Википедија

Пачисефалосаурус

Пачисефалосаурус[1] што значи "гуштер со дебела глава", од грчкиот pachys-/παχύς- „дебел“, кефал/κεφαλή „глава“ и саурос/σαῦρος „гуштер“) е род на диносауруси од пачисефалосауриди. Видот вид, P. wyomingensis, е единствениот познат вид. Тој живеел во текот на крајот на Креда периодот на она што е сега во Северна Америка. Откриени се остатоци во Монтана, Јужна Дакота, Вајоминг и Алберта. Тоа биле тревојади суштества кои се познати првенствено од еден череп и неколку исклучително дебели черепни покривки, иако во последните години се пронајдени поцелосни фосили. Пачисефалосаурусот бил еден од последните диносауруси од не-птичји пред настанот на исчезнување креда-палеоген. Друг диносаурус, Тилостус од западна Северна Америка, е синонимиран со Пачисефалосаурус, како и родовите Стигимолох и Дракорекс во неодамнешните студии.[2][3]

Како и другите пачисефалосауриди, Пачисефалосаурусот бил двоножен тревојад со исклучително дебела черепна покривка. Имал долги задни екстремитети и мали предни екстремитети. Пачисефалосаурусоте најголемиот познат Пачисефалосаурус. Густите куполи на черепот на Пачисефалосаурус и сродните родови довеле до хипотеза дека пачисефалосаурусите ги користеле своите черепи во борбите меѓу видовите. Оваа хипотеза се оспорува последниве години.

Историја на откритието

уреди
 
Череп АМНХ 1696 година.

Остатоците што може да се припишат на Пачисефалосаурус може да се најдат уште во 1850-тите. Како што утврдил Доналд Берд, во 1859 или 1860 година, Фердинанд Вандевир Хајден, ран собирач на фосили на северот од Америка, го собрал коскениот фрагмент во близина на главата на реката Мисури, од она што сега се знае дека е формацијата Ленс југоисточна Монтана.[4] Овој примерок, сега ANSP 8568, бил опишан од Џозеф Леиди во 1872 година како припаѓа на кожен оклоп на влекач или животно слично на армадило.[5] Станал познат како Тилостеус. Неговата вистинска природа не била пронајдена сè додека Баирд не го реконструирал повеќе од еден век подоцна и го идентификувал како сквамозал (коска од задниот дел на черепот) на Пачиефалосаурус, вклучувајќи збир на коскени копчиња што одговарале на оние пронајдени на другите примероци на Пачиефалосаурус. Бидејќи името Тилосеус претходи Пачисефалосаурус, во согласност со Меѓународниот кодекс на зоолошката номенклатура нормално ќе се претпочита Тилостеус. Во 1985 година, Баирд успешно потпишал петиција да го користат Пачисефалосаурус наместо Тилостеус бидејќи второто име не се користело повеќе од педесет години, се засновало на недијагностицирани материјали, и имало лоши географски и стратиграфски информации.[6][7] Роберт Саливан предложил во 2006 година, ANSP 8568 чии коски повеќе биле покомпатибилни со оние на Дракорекс, отколу со оние на Пачисефалосаурус.[8] Прашањето е од неизвесна важност, дали Дракорекс навистина претставува младинец Пачисефалосаурус, како што било неодамна предложено.[9]

P. wyomingensis, видот и моментално единствениот валиден вид на Пачисефалосаурус, бил именуван од Чарлс В. Гилмор во 1931 година. Тој го измислил за делумниот череп USNM 12031, од формацијата Ленс од округот Ниобрара, Вајоминг. Гилмор му го доделил својот нов вид на Трудон како Т. wyomingensis.[10] Во тоа време, палеонтолозите сметале дека Трудон, тогаш познат само од забите, бил ист со Стегоцерас, кој имал слични заби. Соодветно на тоа, она што сега е познато како Пачисефалосауриди, било доделено на семејството Тродонтида, заблуда што не била поправена до 1945 година, од страна на Чарлс М. Стернберг.[11]

 
Холотип, череп за возрасни на П. "рејнхајмери" (DMNS 469)

Во 1943 година, Барнум Браун и Ерих Марен Шлајкјер, со понов, поцелосен материјал, го основаа родот Пачисефалосаурус. Тие именувале два вида: Pachycephalosaurus grangeri, вид од родот Pachycephalosaurus и Pachycephalosaurus reinheimeri. P. grangeri се засновал на AMNH 1696, скоро целосен череп од формацијата Хел Крик во Екалака, округот Картер, Монтана. P. reinheimeri се засновал на денешниот DMNS 469, купола и неколку поврзани елементи од формацијата Ленс на округот Корсон, Јужна Дакота.[12] Тие исто така го упатиле постариот вид „Трудон“ wyomingensis на нивниот нов род. Нивните два понови вида се сметаат за синоним за P. wyomingensis уште од 1983 година.[13]

