Дневна вертикална миграција

Дневна вертикална миграција — модел на движење што го користат некои организми, како што се копеподите, кои живеат во океанот и во езерата. Зборот диел доаѓа од латинскиот dies (ден) и значи период од 24 часа. Миграцијата настанува кога организмите се движат нагоре до најгорниот слој на морето во текот на ноќта и се враќаат на дното на зоната на дневна светлина на океаните или на густиот, долен слој на езерата во текот на денот. [2] Тоа е важно за функционирањето на мрежите за исхрана во длабочините на морето. [3]

Дневна миграција на морскиот свет до и од зоната на самракот до површината на океанот – анимација на НАСА[1]

Во однос на биомасата, тоа е најголемата синхрона миграција во светот. [4] [2]Не е ограничен на ниту еден таксон бидејќи примерите се познати од ракови (копеподи), [5] мекотели (лигњи), [6] и зракоперки ( пастрмка). [7]

Феноменот може да биде корисен од повеќе причини, најчесто за пристап до храна и избегнување на предатори. [8] Тоа е поттикнато од различни стимули, а најистакнат е одговорот на промените во интензитетот на светлината, [8] иако доказите сугерираат дека циркадијалниот ритам е исто така основна стимулација. [9] Додека оваа масовна миграција е генерално ноќна, при што животните се искачуваат од длабочините навечер и се спуштаат при изгрејсонце, времето може да се промени како одговор на различните знаци и стимули кои ја активираат. Некои невообичаени настани влијаат на вертикалната миграција: Дневната вертикална миграција може да биде отсутна за време на полноќното сонце во арктичките региони [10] [11] и вертикалната миграција може да се случи ненадејно за време на затемнувањето на Сонцето. [12] Феноменот, исто така, покажува варијации управувани од облаците. [13]

ОткритиеУреди

Феноменот првпат бил документиран од францускиот натуралист Жорж Кивје во 1817 година. Тој забележал дека дафнијата, еден вид планктони, се појавувала и исчезнувала по дневна шема. [4] [14]

За време на Втората светска војна, американската морнарица земала сонарни отчитувања на океанот кога го открила слојот за длабоко расејување (DSL). При изведување на експерименти за ширење на звукот, Одделот за воени истражувања на Универзитетот во Калифорнија (UCDWR) постојано имал резултати од дубиномерот што покажувал посебен одек што тие го припишуваат на агентите за расејување на слојот од средината на водата. Во тоа време, постоеле шпекулации дека овА може да се припише на непријателските подморници. [15]

Мартин В. Џонсон од Институтот за океанографија Скрипс предложил можно објаснување. Работејќи со UCDWR, истражувачите на Скрипс успеале да потврдат дека забележаните одекнувања од ехо-звучникот всушност се поврзани со вертикалната миграција на морските животни. Длабокиот распрскувачки слој бил предизвикан од големи, густи групи на организми, како што е зоопланктонот, што го расеал сонарот за да создаде лажно или второ дно. [4] [14] [15]

Откако научниците почнале да истражуваат повеќе за тоа што предизвикува длабокиот распрскувачки слој, било откриено дека голем број на организми вертикално мигрираат. Повеќето видови планктони и некои видови нектони покажале некаков вид вертикална миграција, иако тоа не е секогаш во текот на дента. Овие миграции може да имаат значителни ефекти врз мезопредаторите и предаторите на врвот преку модулирање на концентрацијата и пристапноста на нивниот плен (на пр., влијанија врз однесувањето на перконоги за потрага по храна [16] ).

Видови вертикална миграцијаУреди

ДневнаУреди

Ова е најчестиот облик на вертикална миграција. Организмите мигрираат на дневна основа низ различни длабочини во водниот столб. Миграцијата обично се случува помеѓу плитките површински води на епипелагичната зона и подлабоката мезопелагиска зона на океанот или хиполимнионската зона на езерата. [2] Постојат три признати типови на дневна вертикална миграција:

НоќнаУреди

Во најчестата форма, ноќната вертикална миграција, организмите се искачуваат на површината околу самракот, останувајќи на површината цела ноќ, а потоа повторно мигрираат до длабочина околу зори. [8]

Обратна миграцијаУреди

Обратна миграција се јавува кога организмите се искачуваат на површината при изгрејсонце и остануваат високо во водениот столб во текот на денот до спуштањето со заоѓањето на сонцето. [8]

СамракУреди

Вертикалната миграција во самракот вклучува две одделни миграции во еден период од 24 часа, со првото искачување во самракот проследено со спуштање на полноќ. Второто искачување на површината и спуштањето до длабочините се случува на изгрејсонце. [8]

