Вирус: Разлика помеѓу преработките
[проверена преработка] | [проверена преработка] |
Избришана содржина Додадена содржина
Нема опис на уредувањето Ознака: Изворно уредување 2017 |
додаток на наводи и литература |
||
Ред 15:
VII: [[ДНК-вирус|двДНК ретровируси]]}}
'''Вирус''' (од [[лат.]] ''virus'' - "токсин" или "отров") е подмикроскопска честичка која не е
Од времето на објавувањето на научниот труд на [[Димитриј Ивановски]] во 1892 година, во кој
Додека не инфицираат одредена клетка, вирусите постојат во форма на независни честички. Овие вирални честички, познати и како [[Вирион|вириони]], се состојат од два или три дела: (1) генетски материјал составен од [[ДНК]] или [[РНК]]; (2) заштитна [[белковина|белковинска]] (протеинска) обвивка наречена [[капсид]], која го опкружува и заштитува генетскиот материјал; а во одредени случаи (3) обвивка од [[Липид|липиди]] која го опкружува протеинскиот слој. Формите на вирусните честички варираат од едноставни, спирални или [[Икосаедар|икосаедрични]] форми, до мошне комплексни структури. Повеќето вирусни видови имаат вириони кои се премногу мали за да можат да се видат со [[Светлински микроскоп|оптички микроскоп]]. Просечната големина на еден вирион е околу една стотина од големината на просечната бактерија.
Потеклото на вирусите во [[Еволуција|еволуционата]] историја на животот на [[Земја (планета)|Земјата]] се нејасни: некои вируси можеби еволуирале од [[Плазмид|плазмиди]] (ДНК сегменти кои можат да се разменуваат помеѓу клетки), додека други можеби еволуирале од бактерии, со упростување на нивната структура. Во еволуцијата, вирусите се значаен посредник во [[Хоризонтален пренос на гени|хоризонталниот пренос на гени]], процес кој ја зголемува генетската разновидност кај организмите.<ref>{{Наведено списание|last=Canchaya|first=Carlos|last2=Fournous|first2=Ghislain|last3=Chibani-Chennoufi|first3=Sandra|last4=Dillmann|first4=Marie Lise|last5=Brüssow|first5=Harald|date=August 2003|title=Phage as agents of lateral gene transfer|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12941415|journal=Current Opinion in Microbiology|volume=6|issue=4|pages=417–424|issn=1369-5274|pmid=12941415}}</ref> Некои автори вирусите ги сметаат за форма на живот, бидејќи тие носат генетски материјал, се репродуцираат и еволуираат по пат на [[природна селекција]].<ref>{{Наведени вести|url=http://www.sci-news.com/biology/science-viruses-living-entities-03288.html|title=Study: Viruses Are Living Entities, Not Machines {{!}} Biology {{!}} Sci-News.com|work=Breaking Science News {{!}} Sci-News.com|access-date=2018-06-13|language=en-US}}</ref> Други, пак, не ги сметаат за форма на живот, бидејќи кај нив недостасуваат клучни карактеристики, како што е клеточната структура, кои се сметаат за основни обележја на животот. Бидејќи тие поседуваат неколку, но не сите, квалитети на жива материја, вирусите се опишани како "организми на работ на животот",<ref name=":4">{{Наведено списание|last=Rybicki|first=EP.|date=1990|title=The classification of organisms at the edge of life, or problems with virus systematics|url=|journal=South African Journal of Science|volume=86|pages=182-186}}</ref> и како репликатори.<ref>{{Наведено списание|last=Koonin|first=Eugene V.|last2=Starokadomskyy|first2=Petro|date=October 2016|title=Are viruses alive? The replicator paradigm sheds decisive light on an old but misguided question|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/26965225|journal=Studies in History and Philosophy of Biological and Biomedical Sciences|volume=59|pages=125–134|doi=10.1016/j.shpsc.2016.02.016|issn=1879-2499|pmc=PMC5406846|pmid=26965225}}</ref>
Вирусите се шират на многу различни начини; растителните вируси се пренесуваат од една до друга единка преку инсекти кои се хранат со
Вирусните инфекции доведуваат до тешки заболувања кај [[Човек|човекот]], [[Животно|животните]] и [[Растенија|растенијата]], а може да предизвикаат сериозни оштетувања кај земјоделските култури. Вирусните инфекции кај домаќинот предизвикуваат активација на [[Имунолошки систем|имунолошкиот одговор]], чија функција е да го елиминира вирусот. Имунолошки реакции можат да индуцираат и [[Вакцина|вакцините]], кои даваат вештачки [[Имунитет|стекнат имунитет]] кон специфична вирусна инфекција. Некои вирусни видови, вклучувајќи ги оние кои предизвикуваат [[СИДА]] и [[Хепатитис|вирусен хепатит]], се способни да ги избегнуваат имуните реакции на домаќинот, што резултира со хронични инфекции. [[Антибиотици|Антибиотиците]] немаат никакво дејство врз вирусите, а развиени се неколку типови на [[антивирусни лекови]]. За некои посериозни вирусни заболувања се применува [[вакцинација]], која може да обезбеди доживотна заштита.
