Во длабокиот океан, морскиот снег е континуиран дожд од претежно органски отпад што паѓа од горните слоеви на водениот столб. Тоа е значајно средство за извоз на енергија од фотичната зона богата со светлина во афотичната зона долу, која се нарекува биолошка пумпа. Извозното производство е количината на органска материја произведена во океанот од примарното производство што не се рециклира (реминерализира) пред да потоне во афотичната зона. Поради улогата на извозното производство во биолошката пумпа на океанот, тоа обично се мери во единици јаглерод (на пр. mg C m−2 d−1). Терминот првпат бил измислен од истражувачот Вилијам Биби додека го набљудувал од неговата батисфера. Бидејќи потеклото на морскиот снег лежи во активностите во продуктивната фотозна зона, распространетоста на морскиот снег се менува со сезонските флуктуации на фотосинтетската активност и океанските струи. Морскиот снег може да биде важен извор на храна за организмите кои живеат во афотичната зона, особено за организмите кои живеат многу длабоко во водната колона.

Морски снег е дожд од органски материјал што паѓа од горните води до длабоките океани[1]

СоставУреди

Морскиот снег се состои од најразлични главно органски материи, вклучувајќи мртви или изумрени животни и фитопланктон, протисти, фекални материи, песок и друга неорганска прашина. Повеќето заробени честички се поранливи на пасиштата отколку што би биле како единки што слободно лебдат. Агрегатите можат да се формираат преку абиотски процеси (т.е. екстраполимерни супстанции).[2] Станува збор за природни полимери кои се излачуваат како отпад главно од фитопланктон и бактерии. Слузта секретирана од зоопланктонот (најчесто салпи, апендикулари и птероподи) придонесува и за составните делови на морските снежни агрегати.[3] Овие агрегати растат со текот на времето и може да достигнат неколку сантиметри во пречник, патувајќи со недели пред да стигнат до океанското дно.

Морски снег често се формира за време на цветањето на алгите. Како што се акумулира фитопланктонот, тие се собираат или се заробуваат во други агрегати, што и двете ја забрзуваат стапката на тонење. Агрегацијата и тонењето всушност се смета дека се голема компонента на изворите за губење на алги од површинските води.[4] Повеќето органски компоненти на морскиот снег ги консумираат микробите, зоопланктонот и другите животни кои се хранат со филтер во првите 1.000 метри од нивното патување. На овој начин морскиот снег може да се смета за основа на длабокоморските мезопелагични и бентосни екосистеми: бидејќи сончевата светлина не може да допре до нив, морските организми во голема мера се потпираат на морскиот снег како извор на енергија. Малиот процент од материјалот што не се троши во поплитките води се инкорпорира во калливиот „излив“ што го покрива океанското дно, каде што дополнително се распаѓа преку биолошката активност.

Морските снежни агрегати покажуваат карактеристики кои одговараат на „хипотезата за збирно тркало за вртење“ на Голдман. Оваа хипотеза наведува дека фитопланктонот, микроорганизмите и бактериите живеат прикачени на површините на агрегат и се вклучени во брзото рециклирање на хранливи материи. Докажано е дека фитопланктонот може да ги преземе хранливите материи од мали локални концентрации на органски материјал (на пр. фекална материја од поединечна зоопланктонска клетка, регенерирани хранливи материи од органско распаѓање од бактерии).[5] Како што агрегатите полека тонат на дното на океанот, многуте микроорганизми кои живеат на нив постојано дишеат и во голема мера придонесуваат за микробната јамка.

Збирна динамикаУреди

Агрегатите започнуваат како колоидна фракција, која обично содржи честички со големина помеѓу еден нанометар и неколку микрометри. Колоидната фракција на океанот содржи голема количина на органска материја недостапна за пасителите. Оваа фракција има многу поголема вкупна маса од фитопланктонот или бактериите, но не е лесно достапна поради карактеристиките на големината на честичките во однос на потенцијалните потрошувачи. Колоидната фракција мора да се агрегира за да биде повеќе биорасположлива.

Ефект на баластирањеУреди

Агрегатите кои побрзо тонат на дното на океанот имаат поголеми шанси да извезат јаглерод до дното на морето. Колку подолго е времето на престој во водениот столб, толку е поголема шансата да се напасува. Агрегатите формирани во области со висока прашина можат да ја зголемат својата густина во споредба со агрегатите формирани без присутна прашина и овие агрегати со зголемен литоген материјал, исто така, се во корелација со честички органски јаглеродни текови.[6] Агрегатите кои се способни да го зголемат својот ефект на баласт можат да го сторат тоа само во површинскиот океан бидејќи не е забележано дека минералите се акумулираат додека се движат надолу по водениот столб.