СезонскиУреди

Организмите се наоѓаат на различни длабочини во зависност од тоа за која сезона се работи. [17] Сезонските промени во животната средина може да влијаат на промените на моделите на миграција. Нормална вертикална миграција се јавува кај видовите фораминифери во текот на целата година во поларните региони; сепак, за време на полноќното сонце, не постојат диференцијални светлосни знаци, така што тие остануваат на површината за да се хранат со обилниот фитопланктон или да ја олеснат фотосинтезата од нивните симбиони. [11] Сепак, ова не важи за сите видови во секое време. Забележано е дека зоопланктоните ги ресинхронизираат нивните миграции со светлината на Месечината во периоди кога сонцето не е видливо и остануваат во подлабоките води кога Месечината е полна. [4]

Се покажало дека поголемите зоопланктони кои мигрираат сезонски, како што се презимувачките копеподи, пренесуваат значителна количина на јаглерод до длабоките океани преку процес познат како липидна пумпа. [18] Липидната пумпа е процес со кој се издвојува јаглеродот (во форма на липиди богати со јаглерод) од површинскиот океан преку спуштањето на копеподите до длабочината во текот на есента. [18] Овие копеподи ги акумулираат овие липиди кон крајот на летото и есента пред да се спуштат во длабокото море за да презимуваат како одговор на намаленото примарно производство и тешките услови на површината. [18] [19] Понатаму, тие се потпираат на овие липидни резерви кои се метаболизираат за енергија за да преживеат во текот на зимата пред да се искачат назад на површината во пролетта, обично на почетокот на пролетното цутење. [18]

ОнтогенетскиУреди

Организмите поминуваат различни фази од нивниот животен циклус на различни длабочини. [20] Често има изразени разлики во моделите на миграција на возрасните женски копеподи, како што е Eurytemora affinis, кои остануваат на длабочина со само мало движење нагоре ноќе, во споредба со останатите фази на живот кои мигрираат над 10 метри. Дополнително, постои тренд забележан кај други копеподи, како што е Acartia spp. кои имаат зголемена амплитуда на нивните DVM видени со нивните прогресивни животни фази. Ова веројатно се должи на зголемената големина на телото на копеподите и поврзаниот ризик од визуелни предатори, како рибите, бидејќи колку се поголеми ги прави и позабележителни. [5]

СтимулацииУреди

Постојат два различни типа на фактори за кои е познато дека играат улога во вертикалната миграција, ендогени и егзогени. Ендогени фактори потекнуваат од самиот организам; пол, возраст, големина, биолошки ритми итн. Егзогени фактори се фактори на животната средина кои делуваат на организмот како што се светлината, гравитацијата, кислородот, температурата, интеракциите предатор-плен итн. [21]

Ендогени факториУреди

Ендоген ритамУреди

Биолошките часовници се античко и адаптивно чувство за време вродено на организмот што им овозможува да ги предвидат промените и циклусите на животната средина за да можат физиолошки да одговорат на очекуваната промена. [9]

Доказите за деноноќните ритми кои ја контролираат дневната вертикална миграција, метаболизмот, па дури и генската експресија се пронајдени кај видовите копеподи, Calanus finmarchicus. Се покажало дека овие копеподи продолжуваат да ги прикажуваат овие дневни ритми на вертикална миграција во лабораториски услови дури и во постојан мрак, откако биле заробени од активно мигрирачко диво население. [9]

Бил направен експеримент во Институтот за океанографија Скрипс кој ги чувал организмите во резервоари со колони со циклуси на светлина/темна. Неколку дена подоцна светлината била сменета во постојана слаба осветленост и организмите сè уште покажувале вертикална миграција. Ова сугерира дека некој тип на внатрешен одговор ја предизвикува миграцијата. [22]

Bиолошки часовникУреди

Многу организми, вклучувајќи го и копеподот C. finmarchicus, имаат генетски материјал посветен на одржување на неговиот биолошки часовник. Експресијата на овие гени варира временски со изразот што значително се зголемува по зори и самрак во моменти на најголема вертикална миграција забележана кај овој вид. Овие наоди може да покажат дека тие работат како молекуларен стимул за вертикална миграција. [9]

Големината на телотоУреди

Утврдено е дека релативната големина на телото на еден организам влијае на дневната вертикална миграција. Биковата пастрмка изразува дневни и сезонски вертикални миграции при што помалите единки секогаш остануваат на подлабок слој од поголемите единки. Ова најверојатно се должи на ризик од предавство, но зависи од сопствената големина на поединецот, така што помалите животни може да бидат повеќе склони да останат на длабочина. [7]

