Митоза: Разлика помеѓу преработките
| [проверена преработка] | [проверена преработка] |
Избришана содржина Додадена содржина
дополнување |
|||
Ред 1:
[[Податотека:Wilson1900Fig2.jpg|десно|мини|350п|Клетки од [[кромид]] во различни фази од клеточниот циклус; некои во фаза на митоза.]]
Името '''митоза''' често се употребува како синоним за [[Делба на клетките|клеточната делба]], меѓутоа, митозата е само делба на [[Клеточно јадро|јадрото]]. Митозата, главно, се врши во телесните (соматски) [[Клетка|клетки]]. Во оваа делба, јасно е видлива кончестата структура на [[хромозом]]ите (од каде доаѓа и името на оваа делба, на [[Грчки јазик|грчки]] ''mitos'' значи конец). Биолошката смисла на митозата се состои во рамномерната распределба на [[Наследен материјал|наследниот материјал]], што се содржи во хромозомите на двете новодобиени со митоза јадра. Митозата може да се смета и како и крајна видлива фаза на делење на реплицираните хромозоми.
Ред 13:
Митозата претставува еден динамичен и континуиран краткотраен процес. Меѓутоа, за полесно објаснување на истиот, оваа делба е поделена на неколку фази, и тоа [[профаза]], [[метафаза]], [[анафаза]] и [[телофаза]].
=== Интерфаза ===
Митотичката фаза е релативно краток период од клеточниот циклус. Таа алтернира со многу подолгата [[интерфаза]], во која клетката се подготвува за делба. Интерфазата е поделена на три фази: G<small>1</small> (first gap или прв период на несинтетичко дејство, празнина), S (синтеза) и G<small>2</small> (second gap или втор период на несинтетичко дејство, празнина). За време на сите овие фази, клетката расте со производство на белковини и цитоплазматични [[Органела|органели]]. Меѓутоа, хромозомите се реплицираат само за време на S-фазата.
=== Предпрофаза ===
Само кај [[Растенија|растителните]] клетки на профазата и претходи предпрофаза. Кај растителните клетки (кои инаку поседуваат многу [[Вакуола|вакуоли]]) јадрото мора да мигрира во центарот на клетката пред започнувањето на митозата. Ова се постигнува со образување на [[фрагмозом]], кој претставува напречен слој на цитоплазма кој ја пресекува клетката во пределот на рамнината каде подоцна ќе се подели клетката. Освен со образување на фрагмозомот, предпрофазата се карактеризира со формирање на прстен од [[микротубули]] и [[актин]]ски филаменти (т.н. предпрофазна лента) под плазматичната мембрана, околу екваторијалната рамнина на делбеното вретено кое ќе се формира подоцна. Оваа лента го означува местото каде клетката ќе се подели. Клетките на вишите растенија (на пример, [[цветни растенија]]) немаат [[Центриола|центриоли]], па затоа микротубулите образуваат вретено на самата површина на јадрото, по што се организираат во делбено вретено од самите хромозоми (откако јадрената мембрана ќе се разгради).<ref name=Lloyd/> Предпрофазната лента исчезнува за време на разградувањето на [[Јадрена обвивка|јадрената обвивка]] и со формирањето на делбеното вретено во прометафазата.<ref>Raven ''et al''., 2005, pp. 58–67.</ref>
=== Профаза ===
Генетичкиот материјал во јадрото се наоѓа во вид на силно расплетени нишки наречени [[хроматин]]. Со настапувањето на профазата, хроматинот се кондензира во мошне подредена структура наречена хромозом. Бидејќи генетичкиот материјал претходно се дуплирал во S-фазата, реплицираните хромозоми имаат две сестрински [[Хроматида|хроматиди]] поврзани со [[центромер]] со помош на протеинскиот комплекс [[кохезин]]. Обично хромозомите се гледаат на големо зголемување со [[светлосен микроскоп]].
