Вирус: Разлика помеѓу преработките

[проверена преработка][проверена преработка]
Избришана содржина Додадена содржина
Нема опис на уредувањето
Ознака: Изворно уредување 2017
додаток на наводи и литература
Ред 15:
VII: [[ДНК-вирус|двДНК ретровируси]]}}
 
'''Вирус''' (од [[лат.]] ''virus'' - "токсин" или "отров") е подмикроскопска честичка која не е неспособнаспособна да расте и да се [[Размножување|размножува]] надвор од [[клетка]] домаќин. Вирусите можат да ги инфицираат сите животни форми, од [[Животно|животни]] и [[растенија]] до [[Микроорганизам|микроорганизми]], вклучувајќи ги [[Бактерии|бактериите]] и [[Археи|археите]].<ref name=":2">{{Наведено списание|last=Koonin|first=Eugene V.|last2=Senkevich|first2=Tatiana G.|last3=Dolja|first3=Valerian V.|date=2006-09-19|title=The ancient Virus World and evolution of cells|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16984643|journal=Biology Direct|volume=1|pages=29|doi=10.1186/1745-6150-1-29|issn=1745-6150|pmc=PMC1594570|pmid=16984643}}</ref>
 
Од времето на објавувањето на научниот труд на [[Димитриј Ивановски]] во 1892 година, во кој е за првпат е опишан не-бактериски патоген кој го инфицира [[Тутун|тутунот]], и откривањето на [[Тутунски мозаичен вирус|вирусот на мозаичната болест на тутунот]] од [[Мартинус Бејеринк]] во 1898 година, околу 5,.000 вирусни видови се детално опишани, иако постојат милиони типови.<ref name=":3">{{Наведено списание|last=Breitbart|first=Mya|last2=Rohwer|first2=Forest|date=June 2005|title=Here a virus, there a virus, everywhere the same virus?|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15936660|journal=Trends in Microbiology|volume=13|issue=6|pages=278–284|doi=10.1016/j.tim.2005.04.003|issn=0966-842X|pmid=15936660}}</ref> Вирусите се наоѓаат речиси во секој [[екосистем]] на [[Земја (планета)|Земјата]] и се најзастапениот биолошки ентитет.<ref name=":11">{{Наведено списание|last=Lawrence|first=C. Martin|last2=Menon|first2=Smita|last3=Eilers|first3=Brian J.|last4=Bothner|first4=Brian|last5=Khayat|first5=Reza|last6=Douglas|first6=Trevor|last7=Young|first7=Mark J.|date=2009-05-08|title=Structural and functional studies of archaeal viruses|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19158076|journal=The Journal of Biological Chemistry|volume=284|issue=19|pages=12599–12603|doi=10.1074/jbc.R800078200|issn=0021-9258|pmc=PMC2675988|pmid=19158076}}</ref><ref>{{Наведено списание|last=Edwards|first=Robert A.|last2=Rohwer|first2=Forest|date=June 2005|title=Viral metagenomics|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15886693|journal=Nature Reviews. Microbiology|volume=3|issue=6|pages=504–510|doi=10.1038/nrmicro1163|issn=1740-1526|pmid=15886693}}</ref> Науката за вируси е позната како [[вирологија]] и епретставува субспецијалност на [[Микробиологија|микробиологијата]].
 
Додека не инфицираат одредена клетка, вирусите постојат во форма на независни честички. Овие вирални честички, познати и како [[Вирион|вириони]], се состојат од два или три дела: (1) генетски материјал составен од [[ДНК]] или [[РНК]]; (2) заштитна [[белковина|белковинска]] (протеинска) обвивка наречена [[капсид]], која го опкружува и заштитува генетскиот материјал; а во одредени случаи (3) обвивка од [[Липид|липиди]] која го опкружува протеинскиот слој. Формите на вирусните честички варираат од едноставни, спирални или [[Икосаедар|икосаедрични]] форми, до мошне комплексни структури. Повеќето вирусни видови имаат вириони кои се премногу мали за да можат да се видат со [[Светлински микроскоп|оптички микроскоп]]. Просечната големина на еден вирион е околу една стотина од големината на просечната бактерија.
 
Потеклото на вирусите во [[Еволуција|еволуционата]] историја на животот на [[Земја (планета)|Земјата]] се нејасни: некои вируси можеби еволуирале од [[Плазмид|плазмиди]] (ДНК сегменти кои можат да се разменуваат помеѓу клетки), додека други можеби еволуирале од бактерии, со упростување на нивната структура. Во еволуцијата, вирусите се значаен посредник во [[Хоризонтален пренос на гени|хоризонталниот пренос на гени]], процес кој ја зголемува генетската разновидност кај организмите.<ref>{{Наведено списание|last=Canchaya|first=Carlos|last2=Fournous|first2=Ghislain|last3=Chibani-Chennoufi|first3=Sandra|last4=Dillmann|first4=Marie Lise|last5=Brüssow|first5=Harald|date=August 2003|title=Phage as agents of lateral gene transfer|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12941415|journal=Current Opinion in Microbiology|volume=6|issue=4|pages=417–424|issn=1369-5274|pmid=12941415}}</ref> Некои автори вирусите ги сметаат за форма на живот, бидејќи тие носат генетски материјал, се репродуцираат и еволуираат по пат на [[природна селекција]].<ref>{{Наведени вести|url=http://www.sci-news.com/biology/science-viruses-living-entities-03288.html|title=Study: Viruses Are Living Entities, Not Machines {{!}} Biology {{!}} Sci-News.com|work=Breaking Science News {{!}} Sci-News.com|access-date=2018-06-13|language=en-US}}</ref> Други, пак, не ги сметаат за форма на живот, бидејќи кај нив недостасуваат клучни карактеристики, како што е клеточната структура, кои се сметаат за основни обележја на животот. Бидејќи тие поседуваат неколку, но не сите, квалитети на жива материја, вирусите се опишани како "организми на работ на животот",<ref name=":4">{{Наведено списание|last=Rybicki|first=EP.|date=1990|title=The classification of organisms at the edge of life, or problems with virus systematics|url=|journal=South African Journal of Science|volume=86|pages=182-186}}</ref> и како репликатори.<ref>{{Наведено списание|last=Koonin|first=Eugene V.|last2=Starokadomskyy|first2=Petro|date=October 2016|title=Are viruses alive? The replicator paradigm sheds decisive light on an old but misguided question|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/26965225|journal=Studies in History and Philosophy of Biological and Biomedical Sciences|volume=59|pages=125–134|doi=10.1016/j.shpsc.2016.02.016|issn=1879-2499|pmc=PMC5406846|pmid=26965225}}</ref>
 
Вирусите се шират на многу различни начини; растителните вируси се пренесуваат од една до друга единка преку инсекти кои се хранат со растителнирастителните сокови, како што се [[Растителни вошки|растителните вошки]]; животинските вируси може да се пренесуваат преку паразитски инсекти кои цицаат крв. Ваквите организми кои пренесуваат болести се познати како вектори. Вирусите на [[Грип|грипот]] (инфлуенца) се пренесуваат од човек на човек преку кашлање и кивање. [[Норовирус]] и [[ротавирус]], чести причинители на вирусниот [[гастроентеритис]], се пренесуваат преку фекално-оралниот пат од човек на човек со контакт, влегувајќи во телото преку храна или вода. [[ХИВ]] е еден од неколкуте вируси кои се пренесуваат преку сексуален контакт и со изложување на крв од заразена индивидуа. Опсегот на клетки домаќини кои вирусот може да ги зарази се нарекува "опсег на домаќини". Тој може да биде тесен, што значи дека вирусот е способен да инфицира само неколку видови на клетки, или широк, што значи дека вирусот е способен да инфицира многу видови на клетки.<ref>{{Наведена мрежна страница|url=https://www.alpfmedical.info/causative-agent/viral-host-range.html|title=Viral Host Range - Causative Agent - ALPF Medical Research|work=www.alpfmedical.info|language=en|accessdate=2018-02-22}}</ref>
 
Вирусните инфекции доведуваат до тешки заболувања кај [[Човек|човекот]], [[Животно|животните]] и [[Растенија|растенијата]], а може да предизвикаат сериозни оштетувања кај земјоделските култури. Вирусните инфекции кај домаќинот предизвикуваат активација на [[Имунолошки систем|имунолошкиот одговор]], чија функција е да го елиминира вирусот. Имунолошки реакции можат да индуцираат и [[Вакцина|вакцините]], кои даваат вештачки [[Имунитет|стекнат имунитет]] кон специфична вирусна инфекција. Некои вирусни видови, вклучувајќи ги оние кои предизвикуваат [[СИДА]] и [[Хепатитис|вирусен хепатит]], се способни да ги избегнуваат имуните реакции на домаќинот, што резултира со хронични инфекции. [[Антибиотици|Антибиотиците]] немаат никакво дејство врз вирусите, а развиени се неколку типови на [[антивирусни лекови]]. За некои посериозни вирусни заболувања се применува [[вакцинација]], која може да обезбеди доживотна заштита.
 
