Немориа аризонариа
Немориа аризонариа е вид молец кој припаѓа на фамилијата Geometridae . Првпат беше опишан (и класифициран како Aplodes arizonaria ) од Август Редклиф Грот во 1883 година.[1] Домородното место е во Аризона, Ново Мексико и планините Дејвис во Тексас.[2]
| Немориа аризонариа | |
|---|---|
| |
| Научна класификација [ у ] | |
| Непознат таксон (попр): | Немориа |
| Вид: | Немориа аризонариа |
| Научен назив | |
| Немориа аризонариа | |
| Nemoria arizonaria | |
|---|---|
|
| |
Scientific classification 
| |
| Kingdom: | Animalia |
| Phylum: | Arthropoda |
| Class: | Insecta |
| Order: | Lepidoptera |
| Family: | Geometridae |
| Genus: | Nemoria |
| Species: | N. arizonaria
|
| Binomial name | |
| Nemoria arizonaria Grote, 1883
| |
Историја уреди
Фамилијата Geometridae содржи над 21.000 видови и може да се најде низ целиот свет.[3] Подфамилијата Geometrinae содржи 2350 видови. Многу од овие видови може да се идентификуваат со сличната смарагдно зелена боја забележана во Немориа аризонариа , што доведе до создавање на заедничкото име смарагд молец . Компаративната анализа на биогеографската историја на Неморија сугерира дека родот потекнува од Јужна Америка.[3] Таквата близина до југозападниот регион на Соединетите Држави може да ја објасни денешната локализација на оваа област. Се претпоставува дека Неморија била воведена многу пати - родот е најголемиот од Геометрините на Новиот свет и се проценува дека е стар околу 7,5 милиони години. Неморија е најчесто позната по фенотипската пластичност на нејзините фази на ларви кај многу видови. Сега има 15 признати видови на Неморија.[3]
Живеалиште и дистрибуција уреди
Неморија аризонарија обично е ограничена на кањонски живеалишта на надморска височина од околу 4.000 до 8.000 стапки. Во Соединетите Држави, Немориа аризонариа се чини дека потекнува од Аризона, Ново Мексико, Мексико, Јужна Калифорнија и планините Дејвис во Тексас, иако летната форма (аризонариа) е пронајдена само во Аризона.[4] Молецот најчесто може да се најде како лежи на прозорци и екрани низ југозападниот дел на Соединетите држави.[5]
Сезонски форми уреди
Видот има две сезонски форми: летна сезонска форма и форма зима-рана пролет. Летната форма може да се препознае по нејзината бела коста . До неодамна, оваа форма се сметаше дека е посебен вид од Немориа аризонариа и го добила името Немориа аризонариа .[4] Во 1988 година, Ноел Мекфарланд открил дека возрасните Немориа аризонариа може да се одгледуваат од јајца Немориа аризонариа- докажувајќи дека Немориа аризонариа и Немориа аризонариа всушност биле исти молци, но поради сезонскиот диморфизам може да резултира со значително различни фенотипски форми [4][6]
Сезонскиот диморфизам е еден вид полифенизам забележан кај видот, од кои другиот се јавува во фазата на ларви.[4]
Животни фази уреди
Ларвите родени во пролетта се хранат со дабови мачки (цвеќиња) и по изглед наликуваат на мачки, додека оние кои се хранат со дабови гранчиња изразуваат различен фенотип, поточно оној што наликува на гранче.[7] Всушност, диетата сама по себе го регулира изразениот фенотип.[5][7] Ларвите влегуваат во фазата на кукличка по неколку недели и наскоро се развиваат во возрасни. Возрасниот умира набргу по парењето и полагањето јајце.[7]
Хранење уреди