Егзогени факториУреди

СветлинаУреди

Светлината е најчестиот и критичен знак за вертикална миграција“. [8] Сепак, од 2010 година, немало доволно истражување за да се утврди кој аспект од светлосното поле е одговорен. [8] Од 2020 година, истражувањата сугерираат дека и интензитетот на светлината и спектралниот состав на светлината се важни. [23]

ТемператураУреди

Организмите ќе мигрираат до длабочина на вода со температури кои најдобро одговараат на потребите на организмите, на пример, некои видови риби мигрираат во потоплите површински води за да го помогнат варењето. Температурните промени може да влијаат на однесувањето на некои копеподи при пливање. Во присуство на силна термоклина, некој зоопланктон може да биде наклонет да помине низ него и да мигрира кон површинските води, иако тоа може да биде многу променливо дури и кај еден вид. Морскиот копепод, Calanus finmarchicus, ќе мигрира низ градиенти со температурни разлики од 6 °C; додека, во Северното Море се забележува дека тие остануваат под градиентот. [24]

СоленостУреди

Промените во соленоста може да го поттикнат организмот да бара посоодветни води доколку се случи да се стенохалински или неопремени да го регулираат нивниот осмотски притисок. Областите кои се под влијание на плимните циклуси придружени со промени на соленоста, на пример утоките, може да забележат вертикална миграција кај некои видови зоопланктон. [25] Во области како што е Арктикот, топењето на мразот предизвикува слој на слатка вода што организмите не можат да го преминат.

ПритисокУреди

Утврдено е дека промените на притисокот создаваат диференцијални одговори кои резултираат со вертикална миграција. Многу зоопланктони ќе реагираат на зголемен притисок со позитивна фототакса, негативна геотакса и/или кинетичка реакција што резултира со искачување во водениот столб. Слично на тоа, кога има намалување на притисокот, планктонот реагира со пасивно тонење или активно пливање надолу за да се спушти во водениот столб. [25]

Предаторски „погоден момент“Уреди

Предаторот може да ослободи каиромон што може да предизвика неговиот плен вертикално да мигрира. Ова може да го стимулира пленот да мигрира вертикално за да го избегне споменатиот предатор. Се покажало дека воведувањето на потенцијален вид предатор, како риба, во живеалиштето на дневно вертикално мигрирачки зоопланктон влијае на шемите на распространетост што се гледаат при нивната миграција. На пример, една студија користела дафнија и риба која била премногу мала за да биде плен за неа (Lebistus reticulatus), откривајќи дека со воведувањето на рибата во системот, дафнијата останала под термоклинарот, каде што рибата не била присутна [24]

Плимни обрасциУреди

Утврдено е дека некои организми се движат со приливиот циклус. Студијата го разгледала изобилството на еден вид мали ракчиња, Acetes sibogae, и открила дека тие имаат тенденција да се движат повисоко во водениот столб и во поголем број за време на плимата и осеката отколку за време на плимата и осеката во устието на вливот. Можно е различни фактори со плимата и осеката да бидат вистинскиот поттик за миграцијата наместо движењето на самата вода, како што се соленоста или минималните промени на притисокот. [25]

Причини за вертикална миграцијаУреди

Постојат многу хипотези за тоа зошто организмите би мигрирале вертикално, а неколку може да важат во секое време. [26]

Избегнување на предаториУреди

Универзалноста на дневната вертикална миграција сугерира дека постои некој моќен заеднички фактор. Врската помеѓу достапната светлина и дневната вертикална миграција ги навело истражувачите да теоретизираат дека организмите може да останат во подлабоки, потемни области во текот на денот за да избегнат да бидат изедени од предатори кои зависат од светлината за да го видат и фатат својот плен. Додека површината на океанот обезбедува изобилство храна, можеби е најбезбедно за многу видови да ја посетат ноќе. [4]

Предирањето од рибите зависно од светлина е вообичаен притисок што предизвикува однесување на дневната вертикална миграција кај зоопланктонот и крилот. Дадено водно тело може да се смета како градиент на ризик при што површинските слоеви се поризични за престој во текот на денот отколку длабоката вода, и како таква промовира разновидна долговечност меѓу зоопланктонот што се таложи на различни дневни длабочини. [27] Навистина, во многу случаи е поволно за зоопланктонот да мигрира во длабоки води во текот на денот за да избегне грабливци и да излезе на површината ноќе за да се нахрани. На пример, северниот крил Meganyctiphanes norvegica се подложува на вертикална миграција за да ја избегне планктиворната риба. [28]