= Етимологија =
Зборот вирус потекнува од латинскиот збор ''vīrus'' кој во превод значи отров, смрдеа, слуз. Зборот има [[Индоевропски јазици|индоевропски]] корен кој е ист за: [[Санскрит|санскритскиот]] израз ''viṣa'' – отров, авестанскиот[[Авестиски јазик|авестискиот]] израз ''vīša'' – отров, и старогрчки[[Старогрчки јазик|старогрчкиот]] израѕ ''ἰός'' – отров.<ref name=":0">{{Наведена мрежна страница|url=https://www.etymonline.com/word/virus|title=virus {{!}} Origin and meaning of virus by Online Etymology Dictionary|work=www.etymonline.com|language=en|accessdate=2018-02-22}}</ref> Зборот, со ова значење, за првпат бил употребен на [[англиски јазик]] во 1398 година во преводот на [[Џон Тревиза]] на делото ''De Proprietatibus Rerum'' од [[Бартоломеј Англински]]. Терминот ''вирулентен'', потекнува од [[Латински јазик|латинскиот]] збор ''virulentus'' (отровен) и датира од околу 1400-тата година.<ref>{{Наведена мрежна страница|url=https://www.etymonline.com/word/virulent|title=virulent {{!}} Origin and meaning of virulent by Online Etymology Dictionary|work=www.etymonline.com|language=en|accessdate=2018-02-22}}</ref> Со значењето на "агенс кој предизвикува инфективно заболување" првпат се споменува во 1728 година,<ref name=":0" /> многу пред откривањето на вирусите од страна на рускиот [[Ботаника|ботаничар]] и еден од основачите на вирологијата, Димитриј Ивановски, во 1892 година. Етимолошки се користат уште и изведените изрази: придавката ''вирални'', која е во употреба од 1948 година<ref>{{Наведена мрежна страница|url=https://www.etymonline.com/word/viral|title=viral {{!}} Origin and meaning of viral by Online Etymology Dictionary|work=www.etymonline.com|language=en|accessdate=2018-02-22}}</ref> и терминот ''virion'' (вирион) кој е во употреба од 1959 година<ref>{{Наведена мрежна страница|url=https://www.etymonline.com/word/virion|title=virion {{!}} Origin and meaning of virion by Online Etymology Dictionary|work=www.etymonline.com|language=en|accessdate=2018-02-22}}</ref> и се користи да опише стабилна, инфективна вирална честичка која е ослободена од клетка и е способна да инфицира друга истородна клетка.<ref>{{Наведена книга|title=In: Mahy BWJ and Van Regenmortel MHV. Desk Encyclopedia of General Virology.|last=Casjens|first=S.|publisher=Boston: Academic Press|year=2010|isbn=0-12-375146-2|location=|pages=167}}</ref>
 
= Историја =
[[Податотека:Dmitry Iosifovich Ivanovsky.jpg|мини|Димитриј Јосифович Ивановски, руски физиолог и микробиолог, основоположник на вирологијата.|249x249пкс]]
Почетоците на вирологијата се тесно поврзани со откривањето на бактериските [[Филтер|филтри]]. [[Луј Пастер]], не можејќи да го најде предизвикувачот на [[беснило]], шпекулирал дека патогениот агенс бил толку мал што не можел да се види со микроскоп.<ref>{{Наведено списание|last=Bordenave|first=Guy|date=May 2003|title=Louis Pasteur (1822-1895)|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12758285|journal=Microbes and Infection|volume=5|issue=6|pages=553–560|issn=1286-4579|pmid=12758285}}</ref> Во 1884 година, францускиот микробиолог [[Шарл Чемберлен]] ги пронашол филтрите од груб [[порцелан]], денес познати како Чемберлендови или Пастер-Чемберлендови филтри. Порите на овие филтри биле толку мали што бактериите не можеле да поминат низ нив, така да филтерот целосно ги отстранувал бактериите кои се наоѓале во растворот.<ref name=":1">{{Наведено списание|last=Horzinek|first=Marian C.|date=1997-02-01|title=The birth of virology|url=https://link.springer.com/article/10.1023/A:1000197505492|journal=Antonie van Leeuwenhoek|language=en|volume=71|issue=1-2|pages=15–20|doi=10.1023/A:1000197505492|issn=0003-6072}}</ref> Овие филтри од порцелан и кременова земја (инфузориска или дијатомејска земја) значително помогнале во откривање на вирусите, дотогаш непознати причинители на неколку заразни болести. Во 1892 година, рускиот научник Димитриј Јосифович Ивановски го искористил овој филтер за да го проучи вирусот на мозаичната болест на тутунот. Неговите експерименти покажале дека екстрактите од инфицирани листови на тутун остануваат заразни и по [[Филтрација|филтрацијата остануваат заразни]], а одво филтратот ни со тогаш најсовршениот микроскоп не можеле да се видат причинителите ни со тогашните најсовршени микроскопи.<ref name=":1" /> Резултатите на Ивановски ги потврдил холандскиот микробиолог [[Мартинус Бејеринк]] во 1898 година. Тој, инфективните агенси кои поминувале низ филтрифилтрите, а не можеле да се видат под микроскоп, но можеле да се размножуваат во клетки кои се делат, ги нарекол "''contagium vivum fluidum''" (растворлив жив микроб) и повторно го вовел зборот вирус.<ref name=":1" /> Бејеринк тврдел дека вирусите се со течна природа, а неговата теорија многу подоцна била побиена од [[Вендел Стенли]], кој докажал дека вирусите се честички. Во 1898 година, германските бактериолози [[Фридрих Лефлер]] и [[Пол Фрош]] го откриле во филтрат причинителот на [[шап и лигавка]], без да го видатнабљудуваат низсо микроскоп.<ref>{{Наведена книга|title=In: Mahy B. W. J. and Van Regenmortal M. H. V.. Desk Encyclopedia of General Virology|last=Fenner|first=F|publisher=Oxford, UK: Academic Press|year=2009|isbn=0-12-375146-2|location=Oxford|pages=15}}</ref>
 
Во почетокот на дваесетиот20-тиот век, англискиот бактериолог [[Фредерик Творт]] открил група на вируси кои инфицираат бактерии, кои сега се нарекуваат [[Бактериофаг|бактериофаги]] (фаги). Во бактериофагите се гледал потенцијал во терапијата на тешките заболувања, како што се [[колера]] и [[тифус]], но со развојот на пеницилинот овие очекувања пропаднале. Прочувањето на фагите бешебил вовед во полето на изучување на механизмите за внесување на страни [[Ген|гени]] во бактериски клетки.
 
