Вирус: Разлика помеѓу преработките
| [проверена преработка] | [проверена преработка] |
Избришана содржина Додадена содржина
дополнување |
дополнителни уредувања |
||
Ред 17:
'''Вирус''' (од [[лат.]] ''virus'' - "токсин" или "отров") е подмикроскопска честичка која е неспособна да расте и да се [[Размножување|размножува]] надвор од [[клетка]] домаќин. Вирусите можат да ги инфицираат сите животни форми, од [[Животно|животни]] и [[растенија]] до [[Микроорганизам|микроорганизми]], вклучувајќи ги [[Бактерии|бактериите]] и [[Археи|археите]].<ref name=":2">{{Наведено списание|last=Koonin|first=Eugene V.|last2=Senkevich|first2=Tatiana G.|last3=Dolja|first3=Valerian V.|date=2006-09-19|title=The ancient Virus World and evolution of cells|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16984643|journal=Biology Direct|volume=1|pages=29|doi=10.1186/1745-6150-1-29|issn=1745-6150|pmc=PMC1594570|pmid=16984643}}</ref>
Од времето на објавувањето на научниот труд на [[Димитриј Ивановски]] во 1892 година, во кој е за првпат опишан не-бактериски патоген кој го инфицира [[Тутун|тутунот]], и откривањето на [[Тутунски мозаичен вирус|вирусот на мозаичната болест на тутунот]] од [[Мартинус Бејеринк]] во 1898 година, околу 5,000 вирусни видови се детално опишани, иако постојат милиони типови.<ref name=":3">{{Наведено списание|last=Breitbart|first=Mya|last2=Rohwer|first2=Forest|date=June 2005|title=Here a virus, there a virus, everywhere the same virus?|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15936660|journal=Trends in Microbiology|volume=13|issue=6|pages=278–284|doi=10.1016/j.tim.2005.04.003|issn=0966-842X|pmid=15936660}}</ref> Вирусите се наоѓаат речиси во секој [[екосистем]] на [[Земја (планета)|Земјата]] и се најзастапениот биолошки ентитет.<ref name=":11">{{Наведено списание|last=Lawrence|first=C. Martin|last2=Menon|first2=Smita|last3=Eilers|first3=Brian J.|last4=Bothner|first4=Brian|last5=Khayat|first5=Reza|last6=Douglas|first6=Trevor|last7=Young|first7=Mark J.|date=2009-05-08|title=Structural and functional studies of archaeal viruses|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19158076|journal=The Journal of Biological Chemistry|volume=284|issue=19|pages=12599–12603|doi=10.1074/jbc.R800078200|issn=0021-9258|pmc=PMC2675988|pmid=19158076}}</ref><ref>{{Наведено списание|last=Edwards|first=Robert A.|last2=Rohwer|first2=Forest|date=June 2005|title=Viral metagenomics|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15886693|journal=Nature Reviews. Microbiology|volume=3|issue=6|pages=504–510|doi=10.1038/nrmicro1163|issn=1740-1526|pmid=15886693}}</ref> Науката за вируси е позната како [[вирологија]] и е суб-специјалност на [[Микробиологија|микробиологијата]].
Додека не инфицираат одредена клетка, вирусите постојат во форма на независни честички. Овие вирални честички, познати и како вириони, се состојат од два или три дела: (1) генетски материјал составен од [[ДНК]] или [[РНК]]; (2) заштитна [[белковина|белковинска]] (протеинска) обвивка наречена капсид, која го опкружува и заштитува генетскиот материјал; а во одредени случаи (3) обвивка од [[Липид|липиди]] која го опкружува протеинскиот слој. Формите на вирусните честички варираат од едноставни, спирални или [[Икосаедар|икосаедрични]] форми, до мошне комплексни структури. Повеќето вирусни видови имаат вириони кои се премногу мали за да можат да се видат со [[Светлински микроскоп|оптички микроскоп]]. Просечната големина на еден вирион е околу една стотина од големината на просечната бактерија.