Се смета дека моделите меѓу миграторите ја поддржуваат теоријата за избегнување предатори. Миграторите ќе останат во групи додека мигрираат, однесување кое може да ги заштити поединците во групата да не бидат изедени. Групите на помали, потешко забележливи животни ја започнуваат својата нагорна миграција пред поголемите, полесни забележливи видови, во согласност со идејата дека откривањето од визуелните предатори е клучно прашање. Малите суштества може да почнат да мигрираат нагоре дури 20 минути пред да зајде сонцето, додека големите видливи риби може да чекаат дури 80 минути откако сонцето ќе зајде. Видовите кои се подобро способни да ги избегнат предаторите, исто така, имаат тенденција да мигрираат пред оние со послаби пливачки способности. Лигњите се примарен плен за делфините (Grampus griseus), предатор кој дише воздух, но кој се потпира на акустични, а не на визуелни информации за лов. Лигњите го одложуваат нивниот модел на миграција за околу 40 минути кога делфините се приближуваат, намалувајќи го ризикот со хранење подоцна и пократко време. [4] [29]

Метаболички предностиУреди

Друга можност е дека предаторите можат да имаат корист од вертикалната миграција како стратегија за зачувување на енергијата. Истражувањата покажуваат дека кучешките риби (Scyliorhinus canicula) ја следат стратегијата „ловење на топло - одмор на ладно“ што им овозможува да ги намалат дневните трошоци за енергија. Тие остануваат во топла вода само доволно долго за да добијат храна, а потоа се враќаат во поладни области каде што нивниот метаболизам може да работи побавно. [29] [30] [31]

Алтернативно, организмите кои се хранат на дното во ладна вода во текот на денот може да мигрираат во површинските води ноќе за да го сварат својот оброк на потопли температури. 

Избегнувајте УВ оштетувањеУреди

Сончевата светлина може да навлезе во водениот столб. Ако некој организам, особено нешто мало како микроб, е премногу блиску до површината, УВ-зраците можат да му наштетат. Така тие би сакале да избегнат премногу блиску до површината, особено на дневна светлина. [32] [33]

Транспарентност на водаУреди

Теоријата позната како „хипотеза за регулирање на транспарентността“ предвидува дека „релативната улога на УВ-зраците и визуелниот притисок на предаторот ќе варираат систематски низ градиентот на транспарентноста на езерото“. [32] [33] Во помалку проѕирни води, каде што има риби и има повеќе храна, рибите имаат тенденција да бидат главниот двигател на дневната вертикална миграција. Во потранспарентни водни тела, каде што рибите се помалку бројни, а квалитетот на храната се подобрува во подлабоките води, УВ светлината може да патува подалеку, со што ќе функционира како главен двигател на дневната вертикална миграција во такви случаи. [34]

Невообичаени настаниУреди

Поради посебните видови стимули и знаци што се користат за иницирање вертикална миграција, аномалиите може драстично да го променат моделот.

На пример, појавата на полноќно сонце на Арктикот предизвикува промени во планктонскиот живот што вообичаено би извршил дневна вертикална миграција со 24-часовен ноќен и дневен циклус. Во летата на Арктикот, северниот пол на Земјата е насочен кон сонцето, создавајќи подолги денови и на висока географска ширина континуирана дневна светлина повеќе од 24 часа. [10] Забележано е дека видовите фораминифери кои се наоѓаат во океанот го прекинуваат својата дневна вертикална миграција и остануваат на површината за да се хранат со фитопланктонот. [35] На пример, Neogloboquadrina pachyderma, и за оние видови кои содржат симбионти, како Turborotalita quinqueloba, остануваат на сончева светлина за да помогнат во фотосинтезата. [11] Промените во морскиот мраз и концентрацијата на хлорофилот на површината се посилни детерминанти на вертикалното живеалиште на Арктикот N. pachyderma. [35]

Исто така, постојат докази за промени во шемите на вертикална миграција за време на настаните на затемнувањето на Сонцето. Во моментите кога сонцето е заматено за време на нормалните дневни часови, доаѓа до нагло драматично намалување на интензитетот на светлината. Намалениот интензитет на светлина го повторува типичното осветлување кое се доживува во текот на ноќта кое ги стимулира планктонските организми да мигрираат. За време на затемнувањето, одредена распространетост на видови на копеподи е концентрирана во близина на површината, на пример, Calanus finmarchicus прикажува класична шема на дневна миграција, но на многу пократок временски размер за време на затемнувањето. [12]

Важност за биолошката пумпаУреди

 
Biological pump

Биолошката пумпа е конверзија на CO2 и неоргански хранливи материи со фотосинтеза на растенијата во органски честички во еуфотичната зона и пренесување во подлабокиот океан. [36] Ова е главен процес во океанот и без вертикална миграција не би бил ни приближно ефикасен. Длабокиот океан ги добива повеќето хранливи материи од повисокиот воден столб кога ќе потонат во форма на морски снег. Ова се состои од мртви животни и микроби, фекални материи, песок и друг неоргански материјал.

