Двострани животни: Разлика помеѓу преработките

| name = БилатералниДвострани животни

| image_caption = Разновидност на билатералнитедвостраните животни

'''БилатералниДвострани животни''' ('''{{науч|Bilateria'''}}) или '''триплобласти''' — [[Животно|животински организми]] со билатерална (двострана) симетричност на телото. Тие имаат глава (преден дел од телото) и опашка (заден дел од телото), како и грб (дорзален дел од телото) и стомак (вентрален дел од телото); затоа тие имаат и лева и десна страна на телото.<ref>{{Наведена книга|url=http://www.sinauer.com/media/wysiwyg/samples/Brusca3e_Chapter_9.pdf|title=Introduction to the Bilateria and the Phylum Xenacoelomorpha {{!}} Triploblasty and Bilateral Symmetry Provide New Avenues for Animal Radiation|last=Brusca|first=Richard C.|date=2016|work=Invertebrates|publisher=Sinauer Associates|isbn=978-1605353753|pages=345–372}}</ref>

БилатералнитеОва животни сее голема група на животински организми и ги вклучуваат мнозинството на познати животински [[Колено (биологија)|колена]], освен [[Сунѓери|сунѓерите]], [[Реброносци|реброносците]], [[Плочкести животни|плочкестите животни]], и [[Жаркари|жаркарите]]. Ембрионите на билатералнитедвостраните животни се триплобластични (трослојни), и имаат три герминативни слоеви: [[ендодерм]], [[мезодерм]] и [[ектодерм]]. Речиси сите се билатерално[[двострана (симетрија|двострано) симетрични]], а единствен исклучок се [[Иглокожи|иглокожите]], кои како возрасни се радијално симетрични, но нивните ларви се билатералнодвострано симетрични.

Освен неколку колена (на пример, [[Сплескани црви|сплесканите црви]] и [[Gnathostomulida]]), билатералнитедвостраните животни имаат целосен [[Систем за варење|дигестивен систем]] со посебни [[Усна празнина|уста]] и [[Анус (човек)|анус]]. Кај некои билатералнидвостраните животни недостасуваат телесни празнини ([[Целом|ацеломати]], во кои спаѓаат сплесканите црви, [[Мешестотрепчести црви|мешестотрепчестите црви]] и Gnathostomulida), додека други имаат примарни телесни празнини (кои произлегуваат од бластоцелот, како псевдоцеломи) или секундарни телесни празнини (кои се појавуваат ''de novo'', на пример [[Целом|целомот]]).<ref>{{Наведена мрежна страница|url=http://rcfilms.dotster.com/arribas_ABALO_JURASSIC_SEA_WORM.pdf|title=Probable ancestor of cephalochordates|publisher=PENICHEFOSSIL|accessdate=9 January 2017}}</ref><ref>{{Наведена мрежна страница|url=https://www.youtube.com/watch?v=HfbyFm2eYaQ|title=Ediacaran fauna worms|publisher=Walter Jahn|accessdate=9 January 2017}} – [https://www.youtube.com/watch?v=HfbyFm2eYaQ Suny Orange]</ref>

[[Податотека:Bilaterian_body_plan.svg|250п|лево|мини|План на телото на идеализирано црволико билатералнодвострано животно.|алт=|399x399пкс]]

Најраните билатералнидвострани животни биле црволики животни, а нивното тело може да се сфати како цилиндер со дигестивна цевка (црево) во средината, која има два отвора - уста и анус. Околу дигестивната цевка се наоѓа внатрешната телесна празнина, која може да биде целом или псевдоцелом. Животните со билатералнадвострана симетричност имаат глава (преден крај) и опашка (заден крај), како и грб (дорзална страна) и стомак (вентрална страна); од овде произлегува дека тие исто така имаат лева страна и десна страна.<ref name="Minelli2009">{{Наведена книга|url=https://books.google.com/books?id=jIASDAAAQBAJ&pg=PA53|title=Perspectives in Animal Phylogeny and Evolution|last=Minelli, Alessandro|publisher=Oxford University Press|year=2009|isbn=978-0-19-856620-5|page=53}}</ref><ref name="Brusca2016">{{Наведена книга|url=http://www.sinauer.com/media/wysiwyg/samples/Brusca3e_Chapter_9.pdf|title=Introduction to the Bilateria and the Phylum Xenacoelomorpha {{!}} Triploblasty and Bilateral Symmetry Provide New Avenues for Animal Radiation|last=Brusca|first=Richard C.|date=2016|work=Invertebrates|publisher=Sinauer Associates|isbn=978-1605353753|pages=345–372}}</ref>