Ред 91:
Во 2011 година, беше откриен најголемиот дотогаш познат вирус, во примероци на вода собрани од дното на океанот во близина на брегот на Лас Крусес, Чиле. Овој вирус, наречен ''[[Megavirus chilensis]],'' може да се види низ обичен оптички микроскоп.<ref>{{Наведено списание|last=Arslan|first=Defne|last2=Legendre|first2=Matthieu|last3=Seltzer|first3=Virginie|last4=Abergel|first4=Chantal|last5=Claverie|first5=Jean-Michel|date=2011-10-18|title=Distant Mimivirus relative with a larger genome highlights the fundamental features of Megaviridae|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/21987820|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|volume=108|issue=42|pages=17486–17491|doi=10.1073/pnas.1110889108|issn=1091-6490|pmc=PMC3198346|pmid=21987820}}</ref> Во 2013 година, беше откриен нов род на вируси, наречен [[пандоравирус]], чии претставници имаат геноми двапати поголеми од оние на мегавирусот и мимивирусот.<ref>{{Наведено списание|last=Philippe|first=Nadège|last2=Legendre|first2=Matthieu|last3=Doutre|first3=Gabriel|last4=Couté|first4=Yohann|last5=Poirot|first5=Olivier|last6=Lescot|first6=Magali|last7=Arslan|first7=Defne|last8=Seltzer|first8=Virginie|last9=Bertaux|first9=Lionel|date=2013-07-19|title=Pandoraviruses: amoeba viruses with genomes up to 2.5 Mb reaching that of parasitic eukaryotes|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/23869018|journal=Science (New York, N.Y.)|volume=341|issue=6143|pages=281–286|doi=10.1126/science.1239181|issn=1095-9203|pmid=23869018}}</ref> Филогенетските истражувања покажуваат дека ваквите "џиновски вируси" претставуваат посебна форма на живот, која во далечното минато или коегзистирала или претходела на заедничкиот предок на археите, бактериите и еукариотите.<ref name=":6">{{Наведено списание|last=Nasir|first=Arshan|last2=Kim|first2=Kyung Mo|last3=Caetano-Anolles|first3=Gustavo|date=2012-08-24|title=Giant viruses coexisted with the cellular ancestors and represent a distinct supergroup along with superkingdoms Archaea, Bacteria and Eukarya|url=https://doi.org/10.1186/1471-2148-12-156|journal=BMC Evolutionary Biology|volume=12|pages=156|doi=10.1186/1471-2148-12-156|issn=1471-2148}}</ref>
Некои вируси кои ги инфицираат археите имаат комплексни структури кои не се слични со ниту една од горенаведените структури, на пример: структури со облик на вретено, структури кои личат на стап со кука, структури со форма на солза, структури со форма на шише итн. Други вируси кои инфицираат археи се слични на бактериофагите, но може да имаат повеќе опашки.<ref name=":12">{{Наведено списание|last=Prangishvili|first=David|last2=Forterre|first2=Patrick|last3=Garrett|first3=Roger A.|date=November 2006|title=Viruses of the Archaea: a unifying view|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17041631|journal=Nature Reviews. Microbiology|volume=4|issue=11|pages=837–848|doi=10.1038/nrmicro1527|issn=1740-1534|pmid=17041631}}</ref>
== Геном ==
Ред 396:
=== Антивирусни лекови ===
[[Податотека:OSC Microbio 14 03 Acyclovir.jpg|мини|Механизам на делување на антивирусниот лек ацикловир]]
Антивирусните лекови се често [[Нуклеозид|нуклеозидни]] аналози (лажни ДНК мономери), кои вирусите по грешка ги инкорпорираат во својот геном при репликацијата.<ref>{{Наведено списание|last=Tuset|first=Montse|last2=Martín-Conde|first2=M. Teresa|last3=Miró|first3=José M.|last4=Del Cacho|first4=Elena|last5=Alberdi|first5=Aintzane|last6=Codina|first6=Carles|last7=Ribas|first7=Josep|date=October 2003|title=[Characteristics of antiviral drugs]|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/14525709|journal=Enfermedades Infecciosas Y Microbiologia Clinica|volume=21|issue=8|pages=433–457; quiz 458, 467|issn=0213-005X|pmid=14525709}}</ref> На тој начин се запира животниот циклус на вирусот поради неактивноста на новосинтетизираната ДНК. Ова се јавува поради недостаток на [[Хидроксилна група|хидроксилни групи]], кои, заедно со фосфатните групи, се врзуваат меѓусебе за да го формираат скелетот на ДНК молекулата, и оваа појава се нарекува терминација на ДНК веригата.