До крајот на деветнаесетиот19-тиот век, вирусите биле дефинирани во однос на нивната инфективност, способност да се филтрираат и нивното преживување само во жив домаќин. СеТие култивиралебиле култивирани само во растенија и животни. Во 1906 година, американскиот биолог [[Рос Гранвил Харисон]] пронашол метода за култивирање на [[Ткиво|ткива]] во [[лимфа]], а во 1913 година, Е. Штајнхарт, В. Израел и Р. А. Ламберт го искористиле овој метод за култивирање на вирусот ''вакциниа'', во делови од корнеално[[Епидермис|епидермално ткиво]] на [[морско прасе]].<ref>{{Наведено списание|last=Steinhardt|first=E.|last2=Israeli|first2=C.|last3=Lambert|first3=R. A.|date=1913-09-01|title=Studies on the Cultivation of the Virus of Vaccinia|url=https://academic.oup.com/jid/article-abstract/13/2/294/848891?redirectedFrom=fulltext|journal=Journal of Infectious Diseases|language=en|volume=13|issue=2|pages=294–300|doi=10.1093/infdis/13.2.294|issn=0022-1899}}</ref> Во 1928 година, истиот вирус го култивирале Х. Б. Мајтленд и М. К. Мајтленд во суспензии од [[Бубрег|бубрежно ткиво]] на [[Кокошка|кокошки]], но нивната метода не била поширокошироко прифатена сесѐ до 1950-тите години, кога нашла примена во култивацијата на [[Полиовирус|полиовирусот]] за производство на вакцини.
 
Вистинскиот пробив во култивирањето на вирусите настанал во 1931 година, кога американските лекари и виролози Ернест Вилијам Гудпастер и Алиса Мајлс Вудруф го култивирале вирусот на грип, и некои други вируси, во оплодениоплодено кокошкиникокошкино јајца[[јајце]].<ref>{{Наведено списание|last=Goodpasture|first=E. W.|last2=Woodruff|first2=A. M.|last3=Buddingh|first3=G. J.|date=1931-10-09|title=THE CULTIVATION OF VACCINE AND OTHER VIRUSES IN THE CHORIOALLANTOIC MEMBRANE OF CHICK EMBRYOS|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17810781|journal=Science (New York, N.Y.)|volume=74|issue=1919|pages=371–372|doi=10.1126/science.74.1919.371|issn=0036-8075|pmid=17810781}}</ref> Во 1949 година, Џон Френклин Ендерс, Томас Велер и Фредерик Робинс го култивирале полиовирусот во клетки на човечки [[ембрион]], прв вирус култивиран без употреба на животинско ткиво или јајца, за што во 1954 година добиле [[Нобелова награда]]. Токму овој напредок му овозможил на Џонас Салк да ја направи првата ефикасна полио вакцина.<ref>{{Наведено списание|last=Rosen|first=Fred S.|date=2004-10-07|title=Isolation of poliovirus--John Enders and the Nobel Prize|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15470207|journal=The New England Journal of Medicine|volume=351|issue=15|pages=1481–1483|doi=10.1056/NEJMp048202|issn=1533-4406|pmid=15470207}}</ref>
 
Првите слики на вирусите се добиени со откривањето на [[Електронски микроскоп|електронската микроскопија]], во 1931 година, од германските инженери [[Ернст Руска]] и [[Макс Кнол]].<ref>{{Наведени вести|url=http://www.nytimes.com/1988/05/31/obituaries/ernst-ruska-a-german-nobel-winner-dies-at-81.html|title=Ernst Ruska, a German Nobel Winner, Dies at 81|last=Browne|first=Malcolm W.|date=1988-05-31|work=The New York Times|access-date=2018-02-22|language=en-US|issn=0362-4331}}</ref> Во 1935 година, американскиот биохемичар и виролог [[Вендел Стенли|Вендел Мередит Стенли]], испитувајќи го вирусот на мозаичната болест на тутунот, открил дека тој е претежно изграден од протеини.<ref>{{Наведено списание|last=Stanley|first=W. M.|last2=Loring|first2=H. S.|date=1936-01-24|title=THE ISOLATION OF CRYSTALLINE TOBACCO MOSAIC VIRUS PROTEIN FROM DISEASED TOMATO PLANTS|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17756690|journal=Science (New York, N.Y.)|volume=83|issue=2143|pages=85|doi=10.1126/science.83.2143.85|issn=0036-8075|pmid=17756690}}</ref> Овој вирус е првиот кој бил кристализиран, иа неговата структура била детално објаснета. Комплетната структура на вирусот ја одгонетнала англиската хемичарка [[Розалинда Франклин]] во 1955 година.<ref>{{Наведено списание|last=Creager|first=Angela N. H.|last2=Morgan|first2=Gregory J.|date=June 2008|title=After the double helix: Rosalind Franklin's research on Tobacco mosaic virus|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18702397|journal=Isis; an International Review Devoted to the History of Science and Its Cultural Influences|volume=99|issue=2|pages=239–272|issn=0021-1753|pmid=18702397}}</ref>
 
Втората половина на дваесетиот20-тиот век бешебила златнотозлатно доба на вирологијата. Тогаш себиле откриени над 20002.000 видови на вируси:<ref>{{Наведено списание|last=Norrby|first=Erling|date=2008|title=Nobel Prizes and the emerging virus concept|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18446425|journal=Archives of Virology|volume=153|issue=6|pages=1109–1123|doi=10.1007/s00705-008-0088-8|issn=0304-8608|pmid=18446425}}</ref> во 1957 година откриенбил еоткриен [[артеривирус]] кај [[Коњ|коњите]] и [[пестивирус]], причинител на дијареа кај [[Домашно говедо|говедата]]; во 1963 година откриенбил еоткриен вирусот на хепатитис Б; во 1965 година бил опишан е првиот ретровирус; во 1983 година изолиранбил еизолиран ретровирус, кој бил наречен ХИВ, од тимот на [[Лук Монтањер]] во Пастеровиот институтот во Париз, Франција;<ref>{{Наведено списание|last=Barré-Sinoussi|first=F.|last2=Chermann|first2=J. C.|last3=Rey|first3=F.|last4=Nugeyre|first4=M. T.|last5=Chamaret|first5=S.|last6=Gruest|first6=J.|last7=Dauguet|first7=C.|last8=Axler-Blin|first8=C.|last9=Vézinet-Brun|first9=F.|date=1983-05-20|title=Isolation of a T-lymphotropic retrovirus from a patient at risk for acquired immune deficiency syndrome (AIDS)|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/6189183|journal=Science (New York, N.Y.)|volume=220|issue=4599|pages=868–871|issn=0036-8075|pmid=6189183}}</ref> а во 1989 година откриенбил еоткриен вирусот на хепатитис Ц.<ref>{{Наведено списание|last=Choo|first=Q. L.|last2=Kuo|first2=G.|last3=Weiner|first3=A. J.|last4=Overby|first4=L. R.|last5=Bradley|first5=D. W.|last6=Houghton|first6=M.|date=1989-04-21|title=Isolation of a cDNA clone derived from a blood-borne non-A, non-B viral hepatitis genome|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/2523562|journal=Science (New York, N.Y.)|volume=244|issue=4902|pages=359–362|issn=0036-8075|pmid=2523562}}</ref><ref>{{Наведено списание|last=Houghton|first=Michael|date=November 2009|title=The long and winding road leading to the identification of the hepatitis C virus|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19781804|journal=Journal of Hepatology|volume=51|issue=5|pages=939–948|doi=10.1016/j.jhep.2009.08.004|issn=1600-0641|pmid=19781804}}</ref>
 
