Мембранска транспортна белковина

Мембранска транспортна белковина (или едноставно транспортер) е мембранска белковина која е вклучена во движењето на јони, мали молекули и макромолекули низ биолошка мембрана. Транспортните белковини претставуваат интегрални трансмембрански белковини, т.е. тие се наоѓаат внатре во мембраната низ која транспортираат супстанци. Овие белковини можат да помогнат во движењето на супстанците низ мембраната или со олеснета дифузија или со активен транспорт. Тие се категоризирани во две главни групи, канали и носачи. Носачите на растворени супстанци (SLC, од англ. solute carrier) и атипичните SLC-белковини^[1] се вторично активни или олеснителни транспортери кај човекот.^[2]^[3] Колективно, мембранските носачи и канали се нарекуваат транспортом. Транспортомот го регулира клеточниот инфлукс и ефлукс не само на јони и хранливи материи, туку и на лекови.

Разлика помеѓу канали и носачиУреди

Носачот е транспортер кој не е отворен истовремено кон вонклеточната и кон внатреклеточната средина, односно отворена е или неговата внатрешна „порта“ или неговата надворешна порта. За разлика од носачот, каналот може да биде отворен истовремено кон двете средини, дозволувајќи им на молекулите и јоните да дифундираат без пречка. Исто така, носачите имаат врзувачки места, а каналите и порите немаат.^[4] Кога е отворен канал, милиони јони можат да поминат низ него во рок од една секунда, но низ носач за истото време можат да поминат само 100 до 1000 молекули.^[5] Секој носач може да препознае само една супстанца (супстрат) или една група на многу слични супстанци.

Активен транспортУреди

Механизам на дејство на натриум-калиумовата пумпа, кој е пример за првичен активен транспорт.

Активен транспорт е движење на супстанца низ мембрана спротивно на нејзиниот концентрациски градиент. Ако процесот користи хемиска енергија во вид на аденозин трифосфат (ATP), тој се нарекува првичен активен транспорт. Ако процесот користи енергија во вид на електрохемиски градиент, тој се нарекува вторичен активен транспорт. Активниот транспорт се среќава само кај носачите, додека каналите учествуваат само во пасивен транспорт.

Олеснета дифузијаУреди

Олеснета дифузија во клеточна мембрана. Прикажани се јонски канали (лево) и белковини-носачи (три од десно).

Олеснета дифузија е транспорт на молекули или јони низ биолошка мембрана преку специфични транспортни белковини за кого не е потребна потрошувачка на енергија. Олеснетата дифузија се користи особено во случај на големи поларни молекули и наелектризирани јони; откако ваквите јони се растворени во вода тие не можат слободно да дифундираат низ клеточните мембрани поради хидрофобната природа на масните киселини од фосфолипидниот двослој. Типот на белковински носачи кои се користат за олеснета дифузија е малку поразличен од типот кои се користат за активен транспорт.

ТиповиУреди

(Групирани според Базата на податоци за класификација на транспортери - TCDB, од англ. Transporter Classification Database)

1: Канали/пориУреди

α-завојни белковински канали, како што се напонскорегулираните јонски канали и јонските канали регулирани од лиганди.
β-цилиндрични порини, како што се аквапорините.
токсини кои формираат канали, вклучувајќи ги колицините, дифтеричниот токсин и други.
Нерибозомно синтетизирани канали, како што е грамицидинот
Холини; кои функционираат во изнесувањето на ензими кои го разградуваат бактерискиот клеточен ѕид во раната фаза на клеточната лиза.

Забелешка:

Канали:

Каналите се наоѓаат или во отворена или во затворена состојба. Кога каналот се отвора, со мала конформациона промена, тој е отворен истовремено за двете средини (вонклеточна и внатреклеточна).

Сликата прикажува симпорт. Жолтиот триаголник ја покажува концентрацијата на жолтите јони додека зелениот триаголник ја покажува концентрацијата на зелените јони, а виолетовиот цилиндар е транспортната белковини. Зелените јони се движат наспроти нивниот концентрациски градиент преку транспортната белковина, за што е потребна енергија, додека жолтите јони се движат во насока на нивниот концентрациски градиент, што ослободува енергија. Жолтите јони произведуваат повеќе енергија преку хемиосмоза од онаа што е потребна за транспорт на зелените јони, па нивниот транспорт е спрегнат.
Пори:

Порите постојано се отворени за двете средини, бидејќи тие не се подложни на конформациони промени. Тие се секогаш отворени и активни.

2: Транспортери кои користат електрохемиски потенцијалУреди

Исто така се нарекуваат носачи или вторични носачи.