<ref>{{Наведено списание|last=Magden|first=Julia|last2=Kääriäinen|first2=Leevi|last3=Ahola|first3=Tero|date=March 2005|title=Inhibitors of virus replication: recent developments and prospects|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15592828|journal=Applied Microbiology and Biotechnology|volume=66|issue=6|pages=612–621|doi=10.1007/s00253-004-1783-3|issn=0175-7598|pmid=15592828}}</ref> Примери за нуклеозидни аналози се лековите [[ацикловир]], за херпесните инфекции, и [[ламивудин]], за ХИВ и хепатитис Б инфекциите. Ацикловирот е еден од најстарите и најпрепишувани антивирусни лекови.<ref>{{Наведено списание|last=Mindel|first=A.|last2=Sutherland|first2=S.|date=September 1983|title=Genital herpes - the disease and its treatment including intravenous acyclovir|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/6355051|journal=The Journal of Antimicrobial Chemotherapy|volume=12 Suppl B|pages=51–59|issn=0305-7453|pmid=6355051}}</ref>
Други антивирусни лекови таргетираат различни стадиуми од животниот циклус на вирусите. На пример, ХИВ вирусот зависи од протеолитичкиот ензим ХИВ-1 протеаза за да стане потполно инфективен, па затоа создадени се цела класа на лекови кои се протеаза инхибитори.<ref>{{Наведено списание|last=Lv|first=Zhengtong|last2=Chu|first2=Yuan|last3=Wang|first3=Yong|date=2015-04-08|title=HIV protease inhibitors: a review of molecular selectivity and toxicity|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4396582/|journal=HIV/AIDS (Auckland, N.Z.)|volume=7|pages=95–104|doi=10.2147/HIV.S79956|issn=1179-1373|pmc=PMC4396582|pmid=25897264}}</ref>
Хепатитис Ц е предизвикан од РНК вирус. Кај 80% од инфицираните индивидуи, болеста станува хронична и, без третман, тие остануваат инфицирани до крајот на својот живот. Денес постои ефикасен третман со [[рибаварин]], нуклеозиден аналог кој се комбинира со интерферон.<ref>{{Наведено списание|last=Witthöft|first=Th|last2=Möller|first2=B.|last3=Wiedmann|first3=K. H.|last4=Mauss|first4=St|last5=Link|first5=R.|last6=Lohmeyer|first6=J.|last7=Lafrenz|first7=M.|last8=Gelbmann|first8=C. M.|last9=Hüppe|first9=D.|date=November 2007|title=Safety, tolerability and efficacy of peginterferon alpha-2a and ribavirin in chronic hepatitis C in clinical practice: The German Open Safety Trial|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17927615|journal=Journal of Viral Hepatitis|volume=14|issue=11|pages=788–796|doi=10.1111/j.1365-2893.2007.00871.x|issn=1352-0504|pmc=PMC2156112|pmid=17927615}}</ref> Развиена е терапија за хроничните клицоносители на хепатитис Б вирусот со употреба на ламивудин.<ref>{{Наведено списание|last=Rudin|first=Dan|last2=Shah|first2=Sooraj M.|last3=Kiss|first3=Alexander|last4=Wetz|first4=Robert V.|last5=Sottile|first5=Vincent M.|date=November 2007|title=Interferon and lamivudine vs. interferon for hepatitis B e antigen-positive hepatitis B treatment: meta-analysis of randomized controlled trials|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17919229|journal=Liver International: Official Journal of the International Association for the Study of the Liver|volume=27|issue=9|pages=1185–1193|doi=10.1111/j.1478-3231.2007.01580.x|issn=1478-3223|pmc=PMC2156150|pmid=17919229}}</ref>
== Инфекции кај другите видови ==
Општо гледано, вирусите се присутни секаде на планетата и можат да ги инфицираат сите форми на клеточен живот (бактерии, археи и еукариоти), сепак секој одделен вид на вирус поседува за него специфичен опсег на домаќини кои може да ги инфицира.
