Џигерници

оддел растенија
Џигерници
Период: среден-девон[1] до денес
Lunularia cruciata
Научна класификација
Царство: Растенија
Оддел: Hepaticophyta
Stotler & Stotl.-Crand., 1977[2] emend. 2000[3]
Класи и редови

Haplomitriopsida Stotler & Stotl.-Crand.

Jungermanniopsida Stotler & Stotl.-Crand.

Marchantiopsida Stotler & Stotl.-Crand.

Во одделот на џигерници или црнодробни мовови (Hepaticophyta или Marchantiophyta) влегуваат две морфолошки групи на растенија: листостеблени и талусни. Талусниот тип на џигерници се најпримитивните рецентни вистински растенија. Тие најчесто растат на влажни карпи или почва и на засенети места.

Морфологија

уреди

Телото на видовите од одделот Hepaticophyta е најчесто зарамнето. Кај талусните џигерници тоа е лентовидно и обично е без васкуларни елементи, додека кај листостеблените постои задебелена оска во чиј центар се наоѓаат слабо развиени спроводни (васкуларни) елементи. Од оската штрчат зарамнети листовидни лобули. Зарамнетото тело кај талусните и листостебленото тело кај останатите видови го сочинуваат гаметофитот. Талусот може да се разгранува дихотомно. Кај листостеблените претставници, листовидните делови се лента од клетки која е обично многу тенка. Талусните тела се подебели и во нив се наоѓаат комори со филаментозни паренхимски клетки сместени веднаш под горниот епидермис. Под нив лежи слој со кортикално-паренхимски клетки. Во горниот епидермис може да постојат отвори. Сите џигерници се прицврстуваат за почвата со ризоиди, а некои пловат во водата.

Размножување

уреди

Гаметофитните талуси на хепатикофитите може да се размножуваат вегетативно со т.н. плодни кошнички. Тие претставуваат пехаровидни издигнувања на горниот епидермис. Во плодните кошнички се развиваат плодни телца наречени геми. Секоја гема претставува ситен гаметофит со две точки на растење од кои се издигнува новото гаметофитно ткиво по пат на митоза. За да почне да се развива новиот гаметофит од гемата, мора да има вода. Така, кога една капка дожд паѓа на плодната кошничка, гемата набабрува и се одделува од плодната кошничка. Тогаш таа слободно плови во самиот пехаровиден дел. Следната капка дожд ќе ги распрсне гемите во околината, каде тие ќе се закоренат.

Кај многу хепатикофитни гаметофити постои друг превој на ткиво кој ги обиколува гаметангиите. Кај женскиот талус, овој превој содржи архегониуми, додека кај машкиот талус тој содржи антеридиуми. Кога една дождовна капка ќе падне во превојот, површинските клетки пукаат и се ослободуваат сперматозоидите, кои мораат со помош на водата да дојдат до отворен архегониум. По оплодувањето, зиготот кој се развива во архегониумот ќе може единствено да се најде само на женскиот талус.

Кај родот Marchantia овој полов процес се случува речиси во воздухот. Наместо да се сместени во превој на гаметофитната површина, гаметангиумите се прикрепени за еден меснат рецептакулум и се подигнати на една елонгирана дршка од површината на гаметофитот. Кај женскиот талус од маршанцијата, архегониумите висат на долната страна од ѕвездовидниот рецептакулум и во овој случај дршката се нарекува архегониофор. При машките единки, антеридиумите се всадени на површината на еден дисковиден рецептакулум кој се поврзува со талусот преку антеридиофор. Кога првата капка дожд паѓа на машкиот дисковиден рецептакулум, тогаш антеридијалните покровни клетки распукнуваат и сперматозоидите се нурнуваат во водата. Тогаш водата станува млечно бела. Втората капка дожд ги распрскува сперматозоидите во околината, и доколку паднат на архегониум ќе настане оплодување. Машките полови клетки доаѓаат до женските по пат на хемотаксија, односно тие пливаат во насока на хемотактичен хемиски агенс кој го испуштаат јајце-клетките.

Без разлика на местоположбата на архегониумите (на талусната површина или на архегониофор), сперматозоидите доаѓаат до јајце-клетките, со што се завршува сингамијата и се формира зигот во веќе стариот архегониум. Тој расте во паразитски спорофит со хаусториско стапало, дршка и спорангиум. Спорангиумот поседува стерилна обвивка која ги обиколува спороцитите. Последниве преку мејоза произведуваат спори. Спорите се издигнуваат од стерилната обвивка кога таа распукнува како резултат на дехидратација (исушување). Одделни специјализирани клетки во спорангиумот содржат задебелувања со кои спорите се потпомагаат да го напуштат спорангиумот. Овие задебелувања се наречени елатери. Овие елатери, заедно со спорополенинот во ѕидовите на спорите се адаптации кон копнениот начин на живот.

Кај неколку видови, спорите се делат митотично во нивната внатрешност пред да се расејат. На овој начин се добива ендоспоричен незрел гаметофит.

Наводи

уреди
  1. VanAller Hernick, L.; Landing, E.; Bartowski, K.E. (2008). „Earth's oldest liverworts—Metzgeriothallus sharonae sp. nov. from the Middle Devonian (Givetian) of eastern New York, USA“. Review of Palaeobotany and Palynology. 148 (2–4): 154–162. doi:10.1016/j.revpalbo.2007.09.002.
  2. Stotler, Raymond E.; Barbara J. Candall-Stotler (1977). „A checklist of the liverworts and hornworts of North America“. The Bryologist. 80: 405–428.
  3. Crandall-Stotler, Barbara. & Stotler, Raymond E. "Morphology and classification of the Marchantiophyta". page 21 in A. Jonathan Shaw & Bernard Goffinet (Eds.), Bryophyte Biology. (Cambridge: Cambridge University Press:2000). ISBN 0-521-66097-1.