Како што беше дискутирано погоре, ларвите се хранат или со мачки или дабови лисја и гранчиња во зависност од сезоната.[4][8] Возрасните, од друга страна, се хранат со нектар. Студиите на Lepidoptera открија дека однесувањето на хранењето е всушност поттикнато од комуникацијата на рецепторот на шеќер со хемосенсилата, и дека и скробот и сахарозата се натпреваруваат за местата на рецепторот за вкус долж сензилата. Кога скробот и сахарозата беа вештачки додадени за да се поврзат со местата на рецепторот на сензилата,Леподоптера го прекина однесувањето на цицање храна заедно. И покрај тоа што сè уште беа гладни, нивните вештачки окупирани места на рецептори сигнализираа поинаку.[9]
Возрасен уреди
Немориа аризонариа е смарагд боја, поседува широка пост-медијална линија - една од најшироките меѓу сите северноамерикански видови Немориа .[4][5] Видот, исто така, има тенка, жолта обоена терминална линија на крилото, со мала црвена боја помеѓу вените.[4] Белата раб го оцртува нејзиниот распон на крилјата од еден инч.[5] Карактеристична одлика помеѓу двете сезонски форми е присуството на пурпурно-црвени ознаки на костата на предното крило во летната форма. Во оваа форма, абдоменот содржи црвеникаво-кафени ознаки на првите неколку сегменти кај мажјаците, додека женскиот стомак има бледо црвени ознаки.[4] Мажјаците и одредени женки имаат и мали бели дамки на стомакот.[4]
Ларви уреди
Времето на раѓање влијае на фенотипот на овие гасеници: Немориа аризонариа родена во пролетта се храни со дабови мачки и на тој начин развива кутикула што наликува на цвет од мачки. Оние кои се родени во лето мора да јадат дабови лисја, бидејќи мачките веќе ги нема во изобилство во овој период од годината. Овие ларви се развиваат за да имитираат дабови гранчиња наместо тоа, добивајќи мазен сиво-зелен изглед.[8] Бидејќи мачките содржат повеќе хранливи материи од лисјата и гранчињата, ларвите што се хранат со мачки се поголеми пред да се куклат.[5][8] Оние кои се хранат со мачки изгледаат златни со многу мали проекции, нејасна обвивка и кафени точки долж грбот кои имитираат столици од мачки.[8][10] Бидејќи овие ларви се хранат со полен, нивните глави и мандибули се помали од оние што се хранат со лисја и гранчиња, веројатно затоа што големите мандибули не се неопходни за конзумирање на мачки3. Последователните експерименти за одгледување покажаа дека само исхраната со ларви влијае на развојниот активирач.[7][8]
Иако генотипски се слични, овие јајца, по шрафирањето, почнуваат да се хранат со дабови лисја, а не со мачки надвор од сезоната и развиваат вилици за да се прилагодат на хранењето.[7][8] Откриено е дека промените во однесувањето на ларвните мандибули се случуваат и кај бутивита и субротата во зависност од употребата, но истражувањата сè уште не докажале дека тоа се случува во Немориа аризонариа .[11]
Генетско пуферирање уреди
Се чини дека генетското пуферирање ги објаснува сложеноста помеѓу генотипската и фенотипската експресија со прикривање на генетските и еколошките варијации на набљудуваниот фенотип - овозможувајќи огромен број на фенотипови за еден генотип. Радерфорд објаснува како евентуално биле развиени различни ларви фенотипови на Немориа аризонариа со припишување на фазите и праговите на складирање на генетски варијации во популациите. Во нормални ситуации, генетското пуферирање е недопрено, а сите поединци со генотип одразуваат идентични фенотипови. Меѓутоа, кога пуферирањето се распаѓа, експресијата на претходно тивките гени се појавуваат и им се дозволува да се вкрстат, што резултира со фенотипска варијација од оригиналната форма. Овие фенотипски разлики потоа се предмет на селекција. Генетското пуферирање овозможува одржување на одреден фенотип, а истовремено овозможува и можност за промена.[12]
Фенотипска пластичност уреди