Во 2015 година, бил откриен одреден материјал за пачисефалосауриди и куполен париетал што може да му се припише на Пачиефалосаурус во формацијата Сколард, Алберта, Канада, што значи дека диносаурусите од оваа ера биле космополитски и немале дискретни фаунски провинции.[14]

Опис

уреди
 
Споредба на големината на возрасен P. wyomingensis (зелена), потенцијални фази на раст и човек.

Анатомијата на пачиефалосаурус е слабо позната, бидејќи се опишани само остатоци од черепот.[8] Пачисефалосаурусот е познат по тоа што имал голема, коскена купола на врвот на својот череп, до 25цм дебелина, која безбедно го амортизирала својот мал мозок. Задниот аспект на куполата бил остро со коскени копчиња и кратки коскени шила проектирани нагоре од муцката. Бодилата веројатно биле тапи.[15]

Черепот бил краток и поседувал големи, заоблени дупки за очи кои биле свртени напред, што укажува на тоа дека животното имало добар вид и било способно за бинокуларен вид. Пачисефалосаурусот имал мала муцка која завршувала со зашилен клун. Забите биле мали, со круни во форма на лист. Главата била поддржана од врат во форма на „S“ - или „U“.[15] Младите Пачисефалосауруси можеби имале порамни черепи, со поголеми рогови кои излегувале од задниот дел на черепот. Како што растело животното, роговите се намалувале и се заокружувале, како што растела куполата.[2][3]

 
Реставрација

Пачисефалосаурусот веројатно бил двоножен и бил најголемиот од диносаурусите пачисефалосауриди (со коски). Проценето е дека Пачиефалосаурусот бил околу 4,5м долг и тежок околу 450кг.[16] Врз основа на други пачисефалосауриди, тој веројатно имал прилично краток, дебел врат, кратки предни екстремитети, гломазно тело, долги задни нозе и тешка опашка, што најверојатно се држела круто од осифицираните тетиви.[17]

Класификација

уреди

Пачисефалосаурусот го дава своето име на Пахицефалосаурусите, клад на тревојади орнитишиски диносауруси („птичји копачки“), кои живееле за време на доцниот кремен период во Северна Америка и Азија. И покрај нивниот двоножен став, тие најверојатно биле поблиско поврзани со цератопсиите отколку со орнипопите.[18]

Пачисефалосаурусот е најпознатиот член на Pachycephalosauria (иако не и најдобро сочуваниот член). Исто така, вклучува Стенофеликс, Вананосаурус, Гојоцефал, Стегоцерас, Хомалацефал, Тилоцефал, Сфаеротолус и Преноцефал. Во рамките на племето Пачисефалосаурусите, Пачисефалосаурус е најтесно поврзан со Аласкацефал. Дракорекс и Стигимолох се синонимизирани со Пахицефалосаурус.[2][9]

 
Три черепи, што претставуваат можни фази на раст, Музеј на Карпестите.

Подолу е кладограм изменет од Еванс, 2013 година.[19]

Палеобиологија

уреди

Раст

уреди
 
Серија за раст што покажува намалување на скоковите и раст на куполата со возраста, според Хорнер и Гудвин.

За прв пат било предложено Дракорекс и Стигимолох да бидат млади или женски морфологии на Пачисефалосаурус на годишниот состанок на Здружението на палеонтологија на ’рбетници.[20] Џек Хорнер од Државниот универзитет во Монтана презентирал докази, од анализа на черепот на единствениот постоечки примерок Дракорекс, дека овој диносаурус можело да биде младинска форма на Стигимолох. Покрај тоа, тој презентирал податоци што укажувале на тоа дека и Стигимолох и Дракорекс можело да бидат помлади форми на Пачисефалосаурус. Хорнер и М.Б.Гудвин ги објавиле своите откритија во 2009 година, покажувајќи дека коските на шипката/јазолот и куполата на черепот покажувале екстремна пластичност и дека и Дракорекс и Стигимолох биле познати само од примероци на млади, додека Пачисефалосаурусот бил познат само од возрасни примероци. Овие набљудувања, покрај фактот дека сите три форми живееле во исто време и место, ги натерале да заклучат дека Дракорекс и Стигимолох биле едноставно малади Пахицефалосаурус, кој изгубил шила и растел куполи како што старееле.[21] Истражувањето од 2010 година на Ник Лонгрич и неговите колеги, исто така, ја поддржа хипотезата дека сите видови рамен чешла на пахицефалосаурус биле малолетници на возрасни со глава на купола, како што се Гојоцефал и Хомалоцефал.[22]