Блиску до јадрото се наоѓаат структури наречени [[центрозом]]и кои се составени од пар на центриоли (се среќаваат само кај повеќето [[Животни|животински]] клетки). Центрозомот е координативниот центар за клеточните микротубули. Секоја клетка наследува по еден центрозом при клеточната делба, кој се реплицира со помош на јадрото пред да започне нова митоза, со што се добива пар на центрозоми. Двата центрозоми и јадрените микротубули (кои можат да се замислат како полови од кои се издаваат клеточни јажиња) го образуваат делбеното вретено со полимеризација на растворливиот [[тубулин]]. Белковините од [[Молекуларен мотор|молекуларниот мотор]] потоа ги придвижуваат центрозомите долж овие микротубули во насока на спротивните страни на клетката. Иако центриолите помагаат во организирање на групата од микротубули, тие не се неопходни за образување на вретеното, што може да се заклучи од тоа што отсуствуваат во растителните клетки,<ref name=Lloyd/> а и од тоа што тие не секогаш се користат во митозата.<ref name=Varmark2004/>
=== Предметафаза ===
Јадрената обвивка се разградува и микротубулите навлегуваат во јадрениот простор. Ова се нарекува отворена митоза и се среќава кај повеќето многуклеточни организми. Кај [[габи]]те и некои [[протисти]] (алги или трихомонади) се забележува затворена митоза, каде вретеното се формира внатре во јадрото или неговите микротубули се спосбни да навлезат во интактна јадрена обвивка.<ref name=Heywood1978/><ref name=Ribeiro2002/>
Секој хромозом образува два [[кинетохор]]и на центромерот, по еден прикачен за секоја хроматида. Кинетохорот е сложена белковинска структура што е аналогна на прстенот од куката на микротубулите; тоа е точката каде микротубулите се прикачуваат за хромозомот (околу 1-40 на број, во просек 20).<ref name=Chan2005/> Иако градбата и функцијата на кинетохорите не се во целост објаснети, се знае дека во нив се наоѓа одреден вид на молекуларен мотор.<ref name=Maiato2004/> Кога една микротубула се поврзува со кинетохорот, моторот се активира (користејќи енергија од [[ATP]]) со што на тубулата се "искачува" кон центрозомот откаде таа потекнува. Оваа моторичка активност, заедно со полимеризацијата и деполимеризацијата на микротубулите, ја дава придвижувачката сила потребна за одделување на двете хроматиди од хромозомот подоцна.<ref name=Maiato2004/>
Кога вретеното ќе ја достигне потребната должина, кинетохорните микротубули започнуваат да трагаат по кинетохори за кои ќе се закачат. Одреден број на некинетохорни микротубули заемодејствуваат со соодветните некинетохорни микротубули од спротивниот центрозом и го образуваат митотичкото вретено.<ref name=Winey1995/> Прометафазата понекогаш се смета за дел од профазата. Ова е една од главните фази на митозата, бидејќи без неа не би можела да се одвива [[цитокинеза]]та.
=== Метафаза ===
Името метафаза доаѓа од грчкото μετα што значи „после“. Микротубулите ги пронаоѓаат кинетохорите и се закачуваат за нив во прометафазата. Тогаш двата центрозоми почнуваат да ги привлекуваат хромозомите преку нивните закачени центромери кон двата краја на клетката. Вака хромозомите подлежат на надолжна тензија од двата краја на клетката. Може да се каже дека центромерите на хромозомите повлекуваат замислена линија долж метафазната плоча или екваторијална рамнина која е на еднакво растојание од двата центрозомни полови.<ref name=Winey1995/> Оваа еднаква подреденост се должи на рамнотежата на привлекувачките сили од спротивните кинетохори, аналогно на влечењето јаже меѓу луѓе со иста сила. Кај одредени видови на клетки хромозомите не се подредуваат на метафазна плоча, туку случајно се движат напред-назад меѓу половите, при што само грубо се подредуваат на средната линија.
Бидејќи за правилно одделување на хромозомите треба секој кинетохор да е закачен за сноп од микротубули (нишки на вретеното), се смета дека незакачените кинетохори создаваат сигнал за да го спречат предвременото настапување на анафазата (без да се подредени сите хромозоми). Овој сигнал ја создава [[Контролна точка на вретеното|контролната точка на митотичкото вретено]].<ref name=Chan2003/>
=== Анафаза ===
Кога секој кинетохор е закачен за сноп од микротубули и хромозомите се подредени на метафазната плоча, клетката поминува во анафаза (од грчкото ανα што значи „горе“, „наспроти“).