= Етимологија =
Зборот вирус потекнува од латинскиот збор ''vīrus'' кој во превод значи отров, смрдеа, слуз. Зборот има [[Индоевропски јазици|индоевропски]] корен кој е ист за: [[Санскрит|санскритскиот]] израз ''viṣa'' – отров,
= Историја =
[[Податотека:Dmitry Iosifovich Ivanovsky.jpg|мини|Димитриј Јосифович Ивановски, руски физиолог и микробиолог, основоположник на вирологијата.|249x249пкс]]
Почетоците на вирологијата се тесно поврзани со откривањето на бактериските
Во почетокот на
До крајот на
Вистинскиот пробив во култивирањето на вирусите настанал во 1931 година, кога американските лекари и виролози Ернест Вилијам Гудпастер и Алиса Мајлс Вудруф го култивирале вирусот на грип, и некои други вируси, во
Првите слики на вирусите се добиени со откривањето на [[Електронски микроскоп|електронската микроскопија]], во 1931 година, од германските инженери [[Ернст Руска]] и [[Макс Кнол]].<ref>{{Наведени вести|url=http://www.nytimes.com/1988/05/31/obituaries/ernst-ruska-a-german-nobel-winner-dies-at-81.html|title=Ernst Ruska, a German Nobel Winner, Dies at 81|last=Browne|first=Malcolm W.|date=1988-05-31|work=The New York Times|access-date=2018-02-22|language=en-US|issn=0362-4331}}</ref> Во 1935 година, американскиот биохемичар и виролог [[Вендел Стенли|Вендел Мередит Стенли]], испитувајќи го вирусот на мозаичната болест на тутунот, открил дека тој е претежно изграден од протеини.<ref>{{Наведено списание|last=Stanley|first=W. M.|last2=Loring|first2=H. S.|date=1936-01-24|title=THE ISOLATION OF CRYSTALLINE TOBACCO MOSAIC VIRUS PROTEIN FROM DISEASED TOMATO PLANTS|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17756690|journal=Science (New York, N.Y.)|volume=83|issue=2143|pages=85|doi=10.1126/science.83.2143.85|issn=0036-8075|pmid=17756690}}</ref> Овој вирус е првиот кој бил кристализиран,
Втората половина на
= Основни карактеристики =
=== Особини на жив организам ===
Сѐ уште не постои консензус во науката дали вирусите се форма на живот или [[Органско соединение|органски]] структури кои стапуваат во интеракција со живите организми.<ref>{{Наведено списание|last=Koonin|first=Eugene V.|last2=Starokadomskyy|first2=Petro|date=October 2016|title=Are viruses alive? The replicator paradigm sheds decisive light on an old but misguided question|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/26965225|journal=Studies in History and Philosophy of Biological and Biomedical Sciences|volume=59|pages=125–134|doi=10.1016/j.shpsc.2016.02.016|issn=1879-2499|pmc=PMC5406846|pmid=26965225}}</ref> Некои автори ги опишуваат како "организми на работ на животот",<ref name=":4" /> бидејќи поседуваат [[Ген|гени]], еволуираат по пат на [[природна селекција]]<ref>{{Наведено списание|last=Holmes|first=Edward C.|date=2007-10-02|title=Viral evolution in the genomic age|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17914905|journal=PLoS biology|volume=5|issue=10|pages=e278|doi=10.1371/journal.pbio.0050278|issn=1545-7885|pmc=PMC1994994|pmid=17914905}}</ref> и способни се за [[репродукција]]. Сепак, тие немаат клеточна структура, која се смета за една од фундаменталните особини на животот. Тие немаат
=== Градба ===
Ред 67:
7. Мембрански гликопротеини
]]
Вирусите се среќаваат во разновидни облици и големини. Во принцип, тие се многу помали од бактериите и археите. Повеќето вируси кои досега биле проучувани имаат дијаметар помеѓу 20 и 300 [[Нанометар|нанометри]]. Најмалите вируси се [[парвовирус]]ите кои можат да имаат дијаметар од само 25 нм. Некои [[Филовирус|филовируси]], пак, имаат должина до 1400 нм, а нивниот дијаметар е околу 80 нм.<ref>{{Наведено списание|last=Kiley|first=M. P.|last2=Bowen|first2=E. T.|last3=Eddy|first3=G. A.|last4=Isaäcson|first4=M.|last5=Johnson|first5=K. M.|last6=McCormick|first6=J. B.|last7=Murphy|first7=F. A.|last8=Pattyn|first8=S. R.|last9=Peters|first9=D.