Откритието на младешките черепи доделени на Пачисефалосаурус, кои биле опишани во 2016 година од два различни коскени леи во формацијата Хел Крик, било претставено како дополнителен доказ за оваа хипотеза. Фосилите, како што е опишано од страна на Дејвид Еванс и Марк Гудвин се идентични за сите три наводни родови во поставување на набрчкани рачки на нивните черепи, а со тоа и уникатните одлики на Стигимолох и Дракорекс биле морфолошки конзистентни одлики на растечката линија на Пачисефалосаурус.[3] Забележано било и дека морфолошките разлики меѓу Стигимолох и Пачисефалосаурус исто така може делумно да се должело на мали стратиграфски разлики. Неколкуте примероци од Стигимолох кои имаат веродостојни стратиграфски податоци биле собрани од горниот дел на формацијата Хел Крик, додека морфовите на Пахицефалосаурус биле собрани од долниот дел.[23]

Функцијата на куполата

уреди
 
Реставрација на возрасни диносауруси кои се борат со глава.

Најчесто се претпоставува дека Пачисефалосаурус и неговите роднини биле двоножни еквиваленти на одредени видови кози и волови, каде што машките единки би се удирале глава едни на други и дека тие хоризонтално ќе ја исправиле главата, вратот и телото за да пренесат стрес за време на тепањето. Сепак, имало и алтернативни предлози дека пачисефалосаурусите не можеле да ги користат своите куполи на овој начин.

Примарниот аргумент што бил изнесен против удари со главата е дека покривот на черепот можеби немал соодветно издржано влијание поврзано со удирање, како и недостаток на дефинитивни докази за лузни или други оштетувања на фосилизираните черепи на Пачисефалосаурус (сепак, неодамнешните анализи откриена таква штета; видете подолу).[24][25] Понатаму, цервикалните и предните грбни пршлени покажуваат дека вратот се носел во крива во облик на „S“ или „U“, наместо во права ориентација, а со тоа не е погоден за пренесување на стресот од директно удирање на главата. И на крај, заоблениот облик на черепот ќе ја намалува површината за контакт за време на удари со главата, што ќе резултира со странични удари.[15]

 
Депресии на черепот на примерокот BMRP 2001.4.1

Алтернативно, Пачисефалосаурусот и другите родови на Пачисефалосаурусот можеби задавале странични удари за време на интраспецифични борби. Во ова сценарио, една единка може да стоела приближно паралелно или директно, при соочување со соперник, користејќи прикази за заплашување на својот соперник. Ако заплашувањето не успеело, Пачисефалосаурус наводно ја виткал главата надолу и настрана, удирајќи го соперничкиот пачисефалосаурус во неговата слабина. Оваа хипотеза била поддржана од релативно широкото торзо на повеќето пачисефалосаури, што би ги заштитило виталните органи од траума. Теоријата била предложена од Сус во 1978 година, а ја проширил Кен Карпентер во 1997 година.[15]

 
Реставрација на примерок со кранијална лезија.

Во 2012 година, студија покажала дека кранијалните патологии кај примерокот P. wyomingensis најверојатно се должеле на агонистичко однесување. Исто така било предложено дека слично оштетување кај другите примероци на пачисефалосаурус претходно објаснето како тафтономски артефакти и апсорпции на коски, може да се должат на таквото однесување.[25] Петерсон (2013) ги проучувал кранијалните патологии кај Пачисефалосаурусите и открил дека 22% од сите испитани куполи имале лезии кои се во согласност со остеомиелитис, инфекција на коската како резултат на продорна траума или траума на ткивото над черепот што доведувало до инфекција на коскеното ткиво. Оваа висока стапка на патологија дава поголема поддршка на хипотезата дека куполите на пачисефалосауриди биле користени во интра-специфична борба.[26] Примерок за пачисефалозаурус виомингерис BMR P2001.4.5 биле забележани во 23 лезии во неговата фронтална коска и примерок од П.виомингезис DMNS 469 имал 5 лезии. Честотата на траумата била споредлива меѓу различните родови во семејството пачисефалосауриди, и покрај фактот дека овие родови варирале во однос на големината и архитектурата на нивните куполи, и фактот дека тие постоеле во различни геолошки периоди. Овие наоди биле во целосна спротивност со резултатите од анализата на релативно рамноглавите пачисефалосауриди, каде имало отсуство на патологија. Ова ќе ја поддржи хипотезата дека овие лица претставуваат или женски род или младенчиња,[27] кога не се очекува интра-специфично борбено однесување.