= Основни карактеристики =
 
=== Особини на жив организам ===
Сѐ уште не постои консензус во науката дали вирусите се форма на живот или [[Органско соединение|органски]] структури кои стапуваат во интеракција со живите организми.<ref>{{Наведено списание|last=Koonin|first=Eugene V.|last2=Starokadomskyy|first2=Petro|date=October 2016|title=Are viruses alive? The replicator paradigm sheds decisive light on an old but misguided question|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/26965225|journal=Studies in History and Philosophy of Biological and Biomedical Sciences|volume=59|pages=125–134|doi=10.1016/j.shpsc.2016.02.016|issn=1879-2499|pmc=PMC5406846|pmid=26965225}}</ref> Некои автори ги опишуваат како "организми на работ на животот",<ref name=":4" /> бидејќи поседуваат [[Ген|гени]], еволуираат по пат на [[природна селекција]]<ref>{{Наведено списание|last=Holmes|first=Edward C.|date=2007-10-02|title=Viral evolution in the genomic age|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17914905|journal=PLoS biology|volume=5|issue=10|pages=e278|doi=10.1371/journal.pbio.0050278|issn=1545-7885|pmc=PMC1994994|pmid=17914905}}</ref> и способни се за [[репродукција]]. Сепак, тие немаат клеточна структура, која се смета за една од фундаменталните особини на животот. Тие немаат ниниту свој [[метаболизам]] и потполно се зависни од метаболните процеси на клетката-домаќин, а поради ова не се способни самостојно да се репродуцираат надвор од клетката-домаќин.<ref>{{Наведено списание|last=Wimmer|first=Eckard|last2=Mueller|first2=Steffen|last3=Tumpey|first3=Terrence M.|last4=Taubenberger|first4=Jeffery K.|date=December 2009|title=Synthetic viruses: a new opportunity to understand and prevent viral disease|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/20010599|journal=Nature Biotechnology|volume=27|issue=12|pages=1163–1172|doi=10.1038/nbt.1593|issn=1546-1696|pmc=PMC2819212|pmid=20010599}}</ref> Меѓутоа, некои бактерии, како што се [[Рикеции|рикециите]] и [[Хламидии|хламидиите]], иако ги имаат истите репродуктивни ограничувања како и вирусите, сепак се сметаат за живи организми.<ref>{{Наведено списание|last=Horn|first=Matthias|date=2008|title=Chlamydiae as symbionts in eukaryotes|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18473699|journal=Annual Review of Microbiology|volume=62|pages=113–131|doi=10.1146/annurev.micro.62.081307.162818|issn=0066-4227|pmid=18473699}}</ref><ref>{{Наведено списание|last=Ammerman|first=Nicole C.|last2=Beier-Sexton|first2=Magda|last3=Azad|first3=Abdu F.|date=November 2008|title=Laboratory maintenance of Rickettsia rickettsii|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19016440|journal=Current Protocols in Microbiology|volume=Chapter 3|pages=Unit 3A.5|doi=10.1002/9780471729259.mc03a05s11|issn=1934-8533|pmc=PMC2725428|pmid=19016440}}</ref> Признаените форми на живот користат клеточна делба за репродукција, додека вирусните честички спонтано се само-организираат во клетката. Тие се разликуваат од само-организирачките кристали, бидејќи наследуваат [[Мутација|генетски мутации]] и се предмет на природна селекција. Вирусното само-организирање во клетките на домаќинот има импликации зана проучувањепроучувањето на потеклото на животот, бидејќи дава поддршка на хипотезата за почеток на животот со самоорганизирање на органски молекули во примордијалниотпрвобитниот океан.<ref name=":2" />
 
=== Градба ===
Ред 67:
7. Мембрански гликопротеини
]]
Вирусите се среќаваат во разновидни облици и големини. Во принцип, тие се многу помали од бактериите и археите. Повеќето вируси кои досега биле проучувани имаат дијаметар помеѓу 20 и 300 [[Нанометар|нанометри]]. Најмалите вируси се [[парвовирус]]ите кои можат да имаат дијаметар од само 25 нм. Некои [[Филовирус|филовируси]], пак, имаат должина до 1400 нм, а нивниот дијаметар е околу 80 нм.<ref>{{Наведено списание|last=Kiley|first=M. P.|last2=Bowen|first2=E. T.|last3=Eddy|first3=G. A.|last4=Isaäcson|first4=M.|last5=Johnson|first5=K. M.|last6=McCormick|first6=J. B.|last7=Murphy|first7=F. A.|last8=Pattyn|first8=S. R.|last9=Peters|first9=D.|date=1982|title=Filoviridae: a taxonomic home for Marburg and Ebola viruses?|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/7118520|journal=Intervirology|volume=18|issue=1-2|pages=24–32|doi=10.1159/000149300|issn=0300-5526|pmid=7118520}}</ref> Најголемиот број на вируси се премногу мали за да можат да се видат со оптички микроскоп, затоа за нивно визуелизирање се користат [[Скенирачки електронски микроскоп|скенирачки електронски микроскопи]] (SEM) и [[Преносен електронски микроскоп|преносни електронски микроскопи]] (TEM).<ref name=":5">{{Наведена книга|title=Brock Biology of Microorganisms (15th ed.)|last=Madigan et al.|first=|publisher=Pearson|year=2017|isbn=0134261925|location=London|pages=16-18}}</ref> Границата на резолуцијата на еден традиционален [[електронски микроскоп]] (ЕМ) е околу 5 нм. Со понапредните електронско -микроскопски техники (како [[Криогенски електронски микроскоп|криогенскиот ЕМ]], при што испитуваниот примерок веднаш се смрзнува наместо да се фиксира со хемикалии), заедно со компјутерските техники, можат да се видат и помали структури, со величина до 1-2 нм. [[Рентгенска структурна анализа|Рентгенската кристалографија]] е единствениот метод со кој може да се добие резолуција на [[Атом|атомско]] ниво. Малите вируси кои даваат униформни честички можат да се кристализираат. Првото набљудување на вирус на атомско ниво билосе случило во 1978 година. За да се зголеми контрастот меѓупомеѓу вирусите и позадината, се користат т.н. електронски густи "бои", кои претставуваат [[соли]] на тешки метали, како што е [[Волфрам|волфрамот]], а имаат улога да ги [[Расејување|расејуваат]] [[Електрон|електроните]] од регионите покриени со бојата. Кога вирионите се обложени со бојата (позитивно боење), фините детали на сликата не се забележливи. Негативното боење го надминува овој проблем со обојување само на позадината.<ref>{{Наведено списание|last=Kiselev|first=N. A.|last2=Sherman|first2=M. B.|last3=Tsuprun|first3=V. L.|date=1990|title=Negative staining of proteins|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/1715774|journal=Electron Microscopy Reviews|volume=3|issue=1|pages=43–72|issn=0892-0354|pmid=1715774}}</ref>
 
Целосната вирусна честичка, наречена вирион, се состои од [[нуклеинска киселина]] ([[РНК]] или [[ДНК]]) во заштитна обвивка од протеински молекули наречена ''капсид''.<ref name=":5" /> Капсидот го градат идентични протеински подединици, наречени ''капсомери'', а неговата форма служи како основа за морфолошка дистинкција на вирусите. Вирусите понекогаш може да поседуваат и липидна обвивка која потекнува од клеточната мембрана на домаќинот.<ref name=":5" /> Протеините кои го градат капсидот се кодирани од вирусниот [[геном]].<ref>{{Наведено списание|last=Caspar|first=D. L.|last2=Klug|first2=A.|date=1962|title=Physical principles in the construction of regular viruses|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/14019094|journal=Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology|volume=27|pages=1–24|issn=0091-7451|pmid=14019094}}</ref><ref>{{Наведено списание|last=Crick|first=F. H.|last2=Watson|first2=J. D.|date=1956-03-10|title=Structure of small viruses|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/13309339|journal=Nature|volume=177|issue=4506|pages=473–475|issn=0028-0836|pmid=13309339}}</ref> Овие протеински подединици самостојно се групираат и поврзуваат за да го формираат капсидот, а некои комплексни вируси кодираат и за дополнителни протеини кои помагаат во процесотовој процес. Протеините кои се врзуваат за нуклеински киселини се познати како ''нуклеопротеини'', а асоцијацијата на вирусните капсидни протеини со вирусната нуклеинска киселина се нарекува ''нуклеокапсид''. Капсидната и севкупната вирусна структура, можат механички (физички) да се проучат со помош на [[микроскопија на атомски сили]] ([[Англиски јазик|анг.]] Atomic Force Microscope, AFM).<ref>{{Наведено списание|last=Falvo|first=M. R.|last2=Washburn|first2=S.|last3=Superfine|first3=R.|last4=Finch|first4=M.|last5=Brooks|first5=F. P.|last6=Chi|first6=V.|last7=Taylor|first7=R. M.|date=March 1997|title=Manipulation of individual viruses: friction and mechanical properties|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9138585|journal=Biophysical Journal|volume=72|issue=3|pages=1396–1403|doi=10.1016/S0006-3495(97)78786-1|issn=0006-3495|pmc=PMC1184522|pmid=9138585}}</ref><ref>{{Наведено списание|last=Kuznetsov|first=Y. G.|last2=Malkin|first2=A. J.|last3=Lucas|first3=R. W.|last4=Plomp|first4=M.|last5=McPherson|first5=A.|date=September 2001|title=Imaging of viruses by atomic force microscopy|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11514711|journal=The Journal of General Virology|volume=82|issue=Pt 9|pages=2025–2034|doi=10.1099/0022-1317-82-9-2025|issn=0022-1317|pmid=11514711}}</ref> Во принцип, постојат четири основни типа на вирусна морфологија:
 