Организмите мигрираат за да се хранат во текот на ноќта, така што кога мигрираат назад во длабочина во текот на денот, тие дефецираат големи фекални пелети што тонат. [36] Додека некои поголеми фекални пелети можат да потонат доста брзо, брзината со која организмите се враќаат назад во длабочина е сепак поголема. Во текот на ноќта, организмите се наоѓаат на горните 100 метри од водениот столб, но во текот на денот тие се движат надолу помеѓу 800 и 1000 метри. Ако организмите се дефецираат на површината, на фекалните пелети ќе им требаат денови за да ја достигнат длабочината што ја достигнуваат за неколку часа. Затоа, со ослободување на фекални пелети на длабочина имаат речиси 1000 метри помалку да патуваат за да стигнат до длабокиот океан. Ова е нешто познато како активен транспорт. Организмите играат поактивна улога во движењето на органската материја до длабочините. Бидејќи голем дел од морските длабочини, особено морските микроби, зависат од паѓањето на хранливите материи, колку побрзо тие можат да стигнат до дното на океанот, толку подобро.

Зоопланктонот и салпите играат голема улога во активниот транспорт на фекалните пелети. Се проценува дека 15-50% од биомасата на зоопланктонот мигрира, што претставува распространетост од 5-45% од органскиот азот до длабочина. [36] Салпите се големи желатинозни планктони кои можат вертикално да мигрираат 800 метри и да јадат големи количини храна на површината. Тие имаат многу долго време на задржување на цревата, така што фекалните пелети обично се ослободуваат на максимална длабочина. Салпите се исто така познати по тоа што имаат некои од најголемите фекални пелети. Поради ова тие имаат многу брза стапка на тонење, познато е дека малите честички од отпад се собираат на нив. Ова ги прави многу побрзо да тонат. Како што претходно било споменато, липидната пумпа претставува значителен флукс на POC до длабокиот океан во форма на липиди произведени од големи копеподи кои презимуваат. [18] Преку презимување, овие липиди се пренесуваат до длабочините на есен и се метаболизираат на длабочините под термоклинот во текот на зимата пред копеподите да излезат на површината на пролет. [18] Метаболизмот на овие липиди го намалува овој POC на длабочина додека произведува CO2 како отпаден производ, што на крајот служи како потенцијално значаен придонесувач за секвестрација на јаглерод во океаните. [18] Иако е пријавено дека флуксот на липидниот јаглерод од липидната пумпа е споредлив со глобалниот флукс на POC од биолошката пумпа, набљудувачките предизвици со липидната пумпа од дефицитарниот циклус на хранливи материи, [37] [38] [39] и техниките на зафаќање, го отежнуваат неговото инкорпорирање во глобалниот извоз на јаглерод. [19] [40] [41] Така, иако во моментов се уште се прави многу истражување за тоа зошто организмите вертикално мигрираат, јасно е дека вертикалната миграција игра голема улога во активниот транспорт на растворената органска материја до длабочина. [42]