Хистолошкиот преглед открива дека куполите на пахицефалосауриди биле составени од единствена форма на фиброламеларна коска[28] која содржела фибробласти кои играле клучна улога во заздравувањето на раните и се способни за брзо таложење на коските при ремоделирање.[29] Петерсон (2013) заклучил дека земени заедно, честотата на дистрибуција на лезијата и коскената структура на фронопариеталните куполи, давала силна поддршка на хипотезата дека пачисефалосауридите ги користеле нивните уникатни кранијални структури за агонистичко однесување.[26] Споредбите на снимки со компјутерска томографија на черепите на Stegoceras validum, Prenocephale prenes и неколку артиодактили удирале со главата, исто така, ги поддржале пачисефалосауридите како добро опремени за удари со главата.[30]

Диета

уреди

Научниците сè уште не знаат што јаделе овие диносауруси. Имајќи многу мали забрабени заби, тие не можеле да џвакаат цврсти, влакнести растенија толку ефикасно како другите диносауруси од истиот период. Се претпоставува дека пачисефалосаурусите живееле на мешана диета со лисја, семиња и овошја. Острите, назабени заби ќе биле многу ефикасни за режење на растенија.[31] Исто така, постои сомневање дека диносаурусот може да вклучил месо во својата исхрана. Најкомплетната фосилна вилица покажува дека имала запчести предни заби слични на сечилото, што потсетува на оние на месојадни тероподи.[32]

Палеоекологија

уреди
 
Пачисефалосаурус и други животни од формацијата Хел Крик.

Речиси сите фосили на Пачисефалосаурус биле пронајдени од формацијата Ленс и формацијата Хел Крик на западна САД.[8] Пачисефалосаурус евентуално коегзистирал заедно со дополнителни видови пачисефалосаури од родовите Сфаеротолус, како и Дракорекс и Стигимолох, иако овие два последни родови можат да претставуваат млади на самиот Пачисефалосаурус.[21] Други диносауруси, кои го делат своето време и место вклучуваат Тескелосаурус, на хадросаурид Едмонтосаурус и можен вид на Парасауролофус, цераптосиди како Трицератопс, Торосаурус, Недоцератопс, Татанкецератопс и Лептоцератопс, анкилосауриди Анкилосаурус, нодосауриди Денверсаурус и Едмонтонија и тероподи Ахерораптор, Дакотараптор, Орнитомимус, Струтиомимус, Анзу, Лепторинхос, Пектинодон, Парониходон, Рихардоестесија и Тираносаурус.[33]