На сличен начин, фенотипската пластичност овозможува фенотипски варијации меѓу популациите во зависност од густината, еколошките предизвикувачи и вклучените видови. Фенотипската варијација може да вклучува и визуелни и бихејвиорални аспекти. Иако некои одговори се реверзибилни, вклучително и одредени однесувања, во Немориа аризонариа откако ќе се изрази фенотипот, тој е непроменлив.[7][13] Бидејќи флуидноста што произлегува од фенотипската пластичност му овозможува на еден вид да го заобиколи нападот на грабливците, фенотипската пластичност влијаеше на природната селекција да ги фаворизира таквите мерки.[13] Иако е забележано дека ларвите се многу пластични, оваа пластичност не е забележана кај возрасните.[3]
Бидејќи се смета дека фенотипската пластичност еволуирала независно повеќе пати, видовите Неморија кои покажуваат фенотипска пластичност се сместени во неколку различни клади за да ја одразат оваа еволуција. Слично на тоа, видовите немориа кои покажаа пластичност во возрасни фази, исто така беа прегрупирани.[3]
И генетското пуферирање и фенотипската пластичност можеа да ги објаснат различните фенотипови забележани во Немориа аризонариа . Многу истражувања се направени за разбирање на предизвикувачите вклучени во фенотипското изразување. По испитувањето дали бојата на светлината, покрај исхраната, може да влијае на фенотипската експресија на Немориа аризонариа Грин заклучил дека само диетата влијаела на индукцијата на морфот, иако е докажано дека светлината влијае на фенотипот на многу други полиморфни ларви.[7] Бидејќи исхраната на ларвите им овозможува да ги имитира сезонските промени во синхронизација со нејзиното дрво кое живее, Грин заклучува дека оваа фенотипска варијанса е избрана бидејќи гасениците кои ги претрпуваат овие промени се подобро сокриени од грабливи птици.[5][7] Д-р Грин, исто така, откри дека танинот пронајден во дабовите лисја помага да се олесни оваа промена на фенотипот преку експерименти каде N. Arizonaria се хранела со вештачки диети кои се состојат од танин.[5][8][10] Кај многу видови Lepidoptera, регулацијата на температурата има значително влијание врз добиените ларви.[14] На пример, кога Danaus plexippus се одгледувал во ладни средини, биле забележани повеќе црни пигменти отколку кога се одгледувал на топли температури. Бидејќи бојата влијае на апсорпцијата на зрачната енергија, варијацијата на бојата предизвикана од температурата може да послужи како форма на ектотермичка адаптација.[14] И покрај различните температури забележани во живеалиште на Аризонариа, не е забележана таква температурна зависност на ларвите.[8][14]
Иако фенотипската пластичност е сè попопуларна област на проучување, Немориа аризонариа е првиот познат случај во кој исхраната на видот, наместо светлината или температурата, влијае на нејзиниот фенотипски изглед.[5][8][10] За целосно да се протолкува влијанието на животната средина врз фенотипот и развојот на еден вид при проучување на развојните процеси, неопходно е потемелно разбирање на екологијата. Со синергизирање и на екологијата и на еволутивните процеси, како што се гледа преку студиите на Немориа аризонариа, може да се постигне подобро разбирање за тоа како организмите еволуираат и се развиваат.[15] Научна класификација [16]
Наводи уреди
- ↑ Grote, A. R. (July 1883). „New Species and Notes on Structure of Moths and Genera“. Canadian Entomologist. XV (7): 121–133. doi:10.4039/Ent15121-7.
- ↑ Ferguson, Douglas C. (May 25, 1985). The Moths of America North of Mexico. Fascicle 18.1. Geometroidea, Geometridae (Part), Geometrinae. Wedge Entomological Research Foundation. стр. 27. ISBN 978-0-933003-00-2.