=== Животински вируси ===
Вирусите се важни патогени агенси кај домашните животни. Болестите како шап и лигавка и [[син јазик]] се предизвикани од вируси.<ref>{{Наведено списание|last=Goris|first=Nesya|last2=Vandenbussche|first2=Frank|last3=De Clercq|first3=Kris|date=April 2008|title=Potential of antiviral therapy and prophylaxis for controlling RNA viral infections of livestock|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18035428|journal=Antiviral Research|volume=78|issue=1|pages=170–178|doi=10.1016/j.antiviral.2007.10.003|issn=0166-3542|pmid=18035428}}</ref> Домашните животни како мачките, кучињата, коњите и други, доколку не се вакцинираат постои опасност да се заразат со тешки вирусни инфекции. [[Кучешки парвовирус|Кучешкиот парвовирус]], кој е мал ДНК вирус, е инфективен и често фатален за млади кученца.<ref>{{Наведено списание|last=Carmichael|first=L. E.|date=September 2005|title=An annotated historical account of canine parvovirus|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16316389|journal=Journal of Veterinary Medicine. B, Infectious Diseases and Veterinary Public Health|volume=52|issue=7-8|pages=303–311|doi=10.1111/j.1439-0450.2005.00868.x|issn=0931-1793|pmid=16316389}}</ref> [[Беснило|Беснилото]] е тешка заразна болест од која може да заболи било кој [[Цицачи|цицач]], вклучувајќи го и човекот.<ref>{{Наведена книга|title=Sherris Medical Microbiology|last=Drew|first=WL|publisher=McGraw Hill|year=2004|isbn=978-0-8385-8529-0|location=|pages=597—600}}</ref> Од него, сепак, најчесто заболуваат кучињата, волците, мачките и лисиците. Предизвикувачот е РНК вирус, од групата на рабдовируси, кој се наоѓа во плунката на заразените животни, и се пренесува со каснување.
И [[Без’рбетници|безрбетниците]] можат да бидат инфицирани од вируси, на пр., пчелите подлегнуваат на разни вирусни инфекции.<ref>{{Наведено списание|last=Chen|first=Yanping|last2=Zhao|first2=Yan|last3=Hammond|first3=John|last4=Hsu|first4=Hei-ti|last5=Evans|first5=Jay|last6=Feldlaufer|first6=Mark|date=October 2004|title=Multiple virus infections in the honey bee and genome divergence of honey bee viruses|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15579317|journal=Journal of Invertebrate Pathology|volume=87|issue=2-3|pages=84–93|doi=10.1016/j.jip.2004.07.005|issn=0022-2011|pmid=15579317}}</ref> Многу вируси, сепак, коегзистираат со домаќинот без да предизвикаат болест.
=== Растителни вируси ===
[[Податотека:Syzygium aqueum (Watery Rose Apple or Tambis) mosaic virus.JPG|мини|351x351пкс|Промени на листовите кај видот ''Syzygium aqueum'', предизвикани од мозаичен вирус.]]
Постојат многу видови на растителни вируси. Тие можат да предизвикаат штети во [[Земјоделство|земјоделскиот]] принос, но тие не се економски толку важни за се превземаат заштитни мерки против нив. Растителните вируси се шират од една до друга единка најчесто преку вектори. Тоа се обично инсекти, но можат да бидат и габи, [[валчести црви]] или едноклеточни организми.<ref>{{Наведена книга|url=http://www.springer.com/us/book/9783642408281|title=Plant Viral Vectors {{!}} Kenneth E. Palmer {{!}} Springer|language=en}}</ref> Во случај да, поради инфекција со вирус, има намален земјоделски принос (каков што е случајот кај [[Овошје|овошките]]) мерките за сузбивање, обично, се однесуваат на ерадикација на векторите и пречистување на семенскиот материјал.<ref>{{Наведено списание|date=1998-12-01|title=All you wanted to know about plant virus control|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1360138598013417|journal=Trends in Plant Science|language=en|volume=3|issue=12|pages=490|doi=10.1016/S1360-1385(98)01341-7|issn=1360-1385}}</ref> Растителните вируси не се патогени ниту за човекот ниту за животните, бидејќи може да се репродуцираат само во живи [[Растителна клетка|растителни клетки]].