Поврзано

уреди

Наводи

уреди
  1. ↑ „Definition of pachycephalosaurus | Dictionary.com“. www.dictionary.com (англиски). Посетено на 2020-02-22.
  2. ↑ 2,0 2,1 2,2 Horner, J. R.; Goodwin, M. B. (2009). Sereno, Paul (уред.). „Extreme Cranial Ontogeny in the Upper Cretaceous Dinosaur Pachycephalosaurus“. PLOS ONE. 4 (10): e7626. Bibcode:2009PLoSO...4.7626H. doi:10.1371/journal.pone.0007626. PMC 2762616. PMID 19859556.
  3. ↑ 3,0 3,1 3,2 Goodwin, Mark B.; Evans, David C. (2016). „The early expression of squamosal horns and parietal ornamentation confirmed by new end-stage juvenile Pachycephalosaurus fossils from the Upper Cretaceous Hell Creek Formation, Montana“. Journal of Vertebrate Paleontology. 36 (2): e1078343. doi:10.1080/02724634.2016.1078343. ISSN 0272-4634.
  4. ↑ Baird, Donald (1979). „The dome-headed dinosaur Tylosteus ornatus Leidy 1872 (Reptilia: Ornithischia: Pachycephalosauridae)“. Notulae Naturae. 456: 1–11.
  5. ↑ Leidy, Joseph (1872). „Remarks on some extinct vertebrates“. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia: 38–40.
  6. ↑ ICZN Opinion 1371, "Pachycephalosaurus Brown & Schlaikjer, 1943 and Troodon wyomingensis Gilmore, 1931 (Reptilia, Dinosauria): Conserved." Bulletin of Zoological Nomenclature, 43 (1): April 1986.
  7. ↑ Glut, Donald F. (1997). „Pachycephalosaurus“. Dinosaurs: The Encyclopedia. Jefferson, North Carolina: McFarland & Co. стр. 664–668. ISBN 978-0-89950-917-4.
  8. ↑ 8,0 8,1 8,2 Sullivan, Robert M. (2006). „A taxonomic review of the Pachycephalosauridae (Dinosauria:Ornithischia)“ (PDF). Late Cretaceous Vertebrates from the Western Interior. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 35: 347–366. Архивирано од изворникот (PDF) на 2007-09-27. Посетено на 2010-11-10.
  9. ↑ 9,0 9,1 Stokstad, Erik (2007). „SOCIETY OF VERTEBRATE PALEONTOLOGY MEETING: Did Horny Young Dinosaurs Cause Illusion of Separate Species?“. Science. 318 (5854): 1236. doi:10.1126/science.318.5854.1236. PMID 18033861.
  10. ↑ Gilmore, Charles W. (1931). „A new species of troodont dinosaur from the Lance Formation of Wyoming“ (PDF). Proceedings of the United States National Museum. 79 (9): 1–6. doi:10.5479/si.00963801.79-2875.1.
  11. ↑ Glut, Donald F. (1997). „Troodon“. Dinosaurs: The Encyclopedia. Jefferson, North Carolina: McFarland & Co. стр. 933–938. ISBN 978-0-89950-917-4.
  12. ↑ Brown, Barnum; Schlaikjer, Erich M. (1943). „A study of the troödont dinosaurs with the description of a new genus and four new species“ (PDF). Bulletin of the American Museum of Natural History. 82 (5): 115–150.
  13. ↑ Galton, Peter M.; Sues, Hans-Dieter (1983). „New data on pachycephalosaurid dinosaurs (Reptilia: Ornithischia) from North America“. Canadian Journal of Earth Sciences. 20 (3): 462–472. Bibcode:1983CaJES..20..462G. doi:10.1139/e83-043.
  14. ↑ Evans, D. C.; Vavrek, M. J.; Larsson, H. C. E. (2015). „Pachycephalosaurid (Dinosauria: Ornithischia) cranial remains from the latest Cretaceous (Maastrichtian) Scollard Formation of Alberta, Canada“. Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments. 95 (4): 579–585. doi:10.1007/s12549-015-0188-x.
  15. ↑ 15,0 15,1 15,2 15,3 Carpenter, Kenneth (1 December 1997). „Agonistic behavior in pachycephalosaurs (Ornithischia: Dinosauria): a new look at head-butting behavior“ (pdf). Contributions to Geology. 32 (1): 19–25.
  16. ↑ Paul, Gregory S. (2010). The Princeton Field Guide to Dinosaurs. Princeton, NJ: Princeton University Press. стр. 244. ISBN 978-0-691-13720-9.
  17. ↑ Organ, Christopher O.; Adams, Jason (2005). „The histology of ossified tendon in dinosaurs“ (PDF). Journal of Vertebrate Paleontology. 25 (3): 602–613. doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0602:THOOTI]2.0.CO;2. Архивирано од изворникот (PDF) на 2008-08-29. Посетено на 2008-06-10.
  18. ↑ Pisani, Davide; Yates, Adam M.; Langer, Max C.; Benton, Michael J. (2002). „A genus-level supertree of the Dinosauria“. Proceedings of the Royal Society B. 269 (1494): 915–921. doi:10.1098/rspb.2001.1942. PMC 1690971. PMID 12028774.