ФрагментацијаУреди

Откако честичките ќе се соберат до неколку микрометри во пречник, тие почнуваат да акумулираат бактерии, бидејќи има доволно простор за хранење и репродукција. Со оваа големина е доволно голем за да се подложи на тонење. Исто така, ги има компонентите неопходни за да се вклопи во „хипотезата за збирно тркало за вртење“. Доказ за ова е пронајден од Олдреџ и Коен (1987) кои пронашле докази за дишење и фотосинтеза во агрегатите, што укажува на присуство на автотрофни и хетеротрофни организми.[7] За време на вертикалната миграција на зоопланктонот, изобилството на агрегати се зголемило додека дистрибуцијата на големината се намалила. Агрегати биле пронајдени во абдоменот во зоопланктонот што покажува дека нивното пасење ќе фрагментира поголеми агрегати.[8]
Површинска коагулација
Агрегатите може да се формираат и од колоиди заробени на површината на меурчињата што се креваат. На пример, Кепкај и неговите соработници откриле дека коагулацијата со меурчиња доведува до зголемување на бактериското дишење бидејќи им е достапна повеќе храна.[9]
Филтрација
Честичките и малите организми кои лебдат низ водениот столб може да се заробат во агрегатите. Сепак, морските снежни агрегати се порозни, а некои честички можат да поминат низ нив.

Микроорганизми поврзани со честичкиУреди

 
Централната улога на морскиот снег во океанската јаглеродна пумпа
Central role of marine snow in the ocean carbon pump

Планктонските прокариоти дополнително се дефинираат во две категории, слободно живеење или поврзани со честички. Двете се одвоени со филтрација. Бактериите поврзани со честички често се тешки за проучување, бидејќи морските снежни агрегати често се движат во големини од 0,2 до 200 μm, а напорите за земање примероци често се тешки. Овие агрегати се жаришта за микробна активност. Морските бактерии се најзастапени организми во агрегатите, потоа цијанобактериите и потоа нанофлагелатите.[10] Агрегатите можат да се збогатат околу илјада пати повеќе од околната морска вода. Сезонската варијабилност, исто така, може да има ефект врз микробните заедници на морските снежни агрегати, при што концентрациите се највисоки во текот на летото.[10]

Како што е илустрирано на дијаграмот, фитопланктонот го фиксира јаглерод диоксидот во еуфотичната зона користејќи сончева енергија и произведува органски јаглерод со честички. Органскиот јаглерод со честички формиран во еуфотичната зона се обработува од морските микроорганизми (микроби), зоопланктонот и нивните потрошувачи во органски агрегати (морски снег), кој потоа се извезува во мезопелагичните (длабочина од 200–1000 m) и батипелагиските зони со тонење и вертикална миграција со зоопланктон и риби.[11][12][13]

Извозниот флукс е дефиниран како седиментација надвор од површинскиот слој (приближно на длабочина од 100 m), а флукс на секвестрација е седиментација надвор од мезопелагичната зона (на приближно 1000 m длабочина). Дел од органскиот јаглерод со честички се вдишува назад до CO2 во колоната на океанската вода на длабочина, главно од хетеротрофни микроби и зоопланктон, со што се одржува вертикален градиент во концентрацијата на растворениот неоргански јаглерод. Овој длабокоокеански растворен неоргански јаглерод се враќа во атмосферата на милениумски временски размери преку термохалинската циркулација. Помеѓу 1% и 40% од примарното производство се извезува надвор од еуфотичната зона, која експоненцијално слабее кон основата на мезопелагичната зона и само околу 1% од површинското производство стигнува до морското дно.[11][12][13]

Најголемата компонента на биомасата се морските протисти (еукариотски микроорганизми). Било откриено дека морските снежни агрегати собрани од батипелагичната зона се состојат главно од габи и лабиринтиди. Помалите агрегати не содржат толку многу еукариотски организми што е слично на она што се наоѓа во длабоките океани. Батипелагичните агрегати најмногу личеле на оние што се наоѓаат во површинскиот океан.[14] Тоа подразбира повисоки стапки на реминерализација во батипелагичната зона.