==== Стапчести (хеликални) ====
[[Податотека:Marburg virus.jpg|thumb|[[Марбургов вирус]], пример за стапчест вирус.|217x217пкс]]Овие вируси се составени од еден тип на капсомери наредени околу централната оска со што формираат стапчеста структура, која може да има централна празнина (цевка). Ваквиот аранжман резултира со стапчести или филаментозни вириони, кои можат да бидат кратки и крути или долги и флексибилни. Генетскиот материјал, едноверижна РНК (евРНК) или едноверижна ДНК (евДНК), е сместен во централната празнина и се врзува за протеините со помош на [[Електростатика|електростатски]] интеракции помеѓу негативните [[Електричен набој|полнежи]] на нуклеинската киселина и позитивните полнежи на протеините. Обично, должината на стапчестиот капсид зависи од должината на нуклеинската киселина внатре во него, а дијаметарот зависи од големината и распоредот на капсомерите. Вирусот на мозаичната болест на тутунот е пример за стапчест вирус.<ref name=":5" />
 
==== Икосаедрични ====
Повеќето животински вируси се икосаедрични или речиси сферични, со хирална икосаедрична симетрија. [[Икосаедар|Икосаедарот]] е оптималната геометриска конфигурација за формирање на затворена школка, изградена од идентични подединици. Минималниот број на идентични капсомери потребни за формирање на секоја од триаголните страни на икосаедарот е 3три, што вкупно дава 60. Многу вируси, како што е ротавирусот, имаат повеќе од 60 капсомери и изгледаат сферични, иако ја задржуваат оваа симетрија. За да се постигне ова, капсомерите на врвовите се опкружени со пет други капсомери и се нарекуваат пентони. Капсомерите на триаголните површини се опкружени со шест други капсомери и се нарекуваат хексони. Хексоните се во суштина рамни, а пентоните, кои ги формираат 12-тедванаесте оски, се закривени. Истиот протеин може да ги гради подединиците на пентамерите и хексамерите, или, пак, тие можат да бидат изградени од различни протеини.<ref>{{Наведено списание|last=Wilson|first=David P.|date=2016|title=Protruding Features of Viral Capsids Are Clustered on Icosahedral Great Circles|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/27045511|journal=PloS One|volume=11|issue=4|pages=e0152319|doi=10.1371/journal.pone.0152319|issn=1932-6203|pmc=PMC4821576|pmid=27045511}}</ref>
 
==== Издолжени ====
Ред 85:
==== Сложени ====
[[Податотека:BacteriophageHK97.jpg|мини|250x250пкс|'''Вирус со сложена градба''': бактериофаг HK97 набљудуван со преносна електронска микроскопија. ]]
Сложените вируси поседуваат капсид кој не е ниту чисто хеликсенхеликален ниту чисто икосаедричен, а може да има и дополнителни структури, како што се протеински опашки или комплексен надворешен ѕид. Некои [[Бактериофаг|бактериофаги]], како што е Enterobacteria phage T4, имаат комплексна структура која се состои од икосаедрична "глава" поврзана за стапчеста (хеликална) "опашка", која може да има хексагонална базална плоча, за која се врзани тенки протеински влакненца. Ваквата опашеста структура делува како молекуларен шприц; вирусот се прицврстува за [[Клеточен ѕид|клеточниот ѕид]] на бактеријата домаќин со помош на протеинските влакненца на базалната плоча, за потоа да го инјектира својот геном од главата преку опашката директно во [[Цитоплазма|цитоплазмата]] на домаќинот.<ref>{{Наведено списание|last=Rossmann|first=Michael G.|last2=Mesyanzhinov|first2=Vadim V.|last3=Arisaka|first3=Fumio|last4=Leiman|first4=Petr G.|date=April 2004|title=The bacteriophage T4 DNA injection machine|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15093831|journal=Current Opinion in Structural Biology|volume=14|issue=2|pages=171–180|doi=10.1016/j.sbi.2004.02.001|issn=0959-440X|pmid=15093831}}</ref>
 
[[Поксвирус|Поксвирусите]] се големи, комплексни вируси кои имаат невообичаена морфологија. Вирусниот геном врзан со протеини гради централна плочеста структура, позната како нуклеоид. Нуклеоидот е обвиткан со мембрана и две странични телца со непозната функција. Врз неа се наоѓа дебел протеински слој кој ја чини површината на вирусот. Вирионот е малку плеоморфен, со форма која варира од округла до форма на тула.<ref>{{Наведено списание|last=Long|first=G. W.|last2=Nobel|first2=J.|last3=Murphy|first3=F. A.|last4=Herrmann|first4=K. L.|last5=Lourie|first5=B.|date=September 1970|title=Experience with electron microscopy in the differential diagnosis of smallpox|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/4322005|journal=Applied Microbiology|volume=20|issue=3|pages=497–504|issn=0003-6919|pmid=4322005}}</ref> [[Мимивирус|Мимивирусот]] е еден од најголемите карактеризирани вируси, со дијаметар од 400 нм и површински протеински филаменти долги околу 100 нм. Под електронски микроскоп капсидот на овој вирус изгледа хексагонално, па затоа најверојатно е икосаедричен.<ref>{{Наведено списание|last=Suzan-Monti|first=M.|last2=La Scola|first2=B.|last3=Raoult|first3=D.|date=April 2006|title=Genomic and evolutionary aspects of Mimivirus|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16181700|journal=Virus Research|volume=117|issue=1|pages=145–155|doi=10.1016/j.virusres.2005.07.011|issn=0168-1702|pmid=16181700}}</ref>
 
Во 2011 година, беше откриен најголемиот дотогаш познат вирус, во примероци на вода собрани од дното на океанот во близина на брегот на Лас Крусес, Чиле. Овој вирус, наречен ''[[Megavirus chilensis]],'' може да се види низ обичен оптички микроскоп.<ref>{{Наведено списание|last=Arslan|first=Defne|last2=Legendre|first2=Matthieu|last3=Seltzer|first3=Virginie|last4=Abergel|first4=Chantal|last5=Claverie|first5=Jean-Michel|date=2011-10-18|title=Distant Mimivirus relative with a larger genome highlights the fundamental features of Megaviridae|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/21987820|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|volume=108|issue=42|pages=17486–17491|doi=10.1073/pnas.1110889108|issn=1091-6490|pmc=PMC3198346|pmid=21987820}}</ref> Во 2013 година, беше откриен нов род на вируси, наречен [[пандоравирус]], чии претставници имаат геноми двапати поголеми од оние на мегавирусот и мимивирусот.<ref>{{Наведено списание|last=Philippe|first=Nadège|last2=Legendre|first2=Matthieu|last3=Doutre|first3=Gabriel|last4=Couté|first4=Yohann|last5=Poirot|first5=Olivier|last6=Lescot|first6=Magali|last7=Arslan|first7=Defne|last8=Seltzer|first8=Virginie|last9=Bertaux|first9=Lionel|date=2013-07-19|title=Pandoraviruses: amoeba viruses with genomes up to 2.5 Mb reaching that of parasitic eukaryotes|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/23869018|journal=Science (New York, N.Y.)|volume=341|issue=6143|pages=281–286|doi=10.1126/science.1239181|issn=1095-9203|pmid=23869018}}</ref> Филогенетските истражувања покажуваат дека ваквите "џиновски вируси" претставуваат посебна форма на живот, која во далечното минато или коегзистирала или претходела на заедничкиот предок на археите, бактериите и еукариотите.<ref name=":6">{{Наведено списание|last=Nasir|first=Arshan|last2=Kim|first2=Kyung Mo|last3=Caetano-Anolles|first3=Gustavo|date=2012-08-24|title=Giant viruses coexisted with the cellular ancestors and represent a distinct supergroup along with superkingdoms Archaea, Bacteria and Eukarya|url=https://doi.org/10.1186/1471-2148-12-156|journal=BMC Evolutionary Biology|volume=12|pages=156|doi=10.1186/1471-2148-12-156|issn=1471-2148}}</ref>
 