  19. ↑ Evans, D. C.; Schott, R. K.; Larson, D. W.; Brown, C. M.; Ryan, M. J. (2013). „The oldest North American pachycephalosaurid and the hidden diversity of small-bodied ornithischian dinosaurs“. Nature Communications. 4: 1828. Bibcode:2013NatCo...4.1828E. doi:10.1038/ncomms2749. PMID 23652016.
  20. ↑ Erik Stokstad,"SOCIETY OF VERTEBRATE PALEONTOLOGY MEETING: Did Horny Young Dinosaurs Cause Illusion of Separate Species?", Science Vol. 18, 23 Nov. 2007, p. 1236; http://www.sciencemag.org/cgi/content/full/318/5854/1236
  21. ↑ 21,0 21,1 Horner J.R. and Goodwin, M.B. (2009). "Extreme cranial ontogeny in the Upper Cretaceous Dinosaur Pachycephalosaurus." PLoS ONE, 4(10): e7626. Online full text Архивирано на 1 мај 2011 г.
  22. ↑ Longrich, N.R.; Sankey, J.; Tanke, D. (2010). „Texacephale langstoni, a new genus of pachycephalosaurid (Dinosauria: Ornithischia) from the upper Campanian Aguja Formation, southern Texas, USA“. Cretaceous Research. 31 (2): 274–284. doi:10.1016/j.cretres.2009.12.002.
  23. ↑ Fowler, D.W. (2017). „'Revised geochronology, correlation, and dinosaur stratigraphic ranges of the Santonian-Maastrichtian (Late Cretaceous) formations of the Western Interior of North America“. PLoS ONE. 12 (11): 1–20. doi:10.1371/journal.pone.0188426.
  24. ↑ Goodwin, Mark; Horner, John R. (2004). „Cranial histology of pachycephalosaurs (Ornithischia: Marginocephalia) reveals transitory structures inconsistent with head-butting behavior“. Paleobiology. 30 (2): 253–267. doi:10.1666/0094-8373(2004)030<0253:CHOPOM>2.0.CO;2.
  25. ↑ 25,0 25,1 Peterson, J. E.; Vittore, C. P. (2012). Farke, Andrew A (уред.). „Cranial Pathologies in a Specimen of Pachycephalosaurus“. PLOS ONE. 7 (4): e36227. Bibcode:2012PLoSO...736227P. doi:10.1371/journal.pone.0036227. PMC 3340332. PMID 22558394.
  26. ↑ 26,0 26,1 Peterson, JE; Dischler, C; Longrich, NR (2013). „Distributions of Cranial Pathologies Provide Evidence for Head-Butting in Dome-Headed Dinosaurs (Pachycephalosauridae)“. PLOS ONE. 8 (7): e68620. Bibcode:2013PLoSO...868620P. doi:10.1371/journal.pone.0068620. PMC 3712952. PMID 23874691.
  27. ↑ Longrich, NR; Sankey, J; Tanke, D (2010). „Texacephale langstoni, a new genus of pachycephalosaurid (Dinosauria: Ornithischia) from the upper Campanian Aguja Formation, southern Texas, USA“. Cretaceous Research. 31 (2): 274–284. doi:10.1016/j.cretres.2009.12.002.
  28. ↑ eid REH (1997) Histology of bones and teeth. In: Currie, PJ and Padian, K, editors. Encyclopedia of Dinosaurs. Academic Press, San Diego, CA. 329–339.
  29. ↑ Horner JR, Goodwin MB (2009) Extreme Cranial Ontogeny in the Upper Cretaceous Dinosaur Pachycephalosaurus PLoS ONE 4(10): e7626. Available: http://www.plosone.org/article/inf o%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone. 0007626. Accessed 2012 Dec 4.
  30. ↑ Snively, E; Theodor, JM (2011). „Common Functional Correlates of Head-Strike Behavior in the Pachycephalosaur Stegoceras validum (Ornithischia, Dinosauria) and Combative Artiodactyls“. PLOS ONE. 6 (6): e21422. Bibcode:2011PLoSO...621422S. doi:10.1371/journal.pone.0021422. PMC 3125168. PMID 21738658.
  31. ↑ Maryańska, Teresa; Chapman, Ralph E.; Weishampel, David B. (2004). „Pachycephalosauria“. Во Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska, Halszka (уред.). The Dinosauria (2. изд.). Berkeley: University of California Press. стр. 464–477. ISBN 978-0-520-24209-8.
  32. ↑ „Vegetarian dinosaur may have actually eaten meat, skull suggests“. Science & Innovation. 2018-10-24. Посетено на 2019-05-07.
  33. ↑ Weishampel, David B.; Barrett, Paul M.; Coria, Rodolfo A.; Le Loeuff, Jean; Xu Xing; Zhao Xijin; Sahni, Ashok; Gomani, Elizabeth, M.P.; and Noto, Christopher R. (2004). "Dinosaur Distribution". In: D.B. Weishampel, P. Dodson, and H. Osmólska (eds.) The Dinosauria (2nd edition). 517–606. ISBN 0-520-24209-2.

Надворешни врски

уреди
Преземено од „https://mk.wikipedia.org/w/index.php?title=Пачисефалосаурус&oldid=5102160“