НаводиУреди

  1. This twilight zone is dark, watery, and yes, also full of intrigue NASA Blog, 21 August 2018.
  2. 2,0 2,1 2,2 „Diel Vertical Migration (DVM)“. 2011-08-24. Посетено на 5 April 2012.
  3. Drazen, Jeffrey C.; Sutton, Tracey T. (3 January 2017). „Dining in the Deep: The Feeding Ecology of Deep-Sea Fishes“. Annual Review of Marine Science. 9 (1): 337–366. Bibcode:2017ARMS....9..337D. doi:10.1146/annurev-marine-010816-060543. ISSN 1941-1405. PMID 27814034. Посетено на 21 December 2021.
  4. 4,0 4,1 4,2 4,3 4,4 4,5 Seo, Hannah (3 December 2021). „The ups and downs of a great vertical migration“. Knowable Magazine. doi:10.1146/knowable-110421-1. Посетено на 11 December 2021.
  5. 5,0 5,1 P.B. Holliland, I. Ahlbeck, E. Westlund, S. Hansson (April 2012). „Ontogenetic and seasonal changes in diel vertical migration amplitude of the calanoid copepods Eurytemora affinis and Acartia spp. in a coastal area of the northern Baltic proper“. Journal of Plankton Research. 34 (4): 298–307. doi:10.1093/plankt/fbs001.CS1-одржување: повеќе имиња: список на автори (link)
  6. R. Rosa, B.A. Seibel (July–August 2010). „Metabolic physiology of the Humboldt squid, Dosidicus gigas: Implications for vertical migration in a pronounced oxygen minimum zone“. Progress in Oceanography. 86 (1–2): 72–80. Bibcode:2010PrOce..86...72R. doi:10.1016/j.pocean.2010.04.004.
  7. 7,0 7,1 L.F.G. Gutowsky, P.M. Harrison, E.G. Martins, A. Leake, D.A. Patterson, M. Power, S.J. Cooke (August 2013). „Diel vertical migration hypotheses explain size-dependent behaviour in freshwater piscivore“. Animal Behaviour. 86 (2): 365–373. doi:10.1016/j.anbehav.2013.05.027.CS1-одржување: повеќе имиња: список на автори (link)
  8. 8,0 8,1 8,2 8,3 8,4 8,5 8,6 B. Cisewski, V.H. Strass, M. Rhein, S. Kragefsky (January 2010). „Seasonal variation of diel vertical migration of zooplankton from ADCP backscatter time series data in the Lazarev Sea, Antarctica“ (PDF). Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers. 57 (1): 78–94. Bibcode:2010DSRI...57...78C. doi:10.1016/j.dsr.2009.10.005.CS1-одржување: повеќе имиња: список на автори (link)
  9. 9,0 9,1 9,2 9,3 N.S. Hafker, B. Meyer, K.S. Last, D.W. Pond, L. Huppe, M. Taschke (July 2017). „Circadian clock involvement in zooplankton diel vertical migration“. Current Biology. 27 (14): 2194–2201. doi:10.1016/j.cub.2017.06.025. PMID 28712565.CS1-одржување: повеќе имиња: список на автори (link)
  10. 10,0 10,1 Darnis, G.; Hobbs, L.; Geoffroy, M.; Grenvald, J. C.; Renaud, P. E.; Berge, J.; Cottier, F.; Kristiansen, S.; Daase, M. (2017). „From polar night to midnight sun: Diel vertical migration, metabolism and biogeochemical role of zooplankton in a high Arctic fjord (Kongsfjorden, Svalbard)“. Limnology and Oceanography (англиски). 62 (4): 1586–1605. Bibcode:2017LimOc..62.1586D. doi:10.1002/lno.10519. ISSN 1939-5590. Посетено на 21 December 2021.
  11. 11,0 11,1 11,2 C. Manno, A.K. Pavlov (January 2014). „Living planktonic foraminifera in the Fram Strait (Arctic): absence of diel vertical migration during the midnight sun“. Hydrobiologia. 721: 285–295. doi:10.1007/s10750-013-1669-4.
  12. 12,0 12,1 K. Sherman, K.A. Honey (May 1970). „Vertical movements of zooplankton during a solar eclipse“. Nature. 227 (5263): 1156–1158. Bibcode:1970Natur.227.1156S. doi:10.1038/2271156a0. PMID 5451119.
  13. Omand, Melissa M.; Steinberg, Deborah K.; Stamieszkin, Karen (10 August 2021). „Cloud shadows drive vertical migrations of deep-dwelling marine life“. Proceedings of the National Academy of Sciences (англиски). 118 (32): e2022977118. Bibcode:2021PNAS..11822977O. doi:10.1073/pnas.2022977118. ISSN 0027-8424. PMC 8364114 Проверете ја вредноста |pmc= (help). PMID 34349017 Проверете ја вредноста |pmid= (help). Посетено на 20 December 2021.
  14. 14,0 14,1 Bandara, Kanchana; Varpe, Øystein; Wijewardene, Lishani; Tverberg, Vigdis; Eiane, Ketil (2021). „Two hundred years of zooplankton vertical migration research“. Biological Reviews (англиски). 96 (4): 1547–1589. doi:10.1111/brv.12715. ISSN 1469-185X. PMID 33942990 Проверете ја вредноста |pmid= (help). Посетено на 11 December 2021.