Некои вируси кои ги инфицираат археите имаат комплексни структури кои не се слични со ниту една од горенаведените структури, на пример: структури со облик на вретено, структури кои личат на стап со кука, структури со форма на солза, структури со форма на шише итн. Други вируси кои инфицираат археи се слични на бактериофагите, носо таа разлика што може да имаат повеќе опашки.<ref name=":12">{{Наведено списание|last=Prangishvili|first=David|last2=Forterre|first2=Patrick|last3=Garrett|first3=Roger A.|date=November 2006|title=Viruses of the Archaea: a unifying view|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17041631|journal=Nature Reviews. Microbiology|volume=4|issue=11|pages=837–848|doi=10.1038/nrmicro1527|issn=1740-1534|pmid=17041631}}</ref>
 
== Геном ==
Kај вирусите постои огромна разновидност во структурата на геномот, поголема од онаа кај еукариотите, археите и бактериите. Постојат милиони различни типови на вируси,<ref name=":3" /> иако детално се опишани само околу 5,.000 типови. Заклучно со септември 2015 година, базата на податоци за вирусни геноми на [[Национален Центар за Биотехнолошки Информации|Националниот Центар за Биотехнолошки Информации]] ([[анг.]] ''National Center for Biotechnology Information'' – NCBI) има повеќе од 75,.000 комплетирани геномски секвенци.<ref>{{Наведено списание|last=Pennisi|first=Elizabeth|date=2011-03-25|title=Microbiology. Going viral: exploring the role of viruses in our bodies|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/21436418|journal=Science (New York, N.Y.)|volume=331|issue=6024|pages=1513|doi=10.1126/science.331.6024.1513|issn=1095-9203|pmid=21436418}}</ref><ref>{{Наведено списание|last=Shi|first=Mang|last2=Lin|first2=Xian-Dan|last3=Tian|first3=Jun-Hua|last4=Chen|first4=Liang-Jun|last5=Chen|first5=Xiao|last6=Li|first6=Ci-Xiu|last7=Qin|first7=Xin-Cheng|last8=Li|first8=Jun|last9=Cao|first9=Jian-Ping|date=2016-11-23|title=Redefining the invertebrate RNA virosphere|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/27880757|journal=Nature|doi=10.1038/nature20167|issn=1476-4687|pmid=27880757}}</ref>
 
Вирусите имаат или ДНК или РНК геном, па соодветно се нарекуваат ДНК вируси и РНК вируси. Повеќето вируси имаат РНК геном. Растителните вируси обично имаат едноверижен РНК геном, а бактериофагите обично имаат двоверижни ДНК геноми.<ref>{{Наведено списание|last=Saxena|first=Pooja|last2=Lomonossoff|first2=George P.|date=2014|title=Virus infection cycle events coupled to RNA replication|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/24906127|journal=Annual Review of Phytopathology|volume=52|pages=197–212|doi=10.1146/annurev-phyto-102313-050205|issn=1545-2107|pmid=24906127}}</ref><ref>{{Наведено списание|last=Hatfull|first=Graham F.|last2=Hendrix|first2=Roger W.|date=2011-10-01|title=Bacteriophages and their Genomes|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3199584/|journal=Current opinion in virology|volume=1|issue=4|pages=298–303|doi=10.1016/j.coviro.2011.06.009|issn=1879-6257|pmc=PMC3199584|pmid=22034588}}</ref>
Ред 104:
Кај повеќето вируси со РНК геном, и некои со едноверижен ДНК геном, за единечните вериги се вели дека се или со позитивна смисла (наречени плус-вериги) или со негативна смисла (наречени минус-вериги), во зависност од тоа дали се комплементарни на вирусната [[информациона РНК]] молекула (иРНК). Вирусната РНК со позитивна смисла има иста насока со нејзината иРНК, па затоа барем дел од неа може веднаш да се искористи за [[Транслација (биологија)|транслација]] во клетката домаќин. Вирусната РНК со негативна смисла има спротивна насока со нејзината иРНК (т.е. тие се комплементарни), па затоа мора прво да се конвертира во РНК со позитивна смисла од страна на [[РНК-зависната РНК полимераза]] пред процесот на транслација. ДНК номенклатурата за вируси со едносмислена, едноверижна геномска ДНК е слична на РНК номенклатурата, на тој начин што водечката верига за вирусната иРНК е комплементарна со неа (-), а кодирачката верига е нејзина копија (+). Неколку видови на евДНК и евРНК вируси имаат двосмислени геноми кај кои [[Транскрипција (генетика)|транскрипцијата]] може да се одвива и во двете насоки со двоверижен репликативен посредник. Пример се [[Geminiviridae]], кои се евДНК растителни вируси, и [[Arenaviridae]], кои се евРНК животински вируси.<ref>{{Наведена книга|title=Virology: principles and applications|last=|first=|publisher=John Wiley & Sons|year=2007|isbn=0-470-02387-2|location=Chichester|pages=72}}</ref>
 
Големината на геномот варира во голема мера меѓу различните видови вируси. Најмалиот вирусен геном (2 килобази - Кб) се среќава кај фамилијата [[Circoviridae]], кои имаат една евДНК со гени за само два протеина.<ref>{{Наведено списание|last=Belyi|first=Vladimir A.|last2=Levine|first2=Arnold J.|last3=Skalka|first3=Anna Marie|date=December 2010|title=Sequences from ancestral single-stranded DNA viruses in vertebrate genomes: the parvoviridae and circoviridae are more than 40 to 50 million years old|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/20861255|journal=Journal of Virology|volume=84|issue=23|pages=12458–12462|doi=10.1128/JVI.01789-10|issn=1098-5514|pmc=PMC2976387|pmid=20861255}}</ref> Најголемиот геном (2 мегабази - Мб) се среќава кај пандоравирусите, со гени кои кодираат за околу 2500 протеини.<ref>{{Наведено списание|last=Philippe|first=Nadège|last2=Legendre|first2=Matthieu|last3=Doutre|first3=Gabriel|last4=Couté|first4=Yohann|last5=Poirot|first5=Olivier|last6=Lescot|first6=Magali|last7=Arslan|first7=Defne|last8=Seltzer|first8=Virginie|last9=Bertaux|first9=Lionel|date=2013-07-19|title=Pandoraviruses: amoeba viruses with genomes up to 2.5 Mb reaching that of parasitic eukaryotes|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/23869018|journal=Science (New York, N.Y.)|volume=341|issue=6143|pages=281–286|doi=10.1126/science.1239181|issn=1095-9203|pmid=23869018}}</ref> Вирусните гени ретко имаат [[интрони]], а често така се наредени во геномот така што се преклопуваат.<ref>{{Наведено списание|last=Brandes|first=Nadav|last2=Linial|first2=Michal|date=2016-05-21|title=Gene overlapping and size constraints in the viral world|url=https://doi.org/10.1186/s13062-016-0128-3|journal=Biology Direct|volume=11|pages=26|doi=10.1186/s13062-016-0128-3|issn=1745-6150}}</ref>[[Податотека:Influenza geneticshift.jpg|мини|312x312px|Aнтигенската промена (анг. аntigenic shift) или прераспределба (анг. reassortment), може да резултира со нови и високо патогени видови на човечкиот грип.]]Величината на геномот кај РНК вирусите е помала од ДНК вирусите поради повисоката стапка на грешки во текот на репликацијата, и има горен лимит.<ref name=":7">{{Наведено списание|last=Sanjuán|first=Rafael|last2=Nebot|first2=Miguel R.|last3=Chirico|first3=Nicola|last4=Mansky|first4=Louis M.|last5=Belshaw|first5=Robert|date=October 2010|title=Viral mutation rates|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/20660197|journal=Journal of Virology|volume=84|issue=19|pages=9733–9748|doi=10.1128/JVI.00694-10|issn=1098-5514|pmc=PMC2937809|pmid=20660197}}</ref> Теоретски, доколку величината на геномот го премине овој горен лимит, грешките во текот на репликацијата би биле толку чести што вирусот би станал сосема нефункционален. За надминување на овој проблем, РНК вирусите често имаат сегментирани геноми, со што се намалува можноста да при грешки се афектира и онеспособи целиот геном. Спротивно на нив, ДНК вирусите обично имаат поголеми геноми поради високиот степен на веродостојност во функционирањето на нивните ензими за репликација.<ref>{{Наведено списание|last=Pressing|first=J.|last2=Reanney|first2=D. C.|date=1984|title=Divided genomes and intrinsic noise|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/6433032|journal=Journal of Molecular Evolution|volume=20|issue=2|pages=135–146|issn=0022-2844|pmid=6433032}}</ref>
 
