversity of Thalamic Reticular Subnetworks“. Frontiers in Systems Neuroscience. 12: 41. doi:10.3389/fnsys.2018.00041. ISSN 1662-5137.
- ↑ Li, Yinqing; Lopez-Huerta, Violeta G.; Adiconis, Xian; Levandowski, Kirsten; Choi, Soonwook; Simmons, Sean K.; Arias-Garcia, Mario A.; Guo, Baolin; Yao, Annie Y. (2020-07). „Distinct subnetworks of the thalamic reticular nucleus“. Nature (англиски). 583 (7818): 819–824. doi:10.1038/s41586-020-2504-5. ISSN 1476-4687. Проверете ги датумските вредности во:
|date=
(help) - ↑ 23,0 23,1 Steriade, M.; Llinás, R. R. (1988-07). „The functional states of the thalamus and the associated neuronal interplay“. Physiological Reviews. 68 (3): 649–742. doi:10.1152/physrev.1988.68.3.649. ISSN 0031-9333. PMID 2839857. Проверете ги датумските вредности во:
|date=
(help) - ↑ Schnakers, Caroline; Laureys, Steven, уред. (2012). Coma and Disorders of Consciousness (англиски). London: Springer-Verlag. ISBN 978-1-4471-2439-9.