Бидејќи овие животни имаат преден крај на телото, тоа значи дека овој дел од телото ќе биде најизложен на стимули, што од своја страна поттикнува [[цефализација]], односно развој на глава со [[сетилни органи]] и уста.<ref name="Finnerty">{{Наведено списание|last=Finnerty, John R.|date=November 2005|title=Did internal transport, rather than directed locomotion, favor the evolution of bilateral symmetry in animals?|url=http://faculty.weber.edu/rmeyers/PDFs/Finnerty%20-%20symmetry%20evol.pdf|journal=BioEssays|volume=27|issue=11|pages=1174–1180|doi=10.1002/bies.20299|pmid=16237677}}</ref> Многу билатералнидвострани животни имаат комбинација од циркуларни (кружни) [[Мускул|мускули]], кои го стеснуваат телото, што предизвикува издолжување, и лонгитудинални (надолжни) мускули, кои го скратуваат телото;<ref name="Brusca2016" /> оваа комбинација им овозможува на животните со меки тела да се движат со [[перисталтика]].<ref name="Quillin">{{Наведено списание|last=Quillin, K. J.|date=May 1998|title=Ontogenetic scaling of hydrostatic skeletons: geometric, static stress and dynamic stress scaling of the earthworm lumbricus terrestris|url=http://jeb.biologists.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=9600869|journal=The Journal of Experimental Biology|volume=201|issue=12|pages=1871–83|pmid=9600869}}</ref> Тие, исто така, имаат и црево, кое се протега низ цилиндричното тело од устата до анусот. Многу колена на билатералнидвострани животни имаат примарни [[Ларва|ларви]], кои пливаат со помош на [[трепки]], и имаат апикален орган кој содржи сетилни клетки. Сепак, постојат исклучоци за секоја од овие карактеристики; на пример, возрасните иглокожи се радијално симетрични (за разлика од нивните ларви), а одредени паразитски црви имаат исклучително симплифицирана градба на телото.<ref name="Minelli2009">{{Наведена книга|url=https://books.google.com/books?id=jIASDAAAQBAJ&pg=PA53|title=Perspectives in Animal Phylogeny and Evolution|last=Minelli, Alessandro|publisher=Oxford University Press|year=2009|isbn=978-0-19-856620-5|page=53}}</ref><ref name="Brusca2016">{{Наведена книга|url=http://www.sinauer.com/media/wysiwyg/samples/Brusca3e_Chapter_9.pdf|title=Introduction to the Bilateria and the Phylum Xenacoelomorpha {{!}} Triploblasty and Bilateral Symmetry Provide New Avenues for Animal Radiation|last=Brusca|first=Richard C.|date=2016|work=Invertebrates|publisher=Sinauer Associates|isbn=978-1605353753|pages=345–372}}</ref>

Хипотетичкиот најскорешен древен заеднички предок на сите билатералнидвострани животни е наречен „урбилатерално„прадвострано (урбилатерално) животно“.<ref>{{Наведено списание|last=Knoll|first=Andrew H.|last2=Carroll|first2=Sean B.|date=25 June 1999|title=Early Animal Evolution: Emerging Views from Comparative Biology and Geology|journal=Science|volume=284|issue=5423|pages=2129–2137|doi=10.1126/science.284.5423.2129|pmid=10381872}}</ref><ref>{{Наведено списание|last=Balavoine|first=G.|last2=Adoutte, Andre|date=2003|title=The segmented Urbilateria: A testable scenario|journal=Integrative and Comparative Biology|volume=43|issue=1|pages=137–147|citeseerx=10.1.1.560.8727|doi=10.1093/icb/43.1.137}}</ref> Природата на ова најрано билатералнодвострано животно сѐ уште е тема на дебата. Една група на научници сметале дека ацеломатите се претци на сите други групи на билатералнидвострани животни (''планулоидна-ацелоидна хипотеза'' на [[Лудвиг фон Граф]], [[Илија Мечников]], [[Либи Химан]] и [[Луитфрид фон Салвини-Плавен]]), додека друга група на научници сметале дека првото билатералнодвострано животно било целомат, а ацеломатите ([[Сплескани црви|сплесканите црви]] и [[Мешестотрепчести црви|мешестотрепчестите црви]]) секундарно ги изгубиле телесните празнини (''архицеломатна хипотеза'' и нејзини варијации, како што се Gastrea на [[Ернст Хекел]] и [[Адам Сеџвик]], Bilaterosgastrea на [[Карл Густав Јегерстен]], и Trochaea на Нилсен).

