Хелиотропизам е облик на тропизам, односно е својство на дневно/ноќно или сезонско движење на одделни делови од растенијата (цветови и листови) во правец на изворот на сончевото зрачење. Појавата кај некои растенија да се движат во правецот на сонцето е познат уште од времето на Стара Грција. Во Стара Грција некои од растенијата со оваа особина ги нарекувале хелиотропи што значи „вртење кон сонцето“. Старите Грци претпоставувале дека тоа е пасивен ефект кој е резултат на губење течности на осветлената страна и дека за таа појава не се потребни дополнителни иследувања.[1] Аристотеловото сфаќање дека растенијата се пасивни и неподвижни организми се задржало долго време. Меѓутоа, во 19 век, ботаничарите откриле дека во оваа појава се вклучени процесите на растење на растенијата. Во 1832 година, францускиот ботаничар Августин Пирам де Кандол го нарекол овој феномен хелиотропизам кај било кое растение.[2] Во 1892 година овој феномен бил преименуван во фототропизам, затоа што движењето повеќе било во правец на било кој светлински извор, отколку кон сонцето, и затоа што фототропизмот на алгите во тогашните лабораториски студии многу зависел од  јачината на светлината (позитивен фототропизам на слаба светлина и негативен фототропизам на јака светлина, како на пр. сончева светлина).[3][4] Ботаничарите овој проблем го проучувале во лабораторија на клеточно и субклеточно ниво со употреба на вештачка светлина, па затоа повеќе им одговарало појавата да ја наречат фототропизам. Францускиот научник Жан-Жак д’Ортос де Мајран бил еден од првите кој го проучувал хелиотропизмот додека експериментирал со растението Mimosa pudica.

Хелиотропизам кај цветовите уреди

 
Хелиотропизам кај арктичкиот афион (Papaver radicatum)
 
Хелиотропизам кај сончогледот

Хелиотропните цветови го следат движењето на сонцето по небото од исток кон запад. Во текот на ноќта цветот може да има произволна ориентацијата, за да во зората се сврти кон исток каде изгрева сонцето. Движењето се изведува со помош на моторните клетки во флексибилниот сегмент веднаш под цветот, наречен пулвинус. Моторните клетки се специјализирани за транспорт на калиумови јони во околните ткива, менувајќи го тургорниот притисок. Сегментот се придвижува, бидејќи моторните клетки на страната на сенката се издолжуваат поради зголемувањето на тургорот. Ова се смета за хелиотропизам посредуван со тургор. Кај растителните органи кои немаат пулвини, хелиотропизмот може да се јави преку иреверзибилна клеточна експанзија која создава специфични обрасци во растот. Оваа форма на хелиотропизам се смета дека е посредувана од растот.[5] Хелиотропизмот се јавува како одговор на сончевата светлина.

Предложени се неколку хипотези за објаснување на појавата на хелиотропизам кај цветовите:

  • Хипотезата за привлекување на опрашувачи тврди дека топлината поврзана со целосна инсолација на цветот е директна награда за опрашувачите.[6]
  • Хипотезата за унапредување на растот претпоставува дека делотворната апсорпција на сончевата енергија и последователното зголемување на температурата има поволен ефект врз ‘ртење на поленот, поленовата цевка и создавањето на семето.[7]
  • Хипотезата на ладење, за цветовите во топлите климатски подрачја, претпоставува дека положбата на цветовите е прилагодена за да се избегне прегревање.[8]

Во принцип, цветниот хелиотропизам може да го зголеми репродуктивниот успех со зголемување на опрашувањето, успехот во оплодување и/или развој на семето,[9] особено кај пролетните цветови.

Некои растенија кои го следат сонцето не се  вистински хелиотропи: кај тие растенија промената на ориентацијата е вродено циркадијално движење кое се активира од светлина, а продолжува за еден или повеќе периоди ако светлинскиот циклус се прекине.