Нумерички, најголемата компонента на морскиот снег се прокариотите кои ги колонизираат агрегатите. Бактериите се во голема мера одговорни за реминерализација и фрагментација на агрегатите. Реминерализацијата обично се случува под длабочина од 200 m.[15]

Микробиолошките заедници кои се формираат на агрегатите се разликуваат од заедниците во водниот столб. Концентрацијата на прикачените микроби е типично за микробите кои живеат слободно.[16] Изолираните бактериски култури имаат до 20 пати поголема ензимска активност во рок од 2 часа од агрегатното прицврстување.[10] Темниот океан содржи околу 65% од сите пелагични бактерии и археи. (Витман и сор., 1998)

Претходно се сметало дека поради фрагментација, бактериските заедници ќе се поместат додека патуваат по водниот столб. Како што се гледа во експериментите, сега се смта дека заедниците што се формираат за време на агрегацијата остануваат поврзани со агрегатот и какви било промени во заедницата се должат на пасење или фрагментација, а не на формирање на нови бактериски колонии.[17]

Циклус на јаглеродУреди

Длабокиот океан содржи повеќе од 98% од растворениот неоргански јаглероден базен.[18] Заедно со брзата стапка на седиментација што резултира со ниски влезни органски јаглеродни честички Допрва треба да се реши каков ефект имаат микробите врз глобалниот јаглероден циклус. Истражувањата покажуваат дека микробите во длабоките океани не се мирни, туку се метаболички активни и мора да учествуваат во циклусот на хранливи материи не само од хетеротрофи, туку и од автотрофи. Постои неусогласеност од побарувачката на микробен јаглерод во длабоките океани и извозот на јаглерод од површинскиот океан.[18] Фиксацијата на растворениот неоргански јаглерод е со слични поредоци на големина како хетеротрофните микроби во површинскиот океан. Податоците засновани на модел откриваат дека фиксацијата на растворениот неоргански јаглерод се движи од 1 mmol C m −2 d −1 до 2,5 mmol C m −2 d −1.[18]

МикросрединиУреди

Големите агрегати можат да станат аноксични што доведува до анаеробен метаболизам. Типично, анаеробните метаболизми се ограничени на области каде што е енергетски поповолен. Со оглед на изобилството на бактерии кои ги денитрификуваат и намалуваат сулфатите, се смета дека овие метаболизми се способни да напредуваат во морските снежни агрегати.[19]

ИмпликацииУреди

Поради релативно долгото време на престој на термохалинската циркулација на океанот, јаглеродот транспортиран како морски снег во длабокиот океан со помош на биолошката пумпа може да остане надвор од контакт со атмосферата повеќе од 1000 години. Односно, кога морскиот снег конечно ќе се распадне на неоргански хранливи материи и растворен јаглерод диоксид, тие се ефективно изолирани од површинскиот океан за релативно долги временски размери поврзани со океанската циркулација. Следствено, зголемувањето на количината на морски снег што стигнува до длабоките океани е основата на неколку геоинженерски шеми за подобрување на секвестрацијата на јаглеродот од океанот. Исхраната на океаните и оплодувањето со железо се обидуваат да го зголемат производството на органски материјал во површинскиот океан, со истовремен пораст на морскиот снег кој стигнува до длабоките океани.[20] Овие напори сè уште не произвеле одржливо оплодување кое ефективно ќе го транспортира јаглеродот надвор од системот.

Зголемувањето на температурите на океаните, проектиран показател за климатските промени, може да резултира со намалување на производството на морски снег поради зголемената стратификација на водениот столб. Зголемената стратификација ја намалува достапноста на фитопланктонските хранливи материи како што се нитрати, фосфати и силициумска киселина, и може да доведе до намалување на примарното производство, а со тоа и на морскиот снег.

Микробиолошките заедници поврзани со морскиот снег се исто така интересни за микробиолозите. Неодамнешните истражувања покажуваат дека транспортираните бактерии можат да разменуваат гени со претходно замислени изолирани популации на бактерии кои живеат во широчината на океанското дно. Во толку огромно подрачје може да има сè уште неоткриени видови толерантни на високи притисоци и екстремен студ, кои можеби се користат во биоинженерството и фармацијата.