Постојат [[Фосил|фосилни остатоци]] на билатералнидвострани животни од [[Едиакариум|Едиакариумотедиакариум]]от, а првиот ''bona fide'' фосил на билатералнодвострано животно е ''[[Kimberella]]'', за кој е одредено дека потекнува пред 555 милиони години.<ref name="Fedonkin1997">{{Наведено списание|last=Fedonkin, M. A.|last2=Waggoner, B. M.|date=November 1997|title=The Late Precambrian fossil Kimberella is a mollusc-like bilaterian organism|journal=Nature|volume=388|issue=6645|pages=868–871|bibcode=1997Natur.388..868F|doi=10.1038/42242}}</ref> Постарите фосили се контроверзни; фосилот ''[[Vernanimalcula]]'' може да претставува најраното познато билатералнодвострано животно, но, исто така, може да претставува меур.<ref name="Bengtson2004">{{Наведено списание|last=Bengtson, S.|last2=Budd, G.|date=19 November 2004|title=Comment on 'small bilaterian fossils from 40 to 55 million years before the Cambrian'.|journal=Science|volume=306|issue=5700|pages=1291a|doi=10.1126/science.1101338|pmid=15550644}}</ref><ref name="VernAcritarch">{{Наведено списание|last=Bengtson, S.|last2=Donoghue, P. C. J.|last3=Cunningham, J. A.|last4=Yin, C.|year=2012|title=A merciful death for the 'earliest bilaterian,' Vernanimalcula|url=http://urn.kb.se/resolve?urn=urn:nbn:se:nrm:diva-597|journal=Evolution & Development|volume=14|issue=5|pages=421–427|doi=10.1111/j.1525-142X.2012.00562.x|pmid=22947315}}</ref> Познати се фосилни ембриони од времето на ''Vernanimalcula'' (580 милиони години), но ниту еден нема билатералнидвострани афинитети.<ref name="Hagadorn2006">{{Наведено списание|last=Hagadorn|first=J. W.|last2=Xiao|first2=S.|last3=Donoghue|first3=P. C. J.|last4=Bengtson|first4=S.|last5=Gostling|first5=N. J.|last6=Pawlowska|first6=M.|last7=Raff|first7=E. C.|last8=Raff|first8=R. A.|last9=Turner|first9=F. R.|date=13 October 2006|title=Cellular and Subcellular Structure of Neoproterozoic Animal Embryos|journal=Science|volume=314|issue=5797|pages=291–294|bibcode=2006Sci...314..291H|doi=10.1126/science.1133129|pmc=|pmid=17038620}}</ref> Во [[Такуари формација|Такуари формацијата]], во Уругвај, пронајдени се мали јамички за кои се верува дека се стари најмалку 585 милиони години, а се верува дека нив ги направиле примитивни билатералнидвострани животни со риење во песокот.

Постојат две главни гранки, натколена, на билатералнидвострани животни –— [[Второусни|'''второусни''']] (деутеростоми, Deuterostomia) и [[Првоусни|'''првоусни''']] (протостоми, Protostomia). Во второусните спаѓаат [[Иглокожи|иглокожите]], [[Полухордови|полухордовите животни]], [[Хордови|хордовите животни]] и неколку помали колена. Во првоусните спаѓаат [[Членконоги|членконогите]], [[Прстенести црви|прстенестите црви]], [[Мекотели|мекотелите]], [[Сплескани црви|сплесканите црви]] и многу други колена. Постојат неколку значајни разлики помеѓу овие две натколена, а најголемата е начинот на кој им се развива ембрионот. Имено, кај првоусните, првиот отвор кој се формира на ембрионот се развива понатаму во уста, додека кај второусните првиот отвор се развива понатаму во анус. Во денешната [[таксономија]] признаени се најмалку две други натколена во склоп на првоусните, [[Ecdysozoa]]<ref name="Halanych 1641–1643">{{Наведено списание|last=Halanych|first=K.|last2=Bacheller, J.|last3=Aguinaldo, A.|last4=Liva, S.|last5=Hillis, D.|last6=Lake, J.|date=17 March 1995|title=Evidence from 18S ribosomal DNA that the lophophorates are protostome animals|journal=Science|volume=267|issue=5204|pages=1641–1643|bibcode=1995Sci...267.1641H|doi=10.1126/science.7886451|pmid=7886451}}</ref> (преслекувачи) и [[Spiralia]].<ref name="Halanych 1641–1643" /><ref>{{Наведено списание|last=Paps|first=J.|last2=Baguna, J.|last3=Riutort, M.|date=14 July 2009|title=Bilaterian phylogeny: a broad sampling of 13 nuclear genes provides a new Lophotrochozoa phylogeny and supports a paraphyletic basal Acoelomorpha|journal=Molecular Biology and Evolution|volume=26|issue=10|pages=2397–2406|doi=10.1093/molbev/msp150|pmid=19602542}}</ref><ref>{{Наведено списание|last=Telford|first=Maximilian J.|date=15 April 2008|title=Resolving animal phylogeny: a sledgehammer for a tough nut?|journal=Developmental Cell|volume=14|issue=4|pages=457–459|doi=10.1016/j.devcel.2008.03.016|pmid=18410719}}</ref><ref>[http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/I/Invertebrates.html The Invertebrate Animals]</ref> [[Стреловидни црви|Стреловидните црви]] (Chaetognatha) е клад кој досега бил најтежок за класификација, но неодамнешните студии го вклучуваат во [[Gnathifera]].<ref>{{Наведено списание|last=Helfenbein|first=Kevin G.|last2=Fourcade|first2=H. Matthew|last3=Vanjani|first3=Rohit G.|last4=Boore|first4=Jeffrey L.|date=20 July 2004|title=The mitochondrial genome of ''Paraspadella gotoi'' is highly reduced and reveals that chaetognaths are a sister group to protostomes|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|volume=101|issue=29|pages=10639–10643|bibcode=2004PNAS..10110639H|doi=10.1073/pnas.0400941101|pmc=489987|pmid=15249679}}</ref><ref>{{Наведено списание|last=Papillon|first=Daniel|last2=Perez|first2=Yvan|last3=Caubit|first3=Xavier|last4=Yannick Le|first4=Parco|date=November 2004|title=Identification of chaetognaths as protostomes is supported by the analysis of their mitochondrial genome|journal=Molecular Biology and Evolution|volume=21|issue=11|pages=2122–2129|doi=10.1093/molbev/msh229|pmid=15306659}}</ref><ref name="Fröbius">{{Наведено списание|last=Fröbius|first=Andreas C.|last2=Funch|first2=Peter|date=2017-04-04|title=Rotiferan Hox genes give new insights into the evolution of metazoan bodyplans|journal=Nature Communications|volume=8|issue=1|pages=9|bibcode=2017NatCo...8....9F|doi=10.1038/s41467-017-00020-w|pmc=5431905|pmid=28377584}}</ref>

