Липидни капки: Разлика помеѓу преработките

Липидните капки настануваат на мембраната на ендоплазматскиот ретикулум (ЕР).<ref name="nature.com">{{Наведено списание|last=Olzmann|first=James A.|last2=Carvalho|first2=Pedro|date=2019-03|title=Dynamics and functions of lipid droplets|url=https://www.nature.com/articles/s41580-018-0085-z|journal=Nature Reviews Molecular Cell Biology|language=en|volume=20|issue=3|pages=137–155|doi=10.1038/s41580-018-0085-z|issn=1471-0080}}</ref> Поради хидрофобната природа на неутралните масти, липидниот двослој не е соодветен за нивно складирање, па оттаму, неутралните масти се складираат во липидните капки - структури обложени со липиден монослој со хидрофобно јадро (претставуваат практично емулзија во водниот раствор на цитозолот).<ref>{{Наведено списание|last=Thiam|first=Abdou Rachid|last2=Farese Jr|first2=Robert V.|last3=Walther|first3=Tobias C.|date=2013-12|title=The biophysics and cell biology of lipid droplets|url=https://www.nature.com/articles/nrm3699|journal=Nature Reviews Molecular Cell Biology|language=en|volume=14|issue=12|pages=775–786|doi=10.1038/nrm3699|issn=1471-0080}}</ref> Биогенезата започнува со синтеза на неутрални липиди, во најголем број триацилглицериди и холестерол-естри – процес катализиран од страна на интегрални мембрански протеинибелковини на ЕР-мембраната: за синтеза на триацилглицеридите, ензимот диацилглицерол ацил трансфераза (DGAT), за синтеза на холестерол-естрите, ензимот ацил-КоА:холестерол О-ацил трансфераза (ACAT). Непосредно по синтезата, триацилглицеридите се транслоцираат меѓу двата слоја на мембраната на ЕР, каде понатаму преку повеќе чекори се формираат липидните капки.

[[Податотека:Градба на липидна капка.png|алт=Липидната капка е изградена од хидрофобно јадро, каде се складираат неутрални липиди (главно триацилглицероли и холестерол-естри), обвиткано со фосфолипиден монослој. Површината на липидната капка е накитена со различни стуктурни или регулаторни протеинибелковини, меѓу кои и ензими кои имаат директна улога во метаболизмот на липиди (адипоцитна триацилглицерол-липаза).|мини|Градба на липидната капка]]

Липидните капки се изградени од хидрофобно јадро (во чиј состав влегуваат со најголем процент триацилглицеридите и холестерол-естрите), обвиткано со фосфолипиден монослој, асоциран со голем број различни регулаторни протеинибелковини (перилипин, CGI-58 и други).

За разлика од другите клеточни органели, чија мембрана е изградена од типичен фосфолипиден двослој – биомембрана составена од два листа на фосфолипиди чии поларни глави се ориентирани кон водената фаза (цитозолот од една страна и луменот на органелата од друга страна), фосфолипидниот монослој, кој ги обвиткува липидните капки, го овозможува хидрофобниот карактер на внатрешноста на липидната капка, што е од функционално значење за нивната примарна улога во складирање на хидрофобни липиди. Ваквата градба на липидната капка покажува сличности со онаа на мицелите – поларните (хидрофилни) глави на фосфолипидите се ориентирани кон цитозолот (воден раствор), а хидрофобните опашки на маснокиселинските остатоци кон хидрофобната внатрешност. Молекуларната архитектура на липидните капки е слична со онаа на липопротеинителипобелковините - биокомплекси, чија функција е транспорт на нерастворливите липиди и холестерол-естри како и на холестерол низ крвта. Фосфолипидниот монослој на липидните капки е накитен со различни регулаторни протеинибелковини, чија функција е во склоп со регулацијата на липидниот метаболизам. Во типичните протеинибелковини асоцирани со површината на липидните капки спаѓаат протеинитебелковините од PAT-фамилијата: перилипин (Perilipin-1, -2, -3), понатаму протеинот CGI-58 (comparative gene identification protein 58)  и други.