Растенијата поседуваат ефикасни одбранбени механизми против вирусите. Една од најефикасните одбрани е присуството на т.н. ген на резистентност (Р). Секој Р ген дава резистенција кон одреден вирус со таргетирање и убивање на клетките кои се наоѓаат околу инфицираните клетки, што доведува до макроскопски, видливи промени на [[Лист (ботаника)|листовите]], со облик на големи дамки. Со ова се спречува ширењето на инфекцијата.<ref>{{Наведено списание|last=Dinesh-Kumar|first=S. P.|last2=Tham|first2=W. H.|last3=Baker|first3=B. J.|date=2000-12-19|title=Structure-function analysis of the tobacco mosaic virus resistance gene N|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11121079|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|volume=97|issue=26|pages=14789–14794|doi=10.1073/pnas.97.26.14789|issn=0027-8424|pmid=11121079}}</ref> Растенијата, исто така, често продуцираат одредени [[секундарни метаболити]], како што се [[салицилна киселина]], [[азот моноксид]], [[реактивни кислородни видови]], за одбрана од вирусите.<ref>{{Наведено списание|last=Soosaar|first=Jennifer L. M.|last2=Burch-Smith|first2=Tessa M.|last3=Dinesh-Kumar|first3=Savithramma P.|date=October 2005|title=Mechanisms of plant resistance to viruses|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16132037|journal=Nature Reviews. Microbiology|volume=3|issue=10|pages=789–798|doi=10.1038/nrmicro1239|issn=1740-1526|pmid=16132037}}</ref>
Растителните вирусни партикли (ВЛПс) имаат употреба во биотехнологијата и [[Нанотехнологија|нанотехнологијата]]. Капсидите на многу растителни вируси се едноставни и груби структури кои можат да бидат продуцирани во големи количини при инфекции на растенијата или со експресија во разни хетерологни системи. Партиклите на растителните вируси можат да бидат генетски модифицирани и хемиски инкапсулирани во стран материјал, и на тој начин вметнати во супермолекуларни структури кои се употребуваат во биотехнологијата.<ref>{{Наведена книга|title="Virus Particles and the Uses of Such Particles in Bio- and Nanotechnology" in Recent Advances in Plant Virology.|last=Lomonossoff|first=GP|publisher=Caister Academic Press|year=2011|isbn=978-1-904455-75-2|location=|pages=}}</ref>
=== Бактериски вируси ===
[[Податотека:12 Hegasy Cas9 Immun Wiki E CCBYSA.png|мини|366x366пкс|'''CRISPR-Cas9 стекнат имунитет кај бактериите'''.
'''Лев панел''': откако фаг ја инјектира својата ДНК во бактеријата, таа создава протеински комплекс составен од од Cas1 и Cas2. Овој комплекс зема примерок од секвенцата на фагот, наречен протоспејсер (1). Потоа таа се интегрира во CRISPR генетскиот локус (2). Секвенцата сега се нарекува спејсер.
'''Десен панел''': Спејсер секвенците се транскрибираат во РНК, и се синтетизира протеинот Cas9 (1). РНК се врзува за Cas9 за да формира надзорен и интерферентен комплекс (2). Комплексот потоа ја скенира интрацелуларната ДНК за одговарачки секвенци (3). Ако се пронајде секвенца од фаг, Cas9 ја уништува ДНК со сечење (4).