  15. 15,0 15,1 Hill, M.N. (2005). Physical Oceanography. Harvard University Press. стр. 499.
  16. Horning, M.; Trillmich, F. (1999). „Lunar cycles in diel prey migrations exert a stronger effect on the diving of juveniles than adult Galapagos fur seals“. Proceedings of the Royal Society B. 266 (1424): 1127–1132. doi:10.1098/rspb.1999.0753. PMC 1689955. PMID 10406130.
  17. Visser, Andre; Sigrun Jonasdottir (1999). „Lipids, buoyancy and the seasonal vertical migration of Calanus finmarchicus“. Fisheries Oceanography. 8: 100–106. doi:10.1046/j.1365-2419.1999.00001.x.
  18. 18,0 18,1 18,2 18,3 18,4 18,5 18,6 Jónasdóttir, Sigrún Huld; Visser, André W.; Richardson, Katherine; Heath, Michael R. (2015-09-29). „Seasonal copepod lipid pump promotes carbon sequestration in the deep North Atlantic“. Proceedings of the National Academy of Sciences (англиски). 112 (39): 12122–12126. doi:10.1073/pnas.1512110112. ISSN 0027-8424. PMC 4593097. PMID 26338976.
  19. 19,0 19,1 Visser, Andre W.; Grønning, Josephine; Jónasdóttir, Sigrún Huld (2017). „Calanus hyperboreus and the lipid pump“. Limnology and Oceanography (англиски). 62 (3): 1155–1165. Bibcode:2017LimOc..62.1155V. doi:10.1002/lno.10492. ISSN 1939-5590.
  20. Kobari, Toru; Tsutomu Ikeda (2001). „Octogenetic vertical migration and life cycle of Neocalanus plumchrus (Crustacea:Copepoda) in the Oyashio region, with notes on regional variations in body size“. Journal of Plankton Research. 23 (3): 287–302. doi:10.1093/plankt/23.3.287.
  21. Richards, Shane; Hugh Possingham; John Noye (1996). „Diel vertical migration: modeling light-mediated mechanisms“. Journal of Plankton Research. 18 (12): 2199–2222. doi:10.1093/plankt/18.12.2199.
  22. Enright, J.T.; W.M. Hammer (1967). „Vertical Diurnal Migration and Endogenous Rhythmicity“. Science. 157 (3791): 937–941. Bibcode:1967Sci...157..937E. doi:10.1126/science.157.3791.937. JSTOR 1722121. PMID 17792830.
  23. Prins, Antoine; Deleris, Paul; Hubas, Cédric; Jesus, Bruno (2020). „Effect of Light Intensity and Light Quality on Diatom Behavioral and Physiological Photoprotection“. Frontiers in Marine Science. 7: 203. doi:10.3389/fmars.2020.00203. ISSN 2296-7745.
  24. 24,0 24,1 Ringelberg, Joop (2010). Diel Vertical Migration of Zooplankton in Lakes and Oceans. London New York, USA: Springer Science. стр. 122–127. ISBN 978-90-481-3092-4.
  25. 25,0 25,1 25,2 Barnes, Margaret (1993). Oceanography and Marine Biology, An Annual Review. 31. Boca Raton, Florida, USA: CRC Press. стр. 327–329.
  26. Kerfoot, WC (1985). „Adaptive value of vertical migration: Comments on the predation hypothesis and some alternatives“. Contributions in Marine Science. 27: 91–113. Архивирано од изворникот на 2013-01-21.
  27. Dawidowicz, Piotr; Prędki, Piotr; Pietrzak, Barbara (2012-11-23). „Depth-selection behavior and longevity in Daphnia: an evolutionary test for the predation-avoidance hypothesis“. Hydrobiologia. 715 (1): 87–91. doi:10.1007/s10750-012-1393-5. ISSN 0018-8158.
  28. Onsrud, M.S.R.; Kaartvedt, S.; Røstad, A.; Klevjer, T.A. (2004-01-01). „Vertical distribution and feeding patterns in fish foraging on the krill Meganyctiphanes norvegica“. ICES Journal of Marine Science. 61 (8): 1278–1290. doi:10.1016/j.icesjms.2004.09.005. ISSN 1095-9289.
  29. 29,0 29,1 Benoit-Bird, Kelly J.; Moline, Mark A. (2021). „Vertical migration timing illuminates the importance of visual and nonvisual predation pressure in the mesopelagic zone“. Limnology and Oceanography (англиски). 66 (8): 3010–3019. Bibcode:2021LimOc..66.3010B. doi:10.1002/lno.11855. ISSN 1939-5590. Посетено на 13 December 2021.
  30. Sims, David W.; Wearmouth, Victoria J.; Southall, Emily J.; Hill, Jacqueline M.; Moore, Pippa; Rawlinson, Kate; Hutchinson, Neil; Budd, Georgina C.; Righton, David (January 2006). „Hunt warm, rest cool: bioenergetic strategy underlying diel vertical migration of a benthic shark“. Journal of Animal Ecology (англиски). 75 (1): 176–190. doi:10.1111/j.1365-2656.2005.01033.x. ISSN 0021-8790. PMID 16903055. Посетено на 13 December 2021.