|date=1982|title=Filoviridae: a taxonomic home for Marburg and Ebola viruses?|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/7118520|journal=Intervirology|volume=18|issue=1-2|pages=24–32|doi=10.1159/000149300|issn=0300-5526|pmid=7118520}}</ref> Најголемиот број на вируси се премногу мали за да можат да се видат со оптички микроскоп, затоа за нивно визуелизирање се користат [[Скенирачки електронски микроскоп|скенирачки електронски микроскопи]] (SEM) и [[Преносен електронски микроскоп|преносни електронски микроскопи]] (TEM).<ref name=":5">{{Наведена книга|title=Brock Biology of Microorganisms (15th ed.)|last=Madigan et al.|first=|publisher=Pearson|year=2017|isbn=0134261925|location=London|pages=16-18}}</ref> Границата на резолуцијата на еден традиционален [[електронски микроскоп]] (ЕМ) е околу 5 нм. Со понапредните електронско
Целосната вирусна честичка, наречена вирион, се состои од [[нуклеинска киселина]] ([[РНК]] или [[ДНК]]) во заштитна обвивка од протеински молекули наречена ''капсид''.<ref name=":5" /> Капсидот го градат идентични протеински подединици, наречени ''капсомери'', а неговата форма служи како основа за морфолошка дистинкција на вирусите. Вирусите понекогаш може да поседуваат и липидна обвивка која потекнува од клеточната мембрана на домаќинот.<ref name=":5" /> Протеините кои го градат капсидот се кодирани од вирусниот [[геном]].<ref>{{Наведено списание|last=Caspar|first=D. L.|last2=Klug|first2=A.|date=1962|title=Physical principles in the construction of regular viruses|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/14019094|journal=Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology|volume=27|pages=1–24|issn=0091-7451|pmid=14019094}}</ref><ref>{{Наведено списание|last=Crick|first=F. H.|last2=Watson|first2=J. D.|date=1956-03-10|title=Structure of small viruses|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/13309339|journal=Nature|volume=177|issue=4506|pages=473–475|issn=0028-0836|pmid=13309339}}</ref> Овие протеински подединици самостојно се групираат и поврзуваат за да го формираат капсидот, а некои комплексни вируси кодираат и за дополнителни протеини кои помагаат во
==== Стапчести (хеликални) ====
[[Податотека:Marburg virus.jpg|thumb|[[Марбургов вирус]], пример за стапчест вирус.|217x217пкс]]Овие вируси се составени од еден тип на капсомери наредени околу централната оска со што формираат стапчеста структура, која може да има централна празнина (цевка). Ваквиот аранжман резултира со стапчести или филаментозни вириони, кои можат да бидат кратки и крути или долги и флексибилни. Генетскиот материјал, едноверижна РНК (евРНК) или едноверижна ДНК (евДНК), е сместен во централната празнина и се врзува за протеините со помош на [[Електростатика|електростатски]] интеракции помеѓу негативните [[Електричен набој|полнежи]] на нуклеинската киселина и позитивните полнежи на протеините. Обично, должината на стапчестиот капсид зависи од должината на нуклеинската киселина внатре во него, а дијаметарот зависи од големината и распоредот на капсомерите. Вирусот на мозаичната болест на тутунот е пример за стапчест вирус.<ref name=":5" />
==== Икосаедрични ====
Повеќето животински вируси се икосаедрични или речиси сферични, со хирална икосаедрична симетрија. [[Икосаедар|Икосаедарот]] е оптималната геометриска конфигурација за формирање на затворена школка, изградена од идентични подединици. Минималниот број на идентични капсомери потребни за формирање на секоја од триаголните страни на икосаедарот е
==== Издолжени ====
Ред 85:
==== Сложени ====
[[Податотека:BacteriophageHK97.jpg|мини|250x250пкс|'''Вирус со сложена градба''': бактериофаг HK97 набљудуван со преносна електронска микроскопија. ]]
Сложените вируси поседуваат капсид кој не е ниту чисто