=== Генетски мутации ===
Вирусите подлежат на генетски промени преку неколку механизми. Еден од нив е процесот наречен антигенски дрифт, каде индивидуални бази во ДНК или РНК геномот биваат заменети со други бази. Повеќето од овие [[Мутација|точкести мутации]] се "тивки" (мутацијата на генот не влијае на протеинот кој го кодира), но некои можат да дадат еволутивни предности, како, на пр., зголемена резистентност кон антивирусни лекови.<ref>{{Наведено списание|last=Sandbulte|first=Matthew R.|last2=Westgeest|first2=Kim B.|last3=Gao|first3=Jin|last4=Xu|first4=Xiyan|last5=Klimov|first5=Alexander I.|last6=Russell|first6=Colin A.|last7=Burke|first7=David F.|last8=Smith|first8=Derek J.|last9=Fouchier|first9=Ron A. M.|date=2011-12-20|title=Discordant antigenic drift of neuraminidase and hemagglutinin in H1N1 and H3N2 influenza viruses|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/22143798|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|volume=108|issue=51|pages=20748–20753|doi=10.1073/pnas.1113801108|issn=1091-6490|pmc=PMC3251064|pmid=22143798}}</ref><ref>{{Наведено списание|last=Moss|first=Ronald B.|last2=Davey|first2=Richard T.|last3=Steigbigel|first3=Roy T.|last4=Fang|first4=Fang|date=June 2010|title=Targeting pandemic influenza: a primer on influenza antivirals and drug resistance|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/20375034|journal=The Journal of Antimicrobial Chemotherapy|volume=65|issue=6|pages=1086–1093|doi=10.1093/jac/dkq100|issn=1460-2091|pmid=20375034}}</ref> Антигенска промена ([[анг.]] аntigenic shift) настанува при голема промена во геномот на вирусот, која најчесто е резултат на [[рекомбинација]] или прераспределба (анг. reassortment). Кога ова промена се случува кај вирусите на грип, можат да се појават [[Пандемија|пандемии]].<ref>{{Наведено списание|last=Hampson|first=Alan W.|last2=Mackenzie|first2=John S.|date=2006-11-20|title=The influenza viruses|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17115950|journal=The Medical Journal of Australia|volume=185|issue=10 Suppl|pages=S39–43|issn=0025-729X|pmid=17115950}}</ref> РНК вирусите често постојат како полувидови (анг. quasispecies) кои се примарна цел за природна селекција.<ref>{{Наведено списание|last=Metzner|first=Karin J.|date=December 2006|title=Detection and significance of minority quasispecies of drug-resistant HIV-1|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17578210|journal=Journal of HIV therapy|volume=11|issue=4|pages=74–81|issn=1462-0308|pmid=17578210}}</ref>
 
Сегментираните геноми даваат еволутивни предности; различните соеви на вирусот со сегментиран геном можат да ги разменуваат и комбинираат своите гени и така да создаваат потомство со уникатни карактеристики. Ова појава се нарекува прераспределба (анг. reassortment).<ref>{{Наведено списание|last=Steel|first=John|last2=Lowen|first2=Anice C.|date=2014|title=Influenza A virus reassortment|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/25007845|journal=Current Topics in Microbiology and Immunology|volume=385|pages=377–401|doi=10.1007/82_2014_395|issn=0070-217X|pmid=25007845}}</ref><ref>{{Наведено списание|last=Vijaykrishna|first=Dhanasekaran|last2=Mukerji|first2=Reshmi|last3=Smith|first3=Gavin J. D.|date=2015-07-09|title=RNA Virus Reassortment: An Evolutionary Mechanism for Host Jumps and Immune Evasion|url=http://journals.plos.org/plospathogens/article?id=10.1371/journal.ppat.1004902|journal=PLOS Pathogens|language=en|volume=11|issue=7|pages=e1004902|doi=10.1371/journal.ppat.1004902|issn=1553-7374}}</ref>
 
Генетската рекомбинација е процес при кој една од ДНК веригите се сече, а потоа се прилепува за крајот на друга молекула на ДНК. Ова може да се случи кога вирусивирусите истовремено инфицираат клетка, што им дава можност да ги разменуваат своите гени. Кај досега проучуваните видови на вируси се покажало дека рекомбинацијата била честа појава во нивната еволуција.<ref>{{Наведено списание|last=Worobey|first=M.|last2=Holmes|first2=E. C.|date=October 1999|title=Evolutionary aspects of recombination in RNA viruses|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10573145|journal=The Journal of General Virology|volume=80 ( Pt 10)|pages=2535–2543|doi=10.1099/0022-1317-80-10-2535|issn=0022-1317|pmid=10573145}}</ref> Рекомбинацијата е заедничка за РНК и за ДНК вирусите.<ref>{{Наведено списание|last=Lukashev|first=Alexander N.|date=May 2005|title=Role of recombination in evolution of enteroviruses|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15578739|journal=Reviews in Medical Virology|volume=15|issue=3|pages=157–167|doi=10.1002/rmv.457|issn=1052-9276|pmid=15578739}}</ref><ref>{{Наведено списание|last=Umene|first=K.|date=July 1999|title=Mechanism and application of genetic recombination in herpesviruses|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10479778|journal=Reviews in Medical Virology|volume=9|issue=3|pages=171–182|issn=1052-9276|pmid=10479778}}</ref>
 
== Циклус на репликација ==
Ред 324:
 
= Потекло =
Вирусите се наоѓаат секаде каде што има живот, иа веројатнонајверојатно постоеле од времето на првобитната појава на живите клетки.<ref>{{Наведено списание|last=Iyer|first=Lakshminarayan M.|last2=Balaji|first2=S.|last3=Koonin|first3=Eugene V.|last4=Aravind|first4=L.|date=April 2006|title=Evolutionary genomics of nucleo-cytoplasmic large DNA viruses|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16494962|journal=Virus Research|volume=117|issue=1|pages=156–184|doi=10.1016/j.virusres.2006.01.009|issn=0168-1702|pmid=16494962}}</ref> Потеклото на вирусите е сѐ уште тема на дебата во науката. Поради тоа што тие не формираат [[Фосил|фосили]], најкорисно средство за истражување на нивното потекло се молекуларните техники кои се засноваат на изучување на составот на нивниот генетски материјал (ДНК или РНК).<ref name=":7" /> Покрај тоа, вирусниот генетски материјал повремено може да се интегрира во геномот на домаќинот, со што постои можност за вертикален пренос на потомците на домаќинот. Ова обезбедува непроценлив извор на информации за палеовиролозите за одредување на староста на одделните вирусни видови. Постојат три главни [[Хипотеза|хипотези]] за потеклото на вирусите:<ref>{{Наведена мрежна страница|url=https://www.nature.com/scitable/topicpage/the-origins-of-viruses-14398218|title=Origin of Viruses
| Learn Science at Scitable|work=www.nature.com|language=en|accessdate=2018-02-22}}</ref><ref>{{Наведена книга|url=https://link.springer.com/chapter/10.1007/978-94-007-4899-6_3|title=Viruses: Essential Agents of Life|last=Forterre|first=Patrick|last2=Krupovic|first2=Mart|date=2012|publisher=Springer, Dordrecht|isbn=9789400748989|pages=43–60|language=en|doi=10.1007/978-94-007-4899-6_3}}</ref>
 