]]
Бактериските вируси (бактериофаги) се разновидна група на вируси и се најзастапениот биолошки ентитет во водените животни средини. Во океаните има десет пати повеќе бактериофаги отколку бактериски клетки; на пример, во еден милилитар морска вода присутни се околу 250 милиони бактериофаги.<ref>{{Наведено списание|last=Wommack|first=K. E.|last2=Colwell|first2=R. R.|date=March 2000|title=Virioplankton: viruses in aquatic ecosystems|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10704475|journal=Microbiology and molecular biology reviews: MMBR|volume=64|issue=1|pages=69–114|issn=1092-2172|pmid=10704475}}</ref><ref>{{Наведено списание|last=Bergh|first=O.|last2=Børsheim|first2=K. Y.|last3=Bratbak|first3=G.|last4=Heldal|first4=M.|date=1989-08-10|title=High abundance of viruses found in aquatic environments|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/2755508|journal=Nature|volume=340|issue=6233|pages=467–468|doi=10.1038/340467a0|issn=0028-0836|pmid=2755508}}</ref> Овие вируси инфицираат одредени бактерии преку врзување за нивните површински [[Клеточен рецептор|рецептори]], што им овозможува продор низ бактерискиот клеточен ѕид. За многу кратко време, најчесто само неколку минути, вирусните иРНК молекули почнуваат да се транслатираат во протеини. Овие протеини можат да бидат или градбени поединици на вирионот, или помошни протеини, кои помагаат во процесот на интеграција, или протеини кои учествуваат во лиза на клетката. Вирусните ензими предизвикуваат раскинување на клеточната мембрана и, како што е случај со [[Т4 фаги|Т4 фагите]], за само 20 минути по влегувањето на вирусот во бактериската клетка се ослободуваат околу 300 нови фаги.<ref>{{Наведено списание|last=Miller|first=Eric S.|last2=Kutter|first2=Elizabeth|last3=Mosig|first3=Gisela|last4=Arisaka|first4=Fumio|last5=Kunisawa|first5=Takashi|last6=Rüger|first6=Wolfgang|date=2003-3|title=Bacteriophage T4 Genome|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC150520/|journal=Microbiology and Molecular Biology Reviews|volume=67|issue=1|pages=86–156|doi=10.1128/MMBR.67.1.86-156.2003|issn=1092-2172|pmid=12626685}}</ref><ref>{{Наведено списание|last=Yap|first=Moh Lan|last2=Rossmann|first2=Michael G|date=2014-10|title=Structure and function of bacteriophage T4|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4275845/|journal=Future microbiology|volume=9|pages=1319–1327|doi=10.2217/fmb.14.91|issn=1746-0913|pmc=PMC4275845|pmid=25517898}}</ref>
Најчестиот одбранбен механизам кај бактериите против вирусни инфекции е со продукција на ензими кои ги уништуваат страните ДНК молекули. Овие ензими, наречени [[рестрикциони ендонуклеази]], ја сечат вирусната ДНК молекула.<ref>{{Наведено списание|last=Bickle|first=T. A.|last2=Krüger|first2=D. H.|date=June 1993|title=Biology of DNA restriction|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/8336674|journal=Microbiological Reviews|volume=57|issue=2|pages=434–450|issn=0146-0749|pmid=8336674}}</ref> Друг одбранбен систем кај бактериите е со употреба на [[CRISPR]] (анг. '''C'''lustered '''R'''egularly '''I'''nterspaced '''S'''hort '''P'''alindromic '''R'''epeats) секвенците, во кои се чуваат фрагменти од вирусниот геном со кој бактеријата дошла во контакт во минатото. Овој генетски систем, всушност, претставува стекнат имунитет на бактеријата кон специфични вируси.<ref>{{Наведено списание|last=Barrangou|first=Rodolphe|last2=Fremaux|first2=Christophe|last3=Deveau|first3=Hélène|last4=Richards|first4=Melissa|last5=Boyaval|first5=Patrick|last6=Moineau|first6=Sylvain|last7=Romero|first7=Dennis A.|last8=Horvath|first8=Philippe|date=2007-03-23|title=CRISPR provides acquired resistance against viruses in prokaryotes|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17379808|journal=Science (New York, N.Y.)