[[Поксвирус|Поксвирусите]] се големи, комплексни вируси кои имаат невообичаена морфологија. Вирусниот геном врзан со протеини гради централна плочеста структура, позната како нуклеоид. Нуклеоидот е обвиткан со мембрана и две странични телца со непозната функција. Врз неа се наоѓа дебел протеински слој кој ја чини површината на вирусот. Вирионот е малку плеоморфен, со форма која варира од округла до форма на тула.<ref>{{Наведено списание|last=Long|first=G. W.|last2=Nobel|first2=J.|last3=Murphy|first3=F. A.|last4=Herrmann|first4=K. L.|last5=Lourie|first5=B.|date=September 1970|title=Experience with electron microscopy in the differential diagnosis of smallpox|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/4322005|journal=Applied Microbiology|volume=20|issue=3|pages=497–504|issn=0003-6919|pmid=4322005}}</ref> [[Мимивирус|Мимивирусот]] е еден од најголемите карактеризирани вируси, со дијаметар од 400 нм и површински протеински филаменти долги околу 100 нм. Под електронски микроскоп капсидот на овој вирус изгледа хексагонално, па затоа најверојатно е икосаедричен.<ref>{{Наведено списание|last=Suzan-Monti|first=M.|last2=La Scola|first2=B.|last3=Raoult|first3=D.|date=April 2006|title=Genomic and evolutionary aspects of Mimivirus|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16181700|journal=Virus Research|volume=117|issue=1|pages=145–155|doi=10.1016/j.virusres.2005.07.011|issn=0168-1702|pmid=16181700}}</ref>
Во 2011 година, беше откриен најголемиот дотогаш познат вирус, во примероци на вода собрани од дното на океанот во близина на брегот на Лас Крусес, Чиле. Овој вирус, наречен ''[[Megavirus chilensis]],'' може да се види низ обичен оптички микроскоп.<ref>{{Наведено списание|last=Arslan|first=Defne|last2=Legendre|first2=Matthieu|last3=Seltzer|first3=Virginie|last4=Abergel|first4=Chantal|last5=Claverie|first5=Jean-Michel|date=2011-10-18|title=Distant Mimivirus relative with a larger genome highlights the fundamental features of Megaviridae|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/21987820|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|volume=108|issue=42|pages=17486–17491|doi=10.1073/pnas.1110889108|issn=1091-6490|pmc=PMC3198346|pmid=21987820}}</ref> Во 2013 година, беше откриен нов род на вируси, наречен [[пандоравирус]], чии претставници имаат геноми двапати поголеми од оние на мегавирусот и мимивирусот.<ref>{{Наведено списание|last=Philippe|first=Nadège|last2=Legendre|first2=Matthieu|last3=Doutre|first3=Gabriel|last4=Couté|first4=Yohann|last5=Poirot|first5=Olivier|last6=Lescot|first6=Magali|last7=Arslan|first7=Defne|last8=Seltzer|first8=Virginie|last9=Bertaux|first9=Lionel|date=2013-07-19|title=Pandoraviruses: amoeba viruses with genomes up to 2.5 Mb reaching that of parasitic eukaryotes|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/23869018|journal=Science (New York, N.Y.)|volume=341|issue=6143|pages=281–286|doi=10.1126/science.1239181|issn=1095-9203|pmid=23869018}}</ref> Филогенетските истражувања покажуваат дека ваквите "џиновски вируси" претставуваат посебна форма на живот, која во далечното минато или коегзистирала или претходела на заедничкиот предок на археите, бактериите и еукариотите.<ref name=":6">{{Наведено списание|last=Nasir|first=Arshan|last2=Kim|first2=Kyung Mo|last3=Caetano-Anolles|first3=Gustavo|date=2012-08-24|title=Giant viruses coexisted with the cellular ancestors and represent a distinct supergroup along with superkingdoms Archaea, Bacteria and Eukarya|url=https://doi.org/10.1186/1471-2148-12-156|journal=BMC Evolutionary Biology|volume=12|pages=156|doi=10.1186/1471-2148-12-156|issn=1471-2148}}</ref>
Некои вируси кои ги инфицираат археите имаат комплексни структури кои не се слични со ниту една од горенаведените структури, на пример: структури со облик на вретено, структури кои личат на стап со кука, структури со форма на солза, структури со форма на шише итн. Други вируси кои инфицираат археи се слични на бактериофагите,