Се одвиваат два настани: прво, белковините кои ги поврзуваат сестринските хроматиди сега се раскинуваат. Со тоа овие сестрински хроматиди стануваат одделени ќеркини хромозоми и се повлекуваат со скусување на кинетохорните микротубули кон соодветните центрозоми за кои претходно биле поврзани. Потоа, некинетохорните микротубули се издолжуваат, повлекувајќи ги центрозомите (како и сетот хромозоми за кои се закачени) на спротивните краеви на клетката. Силата која ги предизвикува центрозомите да се движат кон краевите на клетката е сè уште непозната, иако постои теорија која вели дека брзото создавање и разградување на микротубулите би можело да го предизвика ова движење.<ref name=Miller2000/>
Овие два стадиума понекогаш се означуваат како рана и касна анафаза. Раната анафаза обично се дефинира како одделување на сестринските хроматиди, додека доцната како издолжување на микротубулите и одделување на хромозомите. На крајот од анафаза клетката ги одвоила идентичните копии на генетичкиот материјал во две одделни групации.
=== Телофаза ===
Телофазата (од грч. τελος што значи „крај“) е спротивен процес на профазата и прометафазата. Во неа, некинетохорните микротубули продолжуваат да се издолжуваат, со што уште повеќе ја издолжуваат и клетката. Соодветните сестрински хромозоми се прикачуваат за спротивните краеви на клетката. Се појавува нова јадрена обвивка (од фрагментите на јадрената мембрана на клетката родител) околу секој сет на одделени сестрински хромозоми. И двата сета хромозоми, сега опкружени со нови јадра, повторно се расплетуваат во хроматин. Со ова завршува митозата, но делбата на клетката сè уште не е завршена.
=== Цитокинеза ===
Цитокинезата е посебен процес кој започнува во исто време со телофазата. Кај животинските клетки се развива [[делбена бразда]] („прештипнување“) со контрактилен прстен на местото каде што била метафазната плоча, со што ги одделува одвоените јадра.<ref name=Glotzer2005/> И кај животинските, и кај растителните клетки, делбата на клетките е исто така поттикната и од [[Везикула|везикули]] добиени од [[Голџиев систем|Голџиевиот апарат]] кои се движат долж микротубулите сè до средината на клетката.<ref name=Albertson2005/> Кај растенијата оваа структура се претвора во клеточна плоча во центарот на [[фрагмопласт]]от и се развива во [[клеточен ѕид]], разделувајќи ги двете јадра. Фрагмопластот е микротубуларна структура карактеристична за вишите растенија, додека кај некои [[зелени алги]] се забележува [[фикопласт]]ен микротубуларен поредок за време на цитокинезата.<ref>Raven ''et al''., 2005, pp. 64–7, 328–9.</ref> Секоја клетка ќерка поседува целосна копија на [[геном]]от од својата клетка родител. Крајот на цитокинезата го означува крајот на M-фазата.
== Галерија ==
Ред 39 ⟶ 67:
Податотека:TelophaseIF.jpg|5. Телофаза
</gallery>
== Наводи ==
{{Reflist|colwidth=30em|refs=
<ref name=Albertson2005>{{cite journal |author=Albertson R, Riggs B, Sullivan W. |title=Membrane traffic: a driving force in cytokinesis |journal=Trends in Cell Biology |volume=15 |issue=2 |pages=92–101 |year=2005 |pmid=15695096 |doi=10.1016/j.tcb.2004.12.008}}</ref>
<ref name=Lloyd>{{cite journal |author=Lloyd C, Chan J. |title=Not so divided: the common basis of plant and animal cell division |journal=Nature reviews. Molecular cell biology |volume=7 |issue=2 |pages=147–52 |year=2006 |pmid=16493420 |doi=10.1038/nrm1831}}</ref>
<ref name=Varmark2004>{{cite journal |author=Varmark H |title=Functional role of centrosomes in spindle assembly and organization |journal=Journal of Cellular Biochemistry |volume=91 |issue=5 |pages=904–14 |year=2004 |pmid=15034926 |doi=10.1002/jcb.20013}}</ref>