Подолу е прикажано најновото (2011 година) [[филогенетско дрво]] на билатералнитедвостраните животни, иако позициите на одредени [[Клад|кладови]] сѐ уште се контроверзни (испрекинати линии).<ref>{{Наведено списание|last=Edgecombe|first=Gregory D.|last2=Giribet|first2=Gonzalo|last3=Dunn|first3=Casey W.|last4=Hejnol|first4=Andreas|last5=Kristensen|first5=Reinhardt M.|last6=Neves|first6=Ricardo C.|last7=Rouse|first7=Greg W.|last8=Worsaae|first8=Katrine|last9=Sørensen|first9=Martin V.|date=June 2011|title=Higher-level metazoan relationships: recent progress and remaining questions|journal=Organisms, Diversity & Evolution|volume=11|issue=2|pages=151–172|doi=10.1007/s13127-011-0044-4}}</ref><ref name="Fröbius">{{Наведено списание|last=Fröbius|first=Andreas C.|last2=Funch|first2=Peter|date=2017-04-04|title=Rotiferan Hox genes give new insights into the evolution of metazoan bodyplans|journal=Nature Communications|volume=8|issue=1|pages=9|bibcode=2017NatCo...8....9F|doi=10.1038/s41467-017-00020-w|pmc=5431905|pmid=28377584}}</ref><ref>{{Наведено списание|last=Smith|first=Martin R.|last2=Ortega-Hernández|first2=Javier|year=2014|title=Hallucigenia's onychophoran-like claws and the case for Tactopoda|url=http://dro.dur.ac.uk/19108/1/19108.pdf|journal=Nature|volume=514|issue=7522|pages=363–366|bibcode=2014Natur.514..363S|doi=10.1038/nature13576|pmid=25132546}}</ref><ref name="Palaeos Metazoa: Ecdysozoa">{{Наведена мрежна страница|url=http://palaeos.com/metazoa/ecdysozoa/ecdysozoa.html|title=Palaeos Metazoa: Ecdysozoa|work=palaeos.com|accessdate=2017-09-02}}</ref><ref>{{Наведено списание|last=Yamasaki|first=Hiroshi|last2=Fujimoto|first2=Shinta|last3=Miyazaki|first3=Katsumi|date=June 2015|title=Phylogenetic position of Loricifera inferred from nearly complete 18S and 28S rRNA gene sequences|journal=Zoological Letters|volume=1|pages=18|doi=10.1186/s40851-015-0017-0|pmc=4657359|pmid=26605063}}</ref> Знакот Mya означува милиони години, времето кое било потребно да одредени кладови дивергираат во други кладови.<ref>{{Наведено списание|last=Peterson|first=Kevin J.|last2=Cotton|first2=James A.|last3=Gehling|first3=James G.|last4=Pisani|first4=Davide|date=2008-04-27|title=The Ediacaran emergence of bilaterians: congruence between the genetic and the geological fossil records|url=http://rstb.royalsocietypublishing.org/content/363/1496/1435|journal=Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences|volume=363|issue=1496|pages=1435–1443|doi=10.1098/rstb.2007.2233|pmc=2614224|pmid=18192191}}</ref>