Тропските видови на цветни растенија од фамилијата Convolvulaceae имаат претпочитана ориентација, насочувајќи се најчесто кон сонцето, без да го следат. Тие не покажуваат дневен хелиотропизам, туку изразен сезонски хелиотропизам. Доколку би го следеле сонцето постојано, сончевите зраци секогаш би го осветлувале цветот и би го загревале толчникот, што во услови на тропска клима би можело да биде опасно. Но со поместување под одреден агол во однос на сончевиот агол овој ефект се спречува. Формата на труба на цветното венче кај овие растенија има улога на чадорче, кое при максималната сончева инсолација прави сенка на прашникот и на тој начин го лади.[10]

Во случајот на сончогледот, честа заблуда е дека цветот на сончогледот го следи сонцето при неговото движење по небото. Униформното порамнување на цветовите е резултат на хелиотропизам во раната фаза на развој, во фазата на пупка, пред појавата на цветните глави. Апикалната пупка на растението го следи сонцето во текот на денот од исток кон запад, а потоа брзо се враќа од запад кон исток во текот на ноќта, како резултат на циркадијалниот часовник на растението.[5] Пупките се хелиотропни сè до крајот на стадиумот на пупка и потоа конечно се насочуваат кон исток. Сончогледовиот цвет ја задржува оваа финална ориентација на пупката, така што зрелиот цвет секогаш останува свртен кон исток.Фототропното вртење може да биде катализирано во хипокотиледоните на младите садници од сончогледот, додека хелиотропното вртење во врвот на цветната пупка започнува во подоцнежните развојни фази на растението, покажувајќи ја разликата помеѓу овие два процеса.[5]

Хелиотропизам кај листовите уреди

Хелиотропизмот кај листовите е појава на движење на листовите во склад со движењето на сонцето. Некој растителни видови имаат листови кои се поставени вертикално кон сончевите зраци наутро (диахелиотропизам), додека други имаат листови кои се ориентираат паралелно со сончевите зраци на пладне (парахелиотропизам).[11] Растенијата кои покажуваат хелиотропизам на листови не мора да покажуваат и хелиотропизам на цветовите.

Наводи уреди

  1. Whippo, Craig W.; Hangarter, Roger P. (2006-5). „Phototropism: bending towards enlightenment“. The Plant Cell. 18 (5): 1110–1119. doi:10.1105/tpc.105.039669. ISSN 1040-4651. PMC 1456868. PMID 16670442. Проверете ги датумските вредности во: |date= (help)CS1-одржување: PMC-формат (link)
  2. Hart, J. W. (1990-01-31). Plant Tropisms: And other Growth Movements (англиски). Springer Science & Business Media. ISBN 9780412530807.
  3. „Phototropism and photomorphogenesis of Vaucheria“. www.ige.tohoku.ac.jp. Посетено на 2018-10-13.
  4. Häder, D.-P.; Lebert, M. (2001-06-19). Photomovement (англиски). Elsevier. ISBN 9780080538860.
  5. 5,0 5,1 5,2 „Turning heads: The biology of solar tracking in sunflower“. Plant Science (англиски). 224: 20–26. 2014-07-01. doi:10.1016/j.plantsci.2014 април 006 Проверете ја вредноста |doi= (help). ISSN 0168-9452.
  6. HOCKING, B.; SHARPLIN, C. D. (1965-04). „Flower Basking by Arctic Insects“. Nature (англиски). 206 (4980): 215–215. doi:10.1038/206215b0. ISSN 0028-0836. Проверете ги датумските вредности во: |date= (help)
  7. Kevan, Peter G. (1975-08-29). „Sun-Tracking Solar Furnaces in High Arctic Flowers: Significance for Pollination and Insects“. Science (англиски). 189 (4204): 723–726. doi:10.1126/science.189.4204.723. ISSN 0036-8075. PMID 17792542.
  8. Lang, A. R. G.; Begg, J. E. (1979). „Movements of Helianthus annuus Leaves and Heads“. Journal of Applied Ecology. 16 (1): 299–305. doi:10.2307/2402749.
  9. Kudo, Gaku (1995). „Ecological Significance of Flower Heliotropism in the Spring Ephemeral Adonis ramosa (Ranunculaceae)“. Oikos. 72 (1): 14–20. doi:10.2307/3546032.
  10. Patiño, Sandra; Jeffree, Chris; Grace, John (2002-02). „The ecological role of orientation in tropical convolvulaceous flowers“. Oecologia (англиски). 130 (3): 373–379. doi:10.1007/s00442-001-0824-1. ISSN 0029-8549. Проверете ги датумските вредности во: |date= (help)
  11. Häder, D.-P.; Lebert, M. (2001-06-19). Photomovement (англиски). Elsevier. ISBN 9780080538860.

Надворешни врски уреди