- ↑ 3,0 3,1 3,2 3,3 3,4 Canfield, Greene, Chen, Pierce, M.J., E., C.S., N.E.; Greene, E; Moreau, CS; Chen, N; Pierce, NE (2008). „Exploring phenotypic plasticity and biogeography in emerald moths: A phylogeny of the genus Nemoria (Lepidoptera: Geometridae)“. Molecular Phylogenetics and Evolution. 49 (2): 477–87. doi:10.1016/j.ympev.2008.07.003. PMID 18672077.CS1-одржување: повеќе имиња: список на автори (link)
- ↑ 4,0 4,1 4,2 4,3 4,4 4,5 4,6 4,7 4,8 Gruber, John (2011). „Nemoria arizonaria“. Friends' Central School Lepidoptera Research. Архивирано од изворникот на 2011-03-10. Посетено на 2011-03-05.
- ↑ 5,0 5,1 5,2 5,3 5,4 5,5 5,6 5,7 „Diet determines color and shape of a caterpillar“. The New York Times. Associated Press. 7 February 1989.
- ↑ McFarland, Noel (1988). Portraits of South Australian Geometrid Moths. Allen Press. ISBN 978-0-935868-32-6.
- ↑ 7,0 7,1 7,2 7,3 7,4 7,5 7,6 7,7 Greene, Erik (1996). „Bird Effect of light quality and larval diet on morph induction in the polymorphic caterpillar“. Biological Journal of the Linnean Society. 58 (864): 277–285. doi:10.1111/j.1095-8312.1996.tb01435.x.
- ↑ 8,0 8,1 8,2 8,3 8,4 8,5 8,6 8,7 8,8 Greene, Erik (1989). „A Diet-Induced Developmental Polymorphism in a Caterpillar“. Science. 243 (4891): 643–646. CiteSeerX 10.1.1.462.1931. doi:10.1126/science.243.4891.643. PMID 17834231.
- ↑ Inoue, Asaoka, Seta, Imaeda, Ozaki, T.A., K., K., D., M.; Asaoka, Kiyoshi; Seta, Kazuaki; Imaeda, Daisuke; Ozaki, Mamiko (2009). „Sugar Receptor response of the food-canal taste sensilla in a nectar-feeding swallowtail butterfly, Papilo xuthus“. Naturwissenschaften. 96 (3): 355–363. doi:10.1007/s00114-008-0483-8. PMID 19083195.CS1-одржување: повеќе имиња: список на автори (link)
- ↑ 10,0 10,1 10,2 Bicknell, E. (2009). „You Are what you eat, literally“. Qondio Global. Архивирано од изворникот на 2011-05-26. Посетено на 2011-03-05.
- ↑ Dockter, Erik (1993). „Developmental changes and wear of larval mandibles in Heterocampa Guttivitta and H.Subrotata (Notodontidae)“. Journal of the Lepidopterists' Society. 47: 32–48.
- ↑ Rutherford, L.P. (2000). „From genotype to Phenotype: buffering mechanisms and the storage of genetic information“. BioEssays. 22 (12): 1095–1105. doi:10.1002/1521-1878(200012)22:12<1095::AID-BIES7>3.0.CO;2-A. PMID 11084625.
- ↑ 13,0 13,1 Fordyce, J.A. (2006). „Review: The evolutionary consequences of ecological interactions mediated through phenotypic plasticity“. The Journal of Experimental Biology. 209 (Pt 12): 2377–83. doi:10.1242/jeb.02271. PMID 16731814.
- ↑ 14,0 14,1 14,2 SolenskyLarkin, M.J., E.; Larkin, Elizabeth (2003). „Temperature-induced variation in Larval coloration in Danaus plexippus (Lepidoptera:Nymphalidae)“. Ann. Entomol. Soc. Am. 96 (3): 211–216. doi:10.1603/0013-8746(2003)096[0211:TVILCI]2.0.CO;2.
- ↑ Pfenning, Ledon-Retting, D.W.; Ledon-Rettig, C. (2009). „Development: The flexible Organism“. Science. 325 (5938): 268–269. doi:10.1126/science.1175598.
- ↑ „Nemoria arizonaria“. Encyclopedia of Life. 2011. Посетено на 2011-04-20.