Липидните капки се динамични органели и како и сите останати органели, подлежат на циклус од биогенеза, созревање-матурација, интеракција со други органели и разградба (turnover). <ref>{{Наведена книга|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1937644817301053|title=International Review of Cell and Molecular Biology|last=Cohen|first=Sarah|date=2018-01-01|publisher=Academic Press|editor-last=Galluzzi|editor-first=Lorenzo|volume=337|pages=83–110|language=en}}</ref> Иако е постигнат голем напредок во последните години, сепак, точните механизми на биогенезата на липидните капки сè уште не се разбрани во детали.

[[Податотека:Биогенеза на липидни капки.png|алт=Чекори во биосинтезата на липидните капки: 1. Синтеза на неутрални липиди: триацилглицероли и холестерол-естри на мембраната на ЕР и нивно транслоцирање меѓу двата листа на ЕР-мембраната. 2. Акумулирање на неутралните липиди и формирање леќа. 3. Пупчење на насцентната липидна капка, потпомогнато од регулаторни протеинибелковини. 4. По достигање на критична маса, липидната капка се отецпува обвиткана од фосфолипиден монослој, кој потекнува од цитозолниот лист на ЕР-мембраната. (Регулаторни протеинибелковини протеинибелковини кои го помагаат формирањето на липидната капка, како и таргетирањето до липидната капка не е прикажано.)|мини|Биогенеза на липидните капки на мембраната на Ендоплазматскиот ретикулум]]

3. Акумулирањето на липидите доведува до испапчување на цитозолниот лист од ЕР-мембраната – процес најверојатно поддржан од повеќе регулаторни протеинибелковини<ref>{{Наведено списание|last=Thiam|first=Abdou Rachid|last2=Farese Jr|first2=Robert V.|last3=Walther|first3=Tobias C.|date=2013-12|title=The biophysics and cell biology of lipid droplets|url=http://www.nature.com/articles/nrm3699|journal=Nature Reviews Molecular Cell Biology|language=en|volume=14|issue=12|pages=775–786|doi=10.1038/nrm3699|issn=1471-0072}}</ref> кои се рекрутираат на местото на новоформирачката (насцентна) липидна капка;

Различни регулаторни протеинибелковини се асоцирани со површината на липидната капка. Нивното таргетирање до површината на липидната капка е предмет на тековно истражување<ref>{{Наведено списание|last=Kory|first=Nora|last2=Farese|first2=Robert V.|last3=Walther|first3=Tobias C.|date=2016-07|title=Targeting Fat: Mechanisms of Protein Localization to Lipid Droplets|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0962892416000386|journal=Trends in Cell Biology|language=en|volume=26|issue=7|pages=535–546|doi=10.1016/j.tcb.2016.02.007|pmc=PMC4976449|pmid=26995697}}</ref><ref>{{Наведено списание|date=2020-12-01|title=Mechanisms of protein targeting to lipid droplets: A unified cell biological and biophysical perspective|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1084952118302994|journal=Seminars in Cell & Developmental Biology|language=en|volume=108|pages=4–13|doi=10.1016/j.semcdb.2020.03.004|issn=1084-9521}}</ref>. За разлика од таргетирањето на протеинибелковини кон другите органели, протеинитебелковините специфично насочени кон липидните капки не поседуваат сигнална секвенца.<ref>{{Наведено списание|lastname=Olzmann|first=James A.|last2=Carvalho|first2=Pedro|date=2019-03|title=Dynamics and functions of lipid droplets|url=https://www."nature.com"/articles/s41580-018-0085-z|journal=Nature Reviews Molecular Cell Biology|language=en|volume=20|issue=3|pages=137–155|doi=10.1038/s41580-018-0085-z|issn=1471-0080}}</ref>