== Геном ==
Kај вирусите постои огромна разновидност во структурата на геномот, поголема од онаа кај еукариотите, археите и бактериите. Постојат милиони различни типови на вируси,<ref name=":3" /> иако детално се опишани само околу 5
Вирусите имаат или ДНК или РНК геном, па соодветно се нарекуваат ДНК вируси и РНК вируси. Повеќето вируси имаат РНК геном. Растителните вируси обично имаат едноверижен РНК геном, а бактериофагите обично имаат двоверижни ДНК геноми.<ref>{{Наведено списание|last=Saxena|first=Pooja|last2=Lomonossoff|first2=George P.|date=2014|title=Virus infection cycle events coupled to RNA replication|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/24906127|journal=Annual Review of Phytopathology|volume=52|pages=197–212|doi=10.1146/annurev-phyto-102313-050205|issn=1545-2107|pmid=24906127}}</ref><ref>{{Наведено списание|last=Hatfull|first=Graham F.|last2=Hendrix|first2=Roger W.|date=2011-10-01|title=Bacteriophages and their Genomes|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3199584/|journal=Current opinion in virology|volume=1|issue=4|pages=298–303|doi=10.1016/j.coviro.2011.06.009|issn=1879-6257|pmc=PMC3199584|pmid=22034588}}</ref>
Ред 104:
Кај повеќето вируси со РНК геном, и некои со едноверижен ДНК геном, за единечните вериги се вели дека се или со позитивна смисла (наречени плус-вериги) или со негативна смисла (наречени минус-вериги), во зависност од тоа дали се комплементарни на вирусната [[информациона РНК]] молекула (иРНК). Вирусната РНК со позитивна смисла има иста насока со нејзината иРНК, па затоа барем дел од неа може веднаш да се искористи за [[Транслација (биологија)|транслација]] во клетката домаќин. Вирусната РНК со негативна смисла има спротивна насока со нејзината иРНК (т.е. тие се комплементарни), па затоа мора прво да се конвертира во РНК со позитивна смисла од страна на [[РНК-зависната РНК полимераза]] пред процесот на транслација. ДНК номенклатурата за вируси со едносмислена, едноверижна геномска ДНК е слична на РНК номенклатурата, на тој начин што водечката верига за вирусната иРНК е комплементарна со неа (-), а кодирачката верига е нејзина копија (+). Неколку видови на евДНК и евРНК вируси имаат двосмислени геноми кај кои [[Транскрипција (генетика)|транскрипцијата]] може да се одвива и во двете насоки со двоверижен репликативен посредник. Пример се [[Geminiviridae]], кои се евДНК растителни вируси, и [[Arenaviridae]], кои се евРНК животински вируси.<ref>{{Наведена книга|title=Virology: principles and applications|last=|first=|publisher=John Wiley & Sons|year=2007|isbn=0-470-02387-2|location=Chichester|pages=72}}</ref>
Големината на геномот варира во голема мера меѓу различните видови вируси. Најмалиот вирусен геном (2 килобази - Кб) се среќава кај фамилијата [[Circoviridae]], кои имаат една евДНК со гени за само два протеина.<ref>{{Наведено списание|last=Belyi|first=Vladimir A.|last2=Levine|first2=Arnold J.|last3=Skalka|first3=Anna Marie|date=December 2010|title=Sequences from ancestral single-stranded DNA viruses in vertebrate genomes: the parvoviridae and circoviridae are more than 40 to 50 million years old|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/20861255|journal=Journal of Virology|volume=84|issue=23|pages=12458–12462|doi=10.1128/JVI.01789-10|issn=1098-5514|pmc=PMC2976387|pmid=20861255}}</ref> Најголемиот геном (2 мегабази - Мб) се среќава кај пандоравирусите, со гени кои кодираат за околу 2500 протеини.<ref>{{Наведено списание|last=Philippe|first=Nadège|last2=Legendre|first2=Matthieu|last3=Doutre|first3=Gabriel|last4=Couté|first4=Yohann|last5=Poirot|first5=Olivier|last6=Lescot|first6=Magali|last7=Arslan|first7=Defne|last8=Seltzer|first8=Virginie|last9=Bertaux|first9=Lionel|date=2013-07-19|title=Pandoraviruses: amoeba viruses with genomes up to 2.5 Mb reaching that of parasitic eukaryotes|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/23869018|journal=Science (New York, N.Y.)