<ref name=Heywood1978>{{cite journal |author=Heywood P. |title=Ultrastructure of mitosis in the chloromonadophycean alga ''Vacuolaria virescens'' |journal=Journal of Cell Science |volume=31 |pages=37–51 |year=1978 |pmid=670329}}</ref>
<ref name=Ribeiro2002>{{cite journal |author=Ribeiro K, Pereira-Neves A, Benchimol M. |title=The mitotic spindle and associated membranes in the closed mitosis of trichomonads |journal=Biology of the Cell |volume=94 |issue=3 |pages=157–72 |year=2002 |pmid=12206655 |doi=10.1016/S0248-4900(02)01191-7}}</ref>
<ref name=Maiato2004>{{cite journal |author=Maiato H, DeLuca J, Salmon E, Earnshaw W. |title=The dynamic kinetochore-microtubule interface |doi=10.1242/jcs.01536 |journal=Journal of Cell Science |volume=117 |issue=Pt 23 |pages=5461–77 |year=2004 |pmid=15509863}}</ref>
<ref name=Chan2003>{{cite journal |author=Chan G, Yen T. |title=The mitotic checkpoint: a signaling pathway that allows a single unattached kinetochore to inhibit mitotic exit |journal=Progress in Cell Cycle Research |volume=5 |issue= |pages=431–9 |year=2003 |pmid=14593737}}</ref>
<ref name=Chan2005>{{cite journal |author=Chan G, Liu S, Yen T. |title=Kinetochore structure and function |journal=Trends in Cell Biology |volume=15 |issue=11 |pages=589–98 |year=2005 |pmid=16214339 |doi=10.1016/j.tcb.2005.09.010}}</ref>
<ref name=Winey1995>{{cite journal |author=Winey M, Mamay C, O'Toole E, Mastronarde D, Giddings T, McDonald K, McIntosh J. |title=Three-dimensional ultrastructural analysis of the Saccharomyces cerevisiae mitotic spindle |journal=Journal of Cell Biology |volume=129 |issue=6 |pages=1601–15 |year=1995 |pmid=7790357 |doi=10.1083/jcb.129.6.1601 |pmc=2291174}}</ref>
<ref name=Miller2000>{{cite book |author=Miller KR. |chapter=Anaphase |title=Biology |edition=5 |pages=169–70 |year=2000 |publisher=Pearson Prentice Hall |isbn=978-0134362656}}</ref>
<ref name=Glotzer2005>{{cite journal |author=Glotzer M. |title=The molecular requirements for cytokinesis |journal=Science |volume=307 |issue=5716 |pages=1735–9 |year=2005 |pmid=15774750 |doi=10.1126/science.1096896}}</ref>
-->
}}
== Надворешни врски ==
{{commons category}}
* [http://www.johnkyrk.com/mitosis.html Анимација за митоза] {{en}}
* [http://www.maxanim.com/genetics/Mitosis/Mitosis.htm Митоза] (флеш анимација) {{en}}
* [http://iknow.net/player_window.html?movie=media/prophase_video.wmv&player=wm Видео на жива белодробна клетка на водоземец која е во фаза на митоза] {{en}}
* [http://www.pbs.org/wgbh/nova/miracle/divide.html# Флеш анимација за споредба на митоза и мејоза] {{en}}
* [http://www.ias.unt.edu/~tpp001/ Анимација од Одделот за науки за животот при Универзитетот на Северен Тексас] {{en}}
* [http://www.khanacademy.org/video/phases-of-mitosis?playlist=Biology Лекција од Академија Кан] {{en}}
* [http://www.cshprotocols.org/cgi/content/full/2007/3/pdb.prot4674 Проучување на митоза кај клетки на цицачи во култура] {{en}}
* [http://www.lessonplanet.com/directory_articles/biology_lesson_plans/24_April_2010/361/making_mitosis_movies Општи К-12 училишни податоци за митоза] {{en}}
* [http://www.biology101.org/biologystudyguides/whatismitosis.php Водич за изучување на митозата за студенти] {{en}}
* [http://www.cellcycleontology.org CCO] Онтологија на клеточниот циклус {{en}}
* [http://wormweb.org/celllineage WormWeb.org: Интерактивна визуелизација на клеточна линија од ''C. elegans''] - Го визуелизира целото клеточно дрво и сите клеточни делби кај цевчестиот црв ''C. elegans'' {{en}}
[[Категорија:Клетка]]
| |||