Ред 331:
 
==== Хипотеза на клеточно потекло ====
Според оваа хипотеза, позната и како хипотеза на скитници, или хипотезата на бегство, вирусите еволуирале од мали ДНК или РНК сегменти кои се отцепиле од генетскиот материјал на некој поголем организам.<ref name=":9" /> Отцепената нуклеинска киселина можеби потекнувала од [[Плазмид|плазмиди]] (екстрахромозомски ДНК молекули кај бактериите и археите) или [[Транспозон|транспозони]] (мобилни сегменти на ДНК кои се отцепуваат и преместуваат на различни позиции во рамките на еден [[хромозом]]). Транспозоните беаза првпат биле откриени во пченка, од страна на американскиот цитогенетичар [[Барбара Маклинток|Барбара Меклинток]] во 1950 година.<ref>{{Наведено списание|last=McCLINTOCK|first=B.|date=June 1950|title=The origin and behavior of mutable loci in maize|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15430309|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|volume=36|issue=6|pages=344–355|issn=0027-8424|pmc=PMC1063197|pmid=15430309}}</ref> Тие порано се нарекуваанарекувале "скокачки гени", и по некои свои особини доста наликуваат на вирусите.
 
==== Хипотеза на ко-еволуција ====
Ред 338:
Сите горенаведени хипотези за потекло на вирусите имаат сериозни недостатоци: регресивната хипотеза не објаснува зошто и најмалиот клеточен паразит е далеку посложен од најсложениот вирус; хипотезата на бегство не може да го објасни присуството на капсиди и други структури на вирусни честички; а хипотезата за првобитноста на вирусите е во контрадикција со основната дефиниција за вирус, во смисла дека тој е облигатен внатрешноклеточен паразитски агенс. За вирусите, денес, владее мислењето дека се со старо потекло, кое датира пред дивергенцијата на животот во трите домени.<ref name=":6" />
 
Доказите за примордијален свет на РНК клетки и компјутерските анализи на вирусните ДНК секвенци и оние на нивните клетки домаќини допринесоа за подобро разбирање зана еволутивните односи помеѓу различните вируси. До денес, овие анализи не утврдиле која од хипотезите за потекло на вирусите е точна. Се чини дека е малку веројатно да сите моментално познати вируси имаат заеднички предок, што би значело дека тие настанале повеќе пати во минатото со еден или повеќе механизми.
 
[[Прион|Прионите]] се заразни протеински молекули кои не содржат нуклеински киселини.<ref>{{Наведено списание|last=Liberski|first=Paweł P.|date=2008|title=Prion diseases: a riddle wrapped in a mystery inside an enigma|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18587704|journal=Folia Neuropathologica|volume=46|issue=2|pages=93–116|issn=1641-4640|pmid=18587704}}</ref> Тие можат да предизвикаат инфекции како што се [[Шап и лигавка|шап]] кај овците, спонгиформна енцефалопатија ([[кравјо лудило]]) кај добитокот и преносителна спонгиформна енцефалопатија кај елените и лосовите. Кај луѓето, прионски заболувања се [[Куру]],<ref>{{Наведено списание|last=Alpers|first=Michael P.|date=March 2007|title=A history of kuru|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19354007|journal=Papua and New Guinea Medical Journal|volume=50|issue=1-2|pages=10–19|issn=0031-1480|pmid=19354007}}</ref> [[Кројцфелд-Јакобова болест]]<ref>{{Наведена книга|url=https://link.springer.com/chapter/10.1007/978-1-4614-0653-2_10|title=Neurodegenerative Diseases|last=Liberski|first=Paweł P.|date=2012|publisher=Springer, New York, NY|isbn=9781461406525|series=Advances in Experimental Medicine and Biology|pages=128–137|language=en|doi=10.1007/978-1-4614-0653-2_10}}</ref> и синдром на Герстман-Штројслер-Шејнкер. Иако прионите се фундаментално различни од вирусите и вироидите, нивното откривање даде веродостојност на теоријата за потекло на вирусите од самореплицирачки молекули.<ref>{{Наведено списание|last=Lupi|first=Omar|last2=Dadalti|first2=Paula|last3=Cruz|first3=Eduardo|last4=Goodheart|first4=Clyde|date=2007|title=Did the first virus self-assemble from self-replicating prion proteins and RNA?|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17512677|journal=Medical Hypotheses|volume=69|issue=4|pages=724–730|doi=10.1016/j.mehy.2007.03.031|issn=0306-9877|pmid=17512677}}</ref>
Ред 466:
* Atlas RM (1995). ''Principles of microbiology''. St. Louis: Mosby. ISBN 0-8016-7790-4.
* Collier L, Balows A, Sussman M (1998). ''Topley and Wilson's Microbiology and Microbial Infections'' ninth edition, Volume 1, ''Virology'', volume editors: Mahy B and Collier L. Arnold. ISBN 0-340-66316-2.
*Knipe DM, Howley PM, Griffin DE, Lamb RA, Martin MA, Roizman B, Straus SE (2001) ''Fundamental Virology'' (4th ed.). LWW. ISBN 0781718333
* Alcamo IE (2001). ''Fundamentals of microbiology''. Boston: Jones and Bartlett. ISBN 0-7637-1067-9.
* Dimmock NJ, Easton AJ, Leppard K (2007). ''Introduction to Modern Virology'' sixth(6th editioned.). Blackwell Publishing. ISBN 1-4051-3645-6
*Flint SJ, Enquist LW, Racaniello VR, Skalka AM (2008) ''Principles of Virology (2 Volume Set)'' (3rd ed.). ASM Press. ISBN 1555814433
* Shors T (2008). ''Understanding Viruses''. Jones and Bartlett Publishers. ISBN 0-7637-2932-9
*Hull R (2009) ''Comparative Plant Virology'' (2nd ed.). Academic Press. ISBN 0123741548
*Louten J (2016) ''Essential Human Virology''. Academic Press. ISBN 0128009470
*Ryu W-S (2016) ''Molecular Virology of Human Pathogenic Viruses''. Academic Press. ISBN 0128008385
*Weaver SC, Denison M, Roossinck M, Vignuzzi M (2016) ''Virus Evolution: Current Research and Future Directions''. Caister Academic Press. ISBN 1910190233
* Madigan MT, Bender KS, Buckley DH, Sattley WM, Stahl DA (2017). ''Brock Biology of Microorganisms'' (15th ed.). London: Pearson. ISBN 0134261925.
 
Ред 478 ⟶ 484:
* [http://www.ebi.ac.uk/pdbe/emdb/searchResults.html/?q=comp_type:virus%20AND%20status:REL Тродимензионални структури на вируси од Банка на електронско-микроскопски податоци (EMDB)] (на анг.)
* [http://www.genome.jp/virushostdb/ Virus-Host DB] - база на податоци за односи меѓу вирусот и домаќинот. (на анг.)
*[https://www.youtube.com/watch?v=X31g5TB-MRo Потекло на вирусите] - епизода за потекло на вирусите на PBS Eons (на анг.)
 
{{Нормативна контрола}}
Преземено од „https://mk.wikipedia.org/wiki/Вирус