  31. Sogard, Susan M.; Olla, Bori L. (1996). „Food deprivation affects vertical distribution and activity of a marine fish in a thermal gradient: potential energy-conserving mechanisms“ (PDF). Marine Ecology Progress Series. 133: 43–55. Bibcode:1996MEPS..133...43S. doi:10.3354/meps133043. Посетено на 20 December 2021.
  32. 32,0 32,1 Leach, Taylor H.; Williamson, Craig E.; Theodore, Nora; Fischer, Janet M.; Olson, Mark H. (3 August 2015). „The role of ultraviolet radiation in the diel vertical migration of zooplankton: an experimental test of the transparency-regulator hypothesis“. Journal of Plankton Research. 37 (5): 886–896. doi:10.1093/plankt/fbv061. ISSN 0142-7873. Посетено на 21 December 2021.
  33. 33,0 33,1 Williamson, Craig E.; Fischer, Janet M.; Bollens, Stephen M.; Overholt, Erin P.; Breckenridge, Joanne K. (September 2011). „Toward a more comprehensive theory of zooplankton diel vertical migration: Integrating ultraviolet radiation and water transparency into the biotic paradigm“ (PDF). Limnology and Oceanography. 56 (5): 1603–1623. Bibcode:2011LimOc..56.1603W. doi:10.4319/lo.2011.56.5.1603. Посетено на 21 December 2021.
  34. Tiberti, Rocco; Iacobuzio, Rocco (2012-12-09). „Does the fish presence influence the diurnal vertical distribution of zooplankton in high transparency lakes?“. Hydrobiologia. 709 (1): 27–39. doi:10.1007/s10750-012-1405-5. ISSN 0018-8158.
  35. 35,0 35,1 Greco, Mattia; Jonkers, Lukas; Kretschmer, Kerstin; Bijma, Jelle; Kucera, Michal (12 September 2019). „Depth habitat of the planktonic foraminifera Neogloboquadrina pachyderma in the northern high latitudes explained by sea-ice and chlorophyll concentrations“. Biogeosciences (English). 16 (17): 3425–3437. Bibcode:2019BGeo...16.3425G. doi:10.5194/bg-16-3425-2019. ISSN 1726-4170. Посетено на 21 December 2021.CS1-одржување: непрепознаен јазик (link)
  36. 36,0 36,1 36,2 Steinberg, Deborah; Sarah Goldthwait; Dennis Hansell (2002). „Zooplankton vertical migration and the active transport of dissolved organic and inorganic nitrogen in the Sargasso Sea“. Deep-Sea Research Part I. 49 (8): 1445–1461. Bibcode:2002DSRI...49.1445S. CiteSeerX 10.1.1.391.7622. doi:10.1016/S0967-0637(02)00037-7. ISSN 0967-0637.
  37. Suttle, Curtis A. (October 2007). „Marine viruses — major players in the global ecosystem“. Nature Reviews Microbiology (англиски). 5 (10): 801–812. doi:10.1038/nrmicro1750. ISSN 1740-1534. PMID 17853907.
  38. Eppley, Richard W.; Peterson, Bruce J. (December 1979). „Particulate organic matter flux and planktonic new production in the deep ocean“. Nature (англиски). 282 (5740): 677–680. Bibcode:1979Natur.282..677E. doi:10.1038/282677a0. ISSN 1476-4687.
  39. Siegel, D. A.; Buesseler, K. O.; Doney, S. C.; Sailley, S. F.; Behrenfeld, M. J.; Boyd, P. W. (2014). „Global assessment of ocean carbon export by combining satellite observations and food-web models“. Global Biogeochemical Cycles (англиски). 28 (3): 181–196. Bibcode:2014GBioC..28..181S. doi:10.1002/2013GB004743. ISSN 1944-9224.
  40. Kobari, Toru; Steinberg, Deborah K.; Ueda, Ai; Tsuda, Atsushi; Silver, Mary W.; Kitamura, Minoru (2008-07-01). „Impacts of ontogenetically migrating copepods on downward carbon flux in the western subarctic Pacific Ocean“. Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography. Understanding the Ocean's Biological Pump:results from VERTIGO (англиски). 55 (14): 1648–1660. Bibcode:2008DSRII..55.1648K. doi:10.1016/j.dsr2.2008.04.016. ISSN 0967-0645.
  41. Bradford-Grieve, J. M.; Nodder, S. D.; Jillett, J. B.; Currie, K.; Lassey, K. R. (2001-09-01). „Potential contribution that the copepod Neocalanus tonsus makes to downward carbon flux in the Southern Ocean“. Journal of Plankton Research. 23 (9): 963–975. doi:10.1093/plankt/23.9.963. ISSN 0142-7873.
  42. Wiebe, P.H; L.P. Madin; L.R. Haury; G.R. Harbison; L.M. Philbin (1979). „Diel Vertical Migration by Salpa aspera and its potential for large-scale particulate organic matter transport to the deep-sea“. Marine Biology. 53 (3): 249–255. doi:10.1007/BF00952433.