Мембранска транспортна белковина
Мембранска транспортна белковина (или едноставно транспортер) е мембранска белковина која е вклучена во движењето на јони, мали молекули и макромолекули низ биолошка мембрана. Транспортните белковини претставуваат интегрални трансмембрански белковини, т.е. тие се наоѓаат внатре во мембраната низ која транспортираат супстанци. Овие белковини можат да помогнат во движењето на супстанците низ мембраната или со олеснета дифузија или со активен транспорт. Тие се категоризирани во две главни групи, канали и носачи. Носачите на растворени супстанци (SLC, од англ. solute carrier) и атипичните SLC-белковини[1] се вторично активни или олеснителни транспортери кај човекот.[2][3] Колективно, мембранските носачи и канали се нарекуваат транспортом. Транспортомот го регулира клеточниот инфлукс и ефлукс не само на јони и хранливи материи, туку и на лекови.
Разлика помеѓу канали и носачи
уредиНосачот е транспортер кој не е отворен истовремено кон вонклеточната и кон внатреклеточната средина, односно отворена е или неговата внатрешна „порта“ или неговата надворешна порта. За разлика од носачот, каналот може да биде отворен истовремено кон двете средини, дозволувајќи им на молекулите и јоните да дифундираат без пречка. Исто така, носачите имаат врзувачки места, а каналите и порите немаат.[4] Кога е отворен канал, милиони јони можат да поминат низ него во рок од една секунда, но низ носач за истото време можат да поминат само 100 до 1000 молекули.[5] Секој носач може да препознае само една супстанца (супстрат) или една група на многу слични супстанци.
Активен транспорт
уредиАктивен транспорт е движење на супстанца низ мембрана спротивно на нејзиниот концентрациски градиент. Ако процесот користи хемиска енергија во вид на аденозин трифосфат (ATP), тој се нарекува првичен активен транспорт. Ако процесот користи енергија во вид на електрохемиски градиент, тој се нарекува вторичен активен транспорт. Активниот транспорт се среќава само кај носачите, додека каналите учествуваат само во пасивен транспорт.
Олеснета дифузија
уредиОлеснета дифузија е транспорт на молекули или јони низ биолошка мембрана преку специфични транспортни белковини за кого не е потребна потрошувачка на енергија. Олеснетата дифузија се користи особено во случај на големи поларни молекули и наелектризирани јони; откако ваквите јони се растворени во вода тие не можат слободно да дифундираат низ клеточните мембрани поради хидрофобната природа на масните киселини од фосфолипидниот двослој. Типот на белковински носачи кои се користат за олеснета дифузија е малку поразличен од типот кои се користат за активен транспорт.
Типови
уреди(Групирани според Базата на податоци за класификација на транспортери - TCDB, од англ. Transporter Classification Database)
1: Канали/пори
уреди- α-завојни белковински канали, како што се напонскорегулираните јонски канали и јонските канали регулирани од лиганди.
- β-цилиндрични порини, како што се аквапорините.
- токсини кои формираат канали, вклучувајќи ги колицините, дифтеричниот токсин и други.
- Нерибозомно синтетизирани канали, како што е грамицидинот
- Холини; кои функционираат во изнесувањето на ензими кои го разградуваат бактерискиот клеточен ѕид во раната фаза на клеточната лиза.
Забелешка:
- Канали:
Каналите се наоѓаат или во отворена или во затворена состојба. Кога каналот се отвора, со мала конформациона промена, тој е отворен истовремено за двете средини (вонклеточна и внатреклеточна).
- Пори:
Порите постојано се отворени за двете средини, бидејќи тие не се подложни на конформациони промени. Тие се секогаш отворени и активни.
2: Транспортери кои користат електрохемиски потенцијал
уредиИсто така се нарекуваат носачи или вторични носачи.
- 2.A: Портери (унипортери, симпортери, антипортери), SLC.[3]
- Ексцитаторни аминокиселински транспортери (EAAT)
- EAAT1
- EAAT2
- EAAT3
- EAAT4
- EAAT5
- Гликозен транспортер
- Моноамински транспортери, вклучувајќи ги:
- Допамински транспортер (DAT)
- Норадреналински транспортер (NET)
- Серотонински транспортер (SERT)
- Везикуларни моноамински транспортери (VMAT)
- Аденин нуклеотид транслокатор (ANT)
- Ексцитаторни аминокиселински транспортери (EAAT)
- 2.В: Нерибозомно синтетизирани носачи, како што се:
- 2.C: Енергизатори поттикнати од јонски градиент
3: Првични активни транспортери
уреди- 3.A: Транспортери кои како извор на енергија користат хидролиза на P-P врска :
- ABC-транспортери, како што се MDR, CFTR
- V-тип ATPаза („V“ означува вакуоларна)
- P-тип ATPаза („P“ означува фосфорилација), како што се :
- Na+/К+-ATPазата
- Плазма мембранска Ca2+ ATPаза
- Протонска пумпа
- F-тип ATPаза; („F“ означува фактор), како што се митохондриската АТФ-синтаза, хлоропластната АТФ-синтаза1
- 3.В: Транспортери кои како извор на енергија користат декарбоксилација
- 3.C: Транспортери кои како извор на енергија користат трансфер на метил група
- 3.D: Транспортери кои како извор на енергија користат оксидоредукциона реакција
- 3.E: Транспортери кои како извор на енергија користат фотохемиска реакција, како што е родопсинот.
4: Транслокатори на групи
уредиТранслокаторите на групи обезбедуваат посебен механизам за фосфорилација на шеќери, при нивниот транспорт во бактериите (транслокација на PEP група).
5: Носачи на електрони
уредиТрансмембранските носачи на електронски трансфер ги вклучуваат носачите на два електрона, како што се оксидоредуктазите на дисулфидни врски (DsbB и DsbD во E. coli), и носачите на еден електрон, како што е NADPH оксидазата. Често овие редокс-белковини не се сметаат за транспортни белковини.
Поврзано
уредиНаводи
уреди- ↑ Perland, Emelie; Bagchi, Sonchita; Klaesson, Axel; Fredriksson, Robert (2017-09-01). „Characteristics of 29 novel atypical solute carriers of major facilitator superfamily type: evolutionary conservation, predicted structure and neuronal co-expression“. Open Biology (англиски). 7 (9): 170142. doi:10.1098/rsob.170142. ISSN 2046-2441. PMC 5627054. PMID 28878041.
- ↑ Hediger, Matthias A.; Romero, Michael F.; Peng, Ji-Bin; Rolfs, Andreas; Takanaga, Hitomi; Bruford, Elspeth A. (February 2004). „The ABCs of solute carriers: physiological, pathological and therapeutic implications of human membrane transport proteinsIntroduction“. Pflügers Archiv: European Journal of Physiology. 447 (5): 465–468. doi:10.1007/s00424-003-1192-y. ISSN 0031-6768. PMID 14624363.
- ↑ 3,0 3,1 Perland, Emelie; Fredriksson, Robert (March 2017). „Classification Systems of Secondary Active Transporters“. Trends in Pharmacological Sciences. 38 (3): 305–315. doi:10.1016/j.tips.2016.11.008. ISSN 1873-3735. PMID 27939446.
- ↑ Cooper, Geoffrey (2009). The Cell: A Molecular Approach. Washington, DC: ASM Press. стр. 62. ISBN 9780878933006.
- ↑ Assmann, Sarah (2015). „Solute Transport“. Во Taiz, Lincoln; Zeiger, Edward (уред.). Plant Physiology and Development. Sinauer. стр. 151.