НаводиУреди

  1. What is marine snow? NOAA National Ocean Service. Updated:06/25/18.
  2. „Microbial Extracellular Polymeric Substances (EPSs) in Ocean Systems“. Frontiers in Microbiology. 8: 922. 2017. doi:10.3389/fmicb.2017.00922. PMC 5445292. PMID 28603518.
  3. Miller, Charles B. (2004). Biological Oceanography. Blackwell Science Ltd. стр. 94–95, 266–267.
  4. Mannn KH, Lazier JR (2006). Dynamics of Marine Ecosystems. Blackwell Publishing. стр. 35.
  5. „Nitrogenous nutrition of marine phytoplankton in nutrient-depleted waters“. Science. 203 (4381): 670–2. February 1979. Bibcode:1979Sci...203..670M. doi:10.1126/science.203.4381.670. PMID 17813381.
  6. van der Jagt, Helga; Friese, Carmen; Stuut, Jan-Berend W.; Fischer, Gerhard; Iversen, Morten H. (2018-02-19). „The ballasting effect of Saharan dust deposition on aggregate dynamics and carbon export: Aggregation, settling, and scavenging potential of marine snow“. Limnology and Oceanography. 63 (3): 1386–1394. Bibcode:2018LimOc..63.1386V. doi:10.1002/lno.10779. ISSN 0024-3590.
  7. „Can microscale chemical patches persist in the sea? Microelectrode study of marine snow, fecal pellets“. Science. 235 (4789): 689–91. February 1987. Bibcode:1987Sci...235..689A. doi:10.1126/science.235.4789.689. PMID 17833630.
  8. Dilling, Lisa; Alldredge, Alice L (2000-07-01). „Fragmentation of marine snow by swimming macrozooplankton: A new process impacting carbon cycling in the sea“. Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers. 47 (7): 1227–1245. Bibcode:2000DSRI...47.1227D. doi:10.1016/S0967-0637(99)00105-3.
  9. „Particle aggregation and the biological activity of colloids“. Marine Ecology Progress Series. 109: 293–304. 1994. Bibcode:1994MEPS..109..293K. doi:10.3354/meps109293.
  10. 10,0 10,1 10,2 „Seasonal variations in extracellular enzymatic activity in marine snow-associated microbial communities and their impact on the surrounding water“. FEMS Microbiology Ecology. 94 (12). December 2018. doi:10.1093/femsec/fiy198. PMID 30299466. Грешка во наводот: Неважечка ознака <ref>; називот „Herndl_2018“ е зададен повеќепати со различна содржина.
  11. 11,0 11,1 Basu, S. and Mackey, K.R. (2018) "Phytoplankton as key mediators of the biological carbon pump: Their responses to a changing climate". Sustainability, 10(3): 869. doi:10.3390/su10030869.   Material was copied from this source, which is available under a Creative Commons Attribution 4.0 International License.
  12. 12,0 12,1 Passow, U. and Carlson, C.A. (2012) "The biological pump in a high CO2 world". Marine Ecology Progress Series, 470: 249–271. doi:10.3354/meps09985.
  13. 13,0 13,1 Turner, J.T. (2015) "Zooplankton fecal pellets, marine snow, phytodetritus and the ocean's biological pump". Progress in Oceanography, 130: 205–248. doi:10.1016/j.pocean.2014.08.005
  14. „Eukaryotic microbes, principally fungi and labyrinthulomycetes, dominate biomass on bathypelagic marine snow“. The ISME Journal. 11 (2): 362–373. February 2017. doi:10.1038/ismej.2016.113. PMC 5270556. PMID 27648811.
  15. „Respiration in the open ocean“. Nature. 420 (6914): 379–84. November 2002. Bibcode:2002Natur.420..379D. doi:10.1038/nature01165. PMID 12459775.
  16. KiØrboe, Thomas (March 2000). „Colonization of marine snow aggregates by invertebrate zooplankton: Abundance, scaling, and possible role“. Limnology and Oceanography (англиски). 45 (2): 479–484. Bibcode:2000LimOc..45..479K. doi:10.4319/lo.2000.45.2.0479.
  17. „Colonization in the photic zone and subsequent changes during sinking determine bacterial community composition in marine snow“. Applied and Environmental Microbiology. 81 (4): 1463–71. February 2015. doi:10.1128/AEM.02570-14. PMC 4309695. PMID 25527538.
  18. 18,0 18,1 18,2 „Major contribution of autotrophy to microbial carbon cycling in the deep North Atlantic's interior“. Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography. 57 (16): 1572–80. August 2010. Bibcode:2010DSRII..57.1572R. doi:10.1016/j.dsr2.2010.02.023.
  19. „Global niche of marine anaerobic metabolisms expanded by particle microenvironments“. Nature Geoscience. 11 (4): 263–268. April 2018. Bibcode:2018NatGe..11..263B. doi:10.1038/s41561-018-0081-0.
  20. „Ocean fertilization: a potential means of geoengineering?“. Philosophical Transactions. Series A, Mathematical, Physical, and Engineering Sciences. 366 (1882): 3919–45. November 2008. Bibcode:2008RSPTA.366.3919L. doi:10.1098/rsta.2008.0139. PMID 18757282.

Дополнително читањеУреди

  • Мери Вилкокс Сребрена (2015). „Морски снег: кратка историска скица“. Билтен за лимнологија и океанографија, 24:5-10. https://doi.org/10.1002/lob.10005

Надворешни врскиУреди