|volume=315|issue=5819|pages=1709–1712|doi=10.1126/science.1138140|issn=1095-9203|pmid=17379808}}</ref><ref>{{Наведено списание|last=Brouns|first=Stan J. J.|last2=Jore|first2=Matthijs M.|last3=Lundgren|first3=Magnus|last4=Westra|first4=Edze R.|last5=Slijkhuis|first5=Rik J. H.|last6=Snijders|first6=Ambrosius P. L.|last7=Dickman|first7=Mark J.|last8=Makarova|first8=Kira S.|last9=Koonin|first9=Eugene V.|date=2008-08-15|title=Small CRISPR RNAs guide antiviral defense in prokaryotes|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18703739|journal=Science (New York, N.Y.)|volume=321|issue=5891|pages=960–964|doi=10.1126/science.1159689|issn=1095-9203|pmid=18703739}}</ref><ref>{{Наведено списание|last=Mojica|first=Francisco J. M.|last2=Rodriguez-Valera|first2=Francisco|date=09 2016|title=The discovery of CRISPR in archaea and bacteria|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/27234458|journal=The FEBS journal|volume=283|issue=17|pages=3162–3169|doi=10.1111/febs.13766|issn=1742-4658|pmid=27234458}}</ref>
=== Архејски вируси ===
Вирусите кои ги инфицираат археите се најчесто двоверижни ДНК вируси, кои не се сродни со ниту една друга група на вируси, и имаат невообичаени форми, како шише, кукасти прачки или форма на солза.<ref name=":11" /><ref name=":12" /> Овие вируси во најголеми детали се проучени кај термофилните археи од редовите Sulfolobales и Thermoproteales.<ref>{{Наведено списание|last=Prangishvili|first=D.|last2=Garrett|first2=R. A.|date=April 2004|title=Exceptionally diverse morphotypes and genomes of crenarchaeal hyperthermophilic viruses|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15046572|journal=Biochemical Society Transactions|volume=32|issue=Pt 2|pages=204–208|doi=10.1042/|issn=0300-5127|pmid=15046572}}</ref> Неодамна, беа изолирани две групи на едноверижни ДНК вируси кои инфицираат археи. Претставник на една од групите е ''Halorubrum pleomorphic virus 1'' ("Pleolipoviridae"), кој ги инфицира халофилните археи,<ref>{{Наведено списание|last=Pietilä|first=Maija K.|last2=Roine|first2=Elina|last3=Paulin|first3=Lars|last4=Kalkkinen|first4=Nisse|last5=Bamford|first5=Dennis H.|date=April 2009|title=An ssDNA virus infecting archaea: a new lineage of viruses with a membrane envelope|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19298373|journal=Molecular Microbiology|volume=72|issue=2|pages=307–319|doi=10.1111/j.1365-2958.2009.06642.x|issn=1365-2958|pmid=19298373}}</ref> а на другата е вирусот во облик на серпентина ("Spiraviridae"), кој инфицира хипертермофилен домаќин кој оптимално расте на температура од 90-95°C.<ref>{{Наведено списание|last=Mochizuki|first=Tomohiro|last2=Krupovic|first2=Mart|last3=Pehau-Arnaudet|first3=Gérard|last4=Sako|first4=Yoshihiko|last5=Forterre|first5=Patrick|last6=Prangishvili|first6=David|date=2012-08-14|title=Archaeal virus with exceptional virion architecture and the largest single-stranded DNA genome|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/22826255|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|volume=109|issue=33|pages=13386–13391|doi=10.1073/pnas.1203668109|issn=1091-6490|pmc=PMC3421227|pmid=22826255}}</ref> Повеќето археи го поседуваат и користат CRISPR–Cas системот како адаптивен механизам за одбрана од вирусни инфекции.<ref>{{Наведено списание|last=van der Oost|first=John|last2=Westra|first2=Edze R.|last3=Jackson|first3=Ryan N.|last4=Wiedenheft|first4=Blake|date=July 2014|title=Unravelling the structural and mechanistic basis of CRISPR-Cas systems|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/24909109|journal=Nature Reviews. Microbiology|volume=12|issue=7|pages=479–492|doi=10.1038/nrmicro3279|issn=1740-1534|pmc=PMC4225775|pmid=24909109}}</ref>
= Наводи =
| |||