2.A: Портери (унипортери, симпортери, антипортери), SLC.^[3]
- Сликата прикажува унипорт. Жолтиот триаголник ја покажува концентрацијата на жолтите јони, а виолетовиот цилиндар е транспортната белковина. Бидејќи тие се движат во насока на нивниот концентрациски градиент преку транспортна белковина, тие ослободуваат енергија како резултат на хемиосмоза.
  Ексцитаторни аминокиселински транспортери (EAAT)
  - EAAT1
  - EAAT2
  - EAAT3
  - EAAT4
  - EAAT5
- Глукозен транспортер
- Моноамински транспортери, вклучувајќи ги:
- Аденин нуклеотид транслокатор (ANT)
2.В: Нерибозомно синтетизирани носачи, како што се:
- Нигерицин фамилијата
- Јономицин фамилијата
2.C: Енергизатори поттикнати од јонски градиент

3: Првични активни транспортериУреди

3.A: Транспортери кои како извор на енергија користат хидролиза на P-P врска :
- ABC-транспортери, како што се MDR, CFTR
- V-тип ATPаза („V“ означува вакуоларна)
- P-тип ATPаза („P“ означува фосфорилација), како што се :
  - Na⁺/К⁺-ATPазата
  - Плазма мембранска Ca²⁺ ATPаза
  - Протонска пумпа
- Сликата прикажува антипорт. Жолтиот триаголник ја покажува концентрацијата на жолтите јони додека синиот триаголник ја покажува концентрацијата на сините јони, а виолетовиот цилиндар е транспортната белковина Сините јони се движат наспроти нивниот концентрационен градиент, што бара енергија, додека жолтите јони се движат во насока на нивниот концентрационен градиент, што ослободува енергија. Жолтите јони произведуваат повеќе енергија преку хемиосмоза одошто е потребно за да се транспортираат сините јони, па затоа нивниот транспорт е спрегнат.
  F-тип ATPаза; („F“ означува фактор), како што се митохондриската АТФ-синтаза, хлоропластната АТФ-синтаза1
3.В: Транспортери кои како извор на енергија користат декарбоксилација
3.C: Транспортери кои како извор на енергија користат трансфер на метил група
3.D: Транспортери кои како извор на енергија користат оксидоредукциона реакција
3.E: Транспортери кои како извор на енергија користат фотохемиска реакција, како што е родопсинот.

4: Транслокатори на групиУреди

Транслокаторите на групи обезбедуваат посебен механизам за фосфорилација на шеќери, при нивниот транспорт во бактериите (транслокација на PEP група).

5: Носачи на електрониУреди

Трансмембранските носачи на електронски трансфер ги вклучуваат носачите на два електрона, како што се оксидоредуктазите на дисулфидни врски (DsbB и DsbD во E. coli), и носачите на еден електрон, како што е NADPH оксидазата. Често овие редокс-белковини не се сметаат за транспортни белковини.

ПоврзаноУреди

НаводиУреди

↑ Perland, Emelie; Bagchi, Sonchita; Klaesson, Axel; Fredriksson, Robert (2017-09-01). „Characteristics of 29 novel atypical solute carriers of major facilitator superfamily type: evolutionary conservation, predicted structure and neuronal co-expression“. Open Biology (англиски). 7 (9): 170142. doi:10.1098/rsob.170142. ISSN 2046-2441. PMC 5627054. PMID 28878041.
↑ Hediger, Matthias A.; Romero, Michael F.; Peng, Ji-Bin; Rolfs, Andreas; Takanaga, Hitomi; Bruford, Elspeth A. (February 2004). „The ABCs of solute carriers: physiological, pathological and therapeutic implications of human membrane transport proteinsIntroduction“. Pflügers Archiv: European Journal of Physiology. 447 (5): 465–468. doi:10.1007/s00424-003-1192-y. ISSN 0031-6768. PMID 14624363.
↑ ^3,0 ^3,1 Perland, Emelie; Fredriksson, Robert (March 2017). „Classification Systems of Secondary Active Transporters“. Trends in Pharmacological Sciences. 38 (3): 305–315. doi:10.1016/j.tips.2016.11.008. ISSN 1873-3735. PMID 27939446.
↑ Cooper, Geoffrey (2009). The Cell: A Molecular Approach. Washington, DC: ASM Press. стр. 62. ISBN 9780878933006.
↑ Assmann, Sarah (2015). „Solute Transport“. Во Taiz, Lincoln; Zeiger, Edward (уред.). Plant Physiology and Development. Sinauer. стр. 151.

Надворешни врскиУреди

"Transport protein" at Dorland's Medical Dictionary

[1] Perland, Emelie; Bagchi, Sonchita; Klaesson, Axel; Fredriksson, Robert (2017-09-01). „Characteristics of 29 novel atypical solute carriers of major facilitator superfamily type: evolutionary conservation, predicted structure and neuronal co-expression“. Open Biology (англиски). 7 (9): 170142. doi:10.1098/rsob.170142. ISSN 2046-2441. PMC 5627054. PMID 28878041.

[2] Hediger, Matthias A.; Romero, Michael F.; Peng, Ji-Bin; Rolfs, Andreas; Takanaga, Hitomi; Bruford, Elspeth A. (February 2004). „The ABCs of solute carriers: physiological, pathological and therapeutic implications of human membrane transport proteinsIntroduction“. Pflügers Archiv: European Journal of Physiology. 447 (5): 465–468. doi:10.1007/s00424-003-1192-y. ISSN 0031-6768. PMID 14624363.

[Perland_305–315-3] 3,0 ^3,1 Perland, Emelie; Fredriksson, Robert (March 2017). „Classification Systems of Secondary Active Transporters“. Trends in Pharmacological Sciences. 38 (3): 305–315. doi:10.1016/j.tips.2016.11.008. ISSN 1873-3735. PMID 27939446.

[4] Cooper, Geoffrey (2009). The Cell: A Molecular Approach. Washington, DC: ASM Press. стр. 62. ISBN 9780878933006.

[5] Assmann, Sarah (2015). „Solute Transport“. Во Taiz, Lincoln; Zeiger, Edward (уред.). Plant Physiology and Development. Sinauer. стр. 151.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]