|volume=341|issue=6143|pages=281–286|doi=10.1126/science.1239181|issn=1095-9203|pmid=23869018}}</ref> Вирусните гени ретко имаат [[интрони]], а често така се наредени во геномот така што се преклопуваат.<ref>{{Наведено списание|last=Brandes|first=Nadav|last2=Linial|first2=Michal|date=2016-05-21|title=Gene overlapping and size constraints in the viral world|url=https://doi.org/10.1186/s13062-016-0128-3|journal=Biology Direct|volume=11|pages=26|doi=10.1186/s13062-016-0128-3|issn=1745-6150}}</ref>[[Податотека:Influenza geneticshift.jpg|мини|312x312px|Aнтигенската промена (анг. аntigenic shift) или прераспределба (анг. reassortment), може да резултира со нови и високо патогени видови на човечкиот грип.]]Величината на геномот кај РНК вирусите е помала од ДНК вирусите поради повисоката стапка на грешки во текот на репликацијата, и има горен лимит.<ref name=":7">{{Наведено списание|last=Sanjuán|first=Rafael|last2=Nebot|first2=Miguel R.|last3=Chirico|first3=Nicola|last4=Mansky|first4=Louis M.|last5=Belshaw|first5=Robert|date=October 2010|title=Viral mutation rates|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/20660197|journal=Journal of Virology|volume=84|issue=19|pages=9733–9748|doi=10.1128/JVI.00694-10|issn=1098-5514|pmc=PMC2937809|pmid=20660197}}</ref> Теоретски, доколку величината на геномот го премине овој горен лимит, грешките во текот на репликацијата би биле толку чести што вирусот би станал сосема нефункционален. За надминување на овој проблем, РНК вирусите често имаат сегментирани геноми, со што се намалува можноста да при грешки се афектира и онеспособи целиот геном. Спротивно на нив, ДНК вирусите обично имаат поголеми геноми поради високиот степен на веродостојност во функционирањето на нивните ензими за репликација.<ref>{{Наведено списание|last=Pressing|first=J.|last2=Reanney|first2=D. C.|date=1984|title=Divided genomes and intrinsic noise|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/6433032|journal=Journal of Molecular Evolution|volume=20|issue=2|pages=135–146|issn=0022-2844|pmid=6433032}}</ref>
=== Генетски мутации ===
Вирусите подлежат на генетски промени преку неколку механизми. Еден од нив е процесот наречен антигенски дрифт, каде индивидуални бази во ДНК или РНК геномот биваат заменети со други бази. Повеќето од овие [[Мутација|точкести мутации]] се "тивки" (мутацијата на генот не влијае на протеинот кој го кодира), но некои можат да дадат еволутивни предности, како, на пр., зголемена резистентност кон антивирусни лекови.<ref>{{Наведено списание|last=Sandbulte|first=Matthew R.|last2=Westgeest|first2=Kim B.|last3=Gao|first3=Jin|last4=Xu|first4=Xiyan|last5=Klimov|first5=Alexander I.|last6=Russell|first6=Colin A.|last7=Burke|first7=David F.|last8=Smith|first8=Derek J.|last9=Fouchier|first9=Ron A. M.|date=2011-12-20|title=Discordant antigenic drift of neuraminidase and hemagglutinin in H1N1 and H3N2 influenza viruses|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/22143798|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|volume=108|issue=51|pages=20748–20753|doi=10.1073/pnas.1113801108|issn=1091-6490|pmc=PMC3251064|pmid=22143798}}</ref><ref>{{Наведено списание|last=Moss|first=Ronald B.|last2=Davey|first2=Richard T.|last3=Steigbigel|first3=Roy T.|last4=Fang|first4=Fang|date=June 2010|title=Targeting pandemic influenza: a primer on influenza antivirals and drug resistance|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/20375034|journal=The Journal of Antimicrobial Chemotherapy|volume=65|issue=6|pages=1086–1093|doi=10.1093/jac/dkq100|issn=1460-2091|pmid=20375034}}</ref> Антигенска промена ([[анг.]] аntigenic shift) настанува при голема промена во геномот на вирусот, која најчесто е резултат на [[рекомбинација]] или прераспределба (анг. reassortment). Кога ова промена се случува кај вирусите на грип, можат да се појават [[Пандемија|пандемии]].<ref>{{Наведено списание|last=Hampson|first=Alan W.|last2=Mackenzie|first2=John S.|date=2006-11-20|title=The influenza viruses|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17115950|journal=The Medical Journal of Australia|volume=185|issue=10 Suppl|pages=S39–43|issn=0025-729X|pmid=17115950}}</ref> РНК вирусите често постојат како полувидови (анг. quasispecies) кои се примарна цел за природна селекција.<ref>{{Наведено списание|last=Metzner|first=Karin J.|date=December 2006|title=Detection and significance of minority quasispecies of drug-resistant HIV-1|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17578210|journal=Journal of HIV therapy|volume=11|issue=4|pages=74–81|issn=1462-0308|pmid=17578210}}</ref>
Сегментираните геноми даваат еволутивни предности; различните соеви на вирусот со сегментиран геном можат да ги разменуваат и комбинираат своите гени и така да создаваат потомство со уникатни карактеристики. Ова појава се нарекува прераспределба (анг. reassortment).<ref>{{Наведено списание|last=Steel|first=John|last2=Lowen|first2=Anice C.|date=2014|title=Influenza A virus reassortment|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/25007845|journal=Current Topics in Microbiology and Immunology|volume=385|pages=377–401|doi=10.1007/82_2014_395|issn=0070-217X|pmid=25007845}}</ref><ref>{{Наведено списание|last=Vijaykrishna|first=Dhanasekaran|last2=Mukerji|first2=Reshmi|last3=Smith|first3=Gavin J. D.|date=2015-07-09|title=RNA Virus Reassortment: An Evolutionary Mechanism for Host Jumps and Immune Evasion|url=http://journals.plos.org/plospathogens/article?id=10.1371/journal.ppat.1004902|journal=PLOS Pathogens|language=en|volume=11|issue=7|pages=e1004902|doi=10.1371/journal.ppat.1004902|issn=1553-7374}}</ref>
Генетската рекомбинација е процес при кој една од ДНК веригите се сече, а потоа се прилепува за крајот на друга молекула на ДНК. Ова може да се случи кога
== Циклус на репликација ==
Ред 324:
= Потекло =
Вирусите се наоѓаат секаде каде што има живот,
| Learn Science at Scitable|work=www.nature.com|language=en|accessdate=2018-02-22}}</ref><ref>{{Наведена книга|url=https://link.springer.com/chapter/10.1007/978-94-007-4899-6_3|title=Viruses: Essential Agents of Life|last=Forterre|first=Patrick|last2=Krupovic|first2=Mart|date=2012|publisher=Springer, Dordrecht|isbn=9789400748989|pages=43–60|language=en|doi=10.1007/978-94-007-4899-6_3}}</ref>
Ред 331:
==== Хипотеза на клеточно потекло ====
Според оваа хипотеза, позната и како хипотеза на скитници, или хипотезата на бегство, вирусите еволуирале од мали ДНК или РНК сегменти кои се отцепиле од генетскиот материјал на некој поголем организам.<ref name=":9" /> Отцепената нуклеинска киселина можеби потекнувала од [[Плазмид|плазмиди]] (екстрахромозомски ДНК молекули кај бактериите и археите) или [[Транспозон|транспозони]] (мобилни сегменти на ДНК кои се отцепуваат и преместуваат на различни позиции во рамките на еден [[хромозом]]). Транспозоните
==== Хипотеза на ко-еволуција ====
Ред 338:
Сите горенаведени хипотези за потекло на вирусите имаат сериозни недостатоци: регресивната хипотеза не објаснува зошто и најмалиот клеточен паразит е далеку посложен од најсложениот вирус; хипотезата на бегство не може да го објасни присуството на капсиди и други структури на вирусни честички; а хипотезата за првобитноста на вирусите е во контрадикција со основната дефиниција за вирус, во смисла дека тој е облигатен внатрешноклеточен паразитски агенс. За вирусите, денес, владее мислењето дека се со старо потекло, кое датира пред дивергенцијата на животот во трите домени.<ref name=":6" />
Доказите за примордијален свет на РНК клетки и компјутерските анализи на вирусните ДНК секвенци и оние на нивните клетки домаќини допринесоа за подобро разбирање
[[Прион|Прионите]] се заразни протеински молекули кои не содржат нуклеински киселини.<ref>{{Наведено списание|last=Liberski|first=Paweł P.|date=2008|title=Prion diseases: a riddle wrapped in a mystery inside an enigma|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18587704|journal=Folia Neuropathologica|volume=46|issue=2|pages=93–116|issn=1641-4640|pmid=18587704}}</ref> Тие можат да предизвикаат инфекции како што се [[Шап и лигавка|шап]] кај овците, спонгиформна енцефалопатија ([[кравјо лудило]]) кај добитокот и преносителна спонгиформна енцефалопатија кај елените и лосовите. Кај луѓето, прионски заболувања се [[Куру]],<ref>{{Наведено списание|last=Alpers|first=Michael P.|date=March 2007|title=A history of kuru|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19354007|journal=Papua and New Guinea Medical Journal|volume=50|issue=1-2|pages=10–19|issn=0031-1480|pmid=19354007}}</ref> [[Кројцфелд-Јакобова болест]]<ref>{{Наведена книга|url=https://link.springer.com/chapter/10.1007/978-1-4614-0653-2_10|title=Neurodegenerative Diseases|last=Liberski|first=Paweł P.|date=2012|publisher=Springer, New York, NY|isbn=9781461406525|series=Advances in Experimental Medicine and Biology|pages=128–137|language=en|doi=10.1007/978-1-4614-0653-2_10}}</ref> и синдром на Герстман-Штројслер-Шејнкер. Иако прионите се фундаментално различни од вирусите и вироидите, нивното откривање даде веродостојност на теоријата за потекло на вирусите од самореплицирачки молекули.<ref>{{Наведено списание|last=Lupi|first=Omar|last2=Dadalti|first2=Paula|last3=Cruz|first3=Eduardo|last4=Goodheart|first4=Clyde|date=2007|title=Did the first virus self-assemble from self-replicating prion proteins and RNA?|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17512677|journal=Medical Hypotheses|volume=69|issue=4|pages=724–730|doi=10.1016/j.mehy.2007.03.031|issn=0306-9877|pmid=17512677}}</ref>
Ред 466:
* Atlas RM (1995). ''Principles of microbiology''. St. Louis: Mosby. ISBN 0-8016-7790-4.
* Collier L, Balows A, Sussman M (1998). ''Topley and Wilson's Microbiology and Microbial Infections'' ninth edition, Volume 1, ''Virology'', volume editors: Mahy B and Collier L. Arnold. ISBN 0-340-66316-2.
*Knipe DM, Howley PM, Griffin DE, Lamb RA, Martin MA, Roizman B, Straus SE (2001) ''Fundamental Virology'' (4th ed.). LWW. ISBN 0781718333
* Alcamo IE (2001). ''Fundamentals of microbiology''. Boston: Jones and Bartlett. ISBN 0-7637-1067-9.
* Dimmock NJ, Easton AJ, Leppard K (2007). ''Introduction to Modern Virology''
*Flint SJ, Enquist LW, Racaniello VR, Skalka AM (2008) ''Principles of Virology (2 Volume Set)'' (3rd ed.). ASM Press. ISBN 1555814433
* Shors T (2008). ''Understanding Viruses''. Jones and Bartlett Publishers. ISBN 0-7637-2932-9
*Hull R (2009) ''Comparative Plant Virology'' (2nd ed.). Academic Press. ISBN 0123741548
*Louten J (2016) ''Essential Human Virology''. Academic Press. ISBN 0128009470
*Ryu W-S (2016) ''Molecular Virology of Human Pathogenic Viruses''. Academic Press. ISBN 0128008385
*Weaver SC, Denison M, Roossinck M, Vignuzzi M (2016) ''Virus Evolution: Current Research and Future Directions''. Caister Academic Press. ISBN 1910190233
* Madigan MT, Bender KS, Buckley DH, Sattley WM, Stahl DA (2017). ''Brock Biology of Microorganisms'' (15th ed.). London: Pearson. ISBN 0134261925.
Ред 478 ⟶ 484:
* [http://www.ebi.ac.uk/pdbe/emdb/searchResults.html/?q=comp_type:virus%20AND%20status:REL Тродимензионални структури на вируси од Банка на електронско-микроскопски податоци (EMDB)] (на анг.)
* [http://www.genome.jp/virushostdb/ Virus-Host DB] - база на податоци за односи меѓу вирусот и домаќинот. (на анг.)
*[https://www.youtube.com/watch?v=X31g5TB-MRo Потекло на вирусите] - епизода за потекло на вирусите на PBS Eons (на анг